CC BY
93
УДК 594.72; 564.72 (47 + 57)
ФАУНА МШАНОК (EURYSTOMATA + PHYLACTOLAEMATA) ПОНТО-КАСПИЙСКОЙ СОЛОНОВАТОВОДНОЙ ОБЛАСТИ
© 2003 А.В. Виноградов Самарский государственный педагогический университет
Фауна мшанок Понто-Каспийской солоноватоводной области включает следующие виды: палео-лимнические (аллохтонные) Fredericella sultana, Plumatella repens, P.fungosa, P.emarginata, Hyalinella punctata, Lophopodella carteri, Cristatella mucedo, мезолимнические (автохтонные) Paludicella articulata, Victorella pavida, Bowerbankia gracilis gracilis (= B.caudata), B.imbricata imbricata (= B.densa), B.imbricata caspia (эндемичный подвид), B.stationis (эндемичный вид), неолимнические (аллохтонные) Tendra zostericola (= Membranipora zostericola), Electra crustulenta, E.pilosa, Conopeum seurati (= M.denticulata), C.reticulum, Lepralia palassiana. Мезолимнические виды составляют аборигенный комплекс.
Сведения о мшанках обширного и своеобразного Понто-Каспийского региона, известные, в основном, отечественным исследователям, в настоящее время требуют объединения их в единую сводку, а также переосмысления в связи с новой систематикой и новыми данными по зоогеографии.
Ранее Понто-Каспийско-Аральский морской бассейн рассматривался в качестве самостоятельной зоогеографической провинции [98]. Я.И.Старобогатов [99, 100] специально занимался зоогеографией Понто-Каспийско-го региона а затем разработал зоогеографию континентальных водоемов мира, которая, естественно, не совпадает с зоогеографией суши, выделил 9 зоогеографических или био-географических областей, а также их подразделения - подобласти, содержащие провинции. Мы рассмотрим распределение мшанок в Понто-Каспийской солоноватоводной области, содержащей одноименную подобласть. Область охватывает Каспий, кроме залива Кара-Богаз-Гол, лиманы, устьевые участки рек Черного и Азовского морей - прежде всего, Таганрогский залив, Днепровско-Бугский и Днестровский лиманы, водоемы дельты Дуная, озеро Разим. Основу фауны составляют мезо- и неолимнические группы, дающие эндемичные роды, подроды и группы видов. Палеолимнические формы почти отсутствуют, кроме небольшого количества заходящих в наиболее опресненные участки-лиманы
Черного и Азовского морей, Северный Каспий. Эндемизм сильнее проявляется у неолим-нических форм, менее - у мезолимнических. Солоноватая вода отлична от морской по ионному составу. Близость морских бассейнов и связь с ними в разные периоды истории обусловили наличие в области некоторого числа морских эвригалинных видов - средиземноморских и арктических.
Сложная история Каспия и Арала, солоноватых водоемов замкнутого типа, рассматривалась многими специалистами [65-
67, 73, 85, 111]. Большая древность этих водоемов позволила сложиться автохтонной фауне, в которой обнаруживаются черты сходства с фауной иных древних континентальных водоемов. Бентос Каспия изучал Я.А.Бирштейн [23]. Специально изучала пе-рифитонные организмы Понто-Каспия и Арала Г.Б.Зевина [46-51, 53, 55, 56, 58, 59], ряд работ был выполнен ею в соавторстве [60-62, 68]; она же специально изучала мшанок и камптозоев [52, 54, 57]. Л. А. Зенкевич и Г.Б.Зевина [69] считают, что сходные фаунистические элементы Байкала и Каспия являются остатками третичной фауны. В области выделяют 12 провинций.
История изучения мшанок Арала и Каспия изложена Г.Г. Абрикосовым [4]. Первоначально открытие мшанок в Каспии приписывалось П.С.Палласу и Е.Эйхвальду, но, как отметил Г.Г. Абрикосов, речь велась о кишечно-
полостном [38, 113]. Форма Stichoporina sp., указанная О.А.Гримом, - не мшанка, а минеральный налет на моллюсках. Впервые обнаружили мшанок в Каспии А. О. Ковалевский [75], затем О.А.Гримм [38, 113], А.А.Остроу-мов [91], Л.А.Зенкевич [64], А.Н.Державин [42], Г.Б.Зевина [47]. Более подробно изучал мшанок Каспия Г.Г. Абрикосов [4, 5]. В.Н.Бек-лемишев 18, 19] занимался изучением гидро-бионтов Арала.
Из их работ можно сделать вывод, что фауна мшанок Каспия представлена преимущественно мезолимническими элементами, хейлостомную мшанку Conopeum seurati можно отнести к неолимническому комплексу, а палеолимнические элементы, покрыторотые мшанки, обитают в опресненных участках вблизи устьев рек. Пресноводная ктеностом-ная мшанка Paludicella articulata - тоже мезо-лимнический компонент, распространение которого в Волге интересно. А. Л.Бенинг [22] заметил, что Pal.articulata встречается особенно часто и в большом количестве в низовьях тогда еще незарегулированной реки до Саратова. Именно в этих же границах была трансгрессия Акчагыла [14, 15], в связи с чем можно допустить, что центром возникновения вида Pal.articulata мог быть Каспийский бассейн. Ктеностомных мшанок рода Victorella Л.А.Зенкевич [66, 67] отнес к каспийской автохтонной фауне, отметив, что ее представители легко вселяются в речные системы, где многие виды образуют свои местные формы; причем мшанки в Каспии являются остатками фауны Сарматского (со среднего миоцена) и Понтического (с конца плиоцена) морей. По Л. А.Зенкевичу [66], каспийская автохтонная фауна в Каспии расселена по всему морю, а в Черном и Азовском морях сосредоточена в наиболее опресненных участках - лиманах, устьях рек, восточной части Таганрогского залива.
Фауна мшанок Каспия небогата [2-5, 38,
42, 60, 98] . Она представлена видами Victorella pavida, Bowerbankia imbricata caspia,
B.gracilis, Conopeum seurati, а также пресноводными формами Paudicella articulata, Plumatella emarginata и другими видами рода Plumatella. Филактолематы в Каспии - не ав-
тохтоны; они живут преимущественно в водоемах дельты и авандельты Волги; V.pavida
- каспийский автохтон; B.imbricata и B.gracilis
- виды средиземноморского происхождения, проникшие в Каспий давно без участия человека; C.seurati - недавний вселенец средиземноморского происхождения, проникший в Каспий через Волго-Донской канал [9, 63]. Л.А.Зенкевич и Г.Б.Зевина [69] считают сходные фаунистические элементы Байкала и Каспия остатками третичной фауны.
О проникновении азово-черноморских вселенцев в Каспий сообщают и другие исследователи [11, 12, 24]. Азово-черноморским вселенцем в Каспий признана хейлостомная мшанка C.seurati, ранее определенная Г.Г. Абрикосовым [5, 8] как Membranipora crustulenta. Вселенцы, Cseurati и камптозоа Barentsia benedeni, появились в Каспии после постройки Волго-Донского канала [51, 53, 54, 60], они могли пройти через пресные воды как обрас-татели судов или в дрифте. Допускается также появление новых видов мшанок в Каспии из Азовского и Черного морей. Появление
C.seurati в Каспии датируется 1958-м годом, B.benedeni - 1962-м. В дельте Волги нами обнаружен интродуцент Urnatella gracilis из Kamptozoa [30]. Рассмотрим распределение мшанок и камптозоев по провинциям.
В Северокаспийской провинции (акватория Северного Каспия, кроме самых опресненных участков авандельты р. Волги; южная граница проходит по линии остров Чечень -Жемчужная балка - остр.Кулалы) в биоте имеются эндемики. Основная масса работ по мшанкам касается дельты Волги и Северного Каспия. В дельте, по данным Эльдаровой-Сергеевой, Лебедева и Митропольского [10] были найдены пресноводные виды Fredericella sultana, Plumatella repens, P.repens var. fungosa (Pall.). А.Н.Державин [11] отметил Fredericella sp. в пище сельдей Caspialosa caspia и C.caspia volgensis. Статобласты F.sultana отмечались и в планктоне 22, 123], более обычными в планктоне были статобла-сты Plumatella fungosa и P.repens; от дельты до Саратова была широко распространена Pal.articulata. Ф.Ф.Дьяконов [43] предполагал, что в обрастании судов могут принимать уча-
стие Plumatella и Paludicella. Некоторые сведения о мшанках региона содержатся в работах П.Л.Пирожникова [93], Г.Г. Абрикосова [3-5], С .М. Ляхова [83], в монографии «Волга и ее жизнь» [32]. А.А.Остроумов [91] находил в дельте и мелководной части Северного Каспия колонии Plumatella на сваях, ста-тобласты этого рода в планктоне и Plumatella princeps в виде зоариев и сессобластов на раковинах Vivipara fasciata, то есть была обнаружена P.emarginata.
Одна из наиболее интересных находок -нахождение филактолематы Lophopodella carteri в авандельте Волги [7, 10]. Это первая находка вида в Европе. Впоследствии эта мшанка была найдена также в Болгарии 39, 40]. Вид считается тропическим, а в дельту Волги он мог попасть с перелетными птицами. Эта мшанка была найдена в островной зоне авандельты в виде статобластов в планктоне. Встречались как пустые, так и живые статобласты. Всего было собрано 54 статоб-ласта, из них 42 - в летние месяцы, при температуре воды 28,4 - 29,2 градусов С. Чаще статобласты встречались в пробах из прибрежья островов Зюдев и Макаркин, реже между островами, с марта по декабрь. Предполагалось развитие зоариев из статобластов этой мшанки в летний период. Статобласты найдены в зарослях рогоза Лаксманна Typha laxmannii Lef., валлиснерии закручивающейся Valisneria spiralis L., резухи малой Najas minor All., нимфейника кувшинкового Limnanthemum nymphoides Link., роголистника Ceratophyllum demersum L. и хары Chara sp. По данным Т.Гранчаровой [39, 40] несколько видов филактолемат и камптозоев были обнаружены на территории Болгарии, в том числе новый вид нового эндемичного рода Internectella bulgarica (Phylactolaemata). В результате изменения гидрологических условий, по мере заиления грунтов и зарастания мелководий в низовьях Волги начали расселяться зарослелюбивые виды мшанок [37, 77].
По данным И.В. Старостина [101], в обрастаниях технических водоводов на Каспии (преимущественно по южному Каспию), Черном (в том числе, Севастопольской бухте), Азовском морях встречаются Bowerbankia
imbricata, Electra crustulenta, а в Азове -Conopeum reticulum, B.imbricata, Lepralia palassiana.
Нахождение Plumatella fruticosa в Северном Каспии, указанное Г.Г.Абрикосовым и Г.Б.Зевиной [9], сомнительно; здесь более вероятна находка похожей филактолематы P.emarginata. По сводке d’Hondt [115] в Каспии отмечены ктеностоматы Pal.articulata и Farrella repens. Это тоже сомнительно.
На границе с Южной лимнобиологичес-кой областью отмечены факты поедания ста-тобластов золотым и серебряным карасем [87], мшанки Plumatella и Cristatella, рассматриваются здесь как резервная пища молоди сазана, леща и воблы; как дополнительное питание мшанки могут использоваться молодью этих рыб в гораздо больших масштабах [17]. Нами изучены коллекции мшанок и кам-птозоев Зоологического института РАН и Зоологического музея Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова. В них имеются некоторые сборы из Понто-Кас-пийской биогеографической области, преимущественно, из Северокаспийской провинции.
Средне-южнокаспийская верхнесублиторальная провинция включает мелководье среднего и южного Каспия до глубины 25
- 30 м. Северная граница проходит по линии остров Чечень - Жемчужная балка - остров Кулалы. Выделяют 4 участка (подпровинции): Туркменский - восточная часть южного берега до мыса Куули ; Мангышлакский - от мыса Куули до острова Чечень; Дагестанский - от острова Чечень до Килязи; Азербайджанский
- южнее Килязи. Изучалась донная фауна Ке-лифского Узбоя [74]. Водоемы Персидского побережья Каспия изучал Д. А. Тарноградский [104]. В Каспийском море отмечались азовочерноморские вселенцы [11, 12, 24].
В Большом Кызылагачском заливе Каспия [16] отмечено появление переселенца -хейлостомной мшанки C.seurati. Мшанки
B.imbricata, Electra crustulenta отмечаются в обрастаниях технических водоводов Черного, Азовского и южной части Каспийского морей [101].
В материале, собранном на соседней территории Северного Ирана, по южному по-
B.gracilis
P.emarginata
P.emarginata
P.emarginata
P.emarginata
P.emarginata
P.emarginata
Зоологический институт РАН: Каспийская эксп., 1914-
-1915 г., ст.704
дельта р.Волги, 1905 г., на раковине Viviparus duboisiana
det.А.В. раб. № 1645 Виногр.
12/13902
дельта р.Волги, 1905 г. 13/13903
дельта р. Волги
5/13895
дельта р.Волги, 9/13899
на раковине Viviparus duboisiana, 20 июля 1905 г.
detA^.
Виногр.
detA3.
Виногр.
detA^.
Виногр.
detA^.
Виногр.
дельта р. Волги
10/13900 detAB.
Виногр.
дельта р.Волги, 1905 г. 11/13901 detAB.
Виногр.
Зоологический музей Московского гос. университета имени М.В. Ломоносова:
B.benedeni Каспийское море, Туркмения, № 4238-18; det.А.В.
(Кашр1:о2оа) г.Красноводск, 1965 г., 727 Виногр.
зоарий
бережью Каспия, у г.Энзели [1, 104] обнаружены два вида пресноводных мшанок -Plumatella bigemmis Annandale (= Hyalinella punctata) и Lophopus crystallinus. По мнению Вайбаха [122], Pbigemmis - синоним P.repens. Д.А.Тарноградский [104] сообщил интересные сведения по экологии и биологии мшанок из этого материала.
Четких сведений о мшанках следующих восьми провинций пока нет. Приведем их описание.
Среднекаспийская среднесублиторальная провинция. Дно среднего Каспия на глубинах от 25 до 55 м. Южная граница проходит по линии от Килязи до мыса Куули. Выделяют два участка: западный и восточный.
Есть эндемики.
Южнокаспийская среднесублиторальная провинция. Дно южного Каспия южнее линии Килязи - мыс Куули на глубинах 25 -55 м. Есть эндемики.
Среднекаспийская нижнесублиторальная провинция. Дно среднего Каспия севернее линии Килязи - мыс Куули на глубинах 45-80 м. Отмечен слабый эндемизм.
Южнокаспийская нижнесублиторальная провинция. Дно южного Каспия южнее линии Килязи - мыс Куули на глубинах 45 -80 м. Есть эндемики.
Среднекаспийская профундальная провинция. Дно среднего Каспия севернее линии Килязи - мыс Куули на глубинах 70 -
500 м. Есть эндемики.
Южнокаспийская профундальная провинция. Дно южного Каспия южнее линии Килязи - мыс Куули на глубинах 70 - 500 м. Есть эндемики.
Среднекаспийская псевдоабиссальная провинция. Котловина северного Каспия на глубинах более 500 м. Фауна бедна. Ведущую роль играют виды арктических комплексов и некоторые эврибатные каспийские беспозвоночные.
Южнокаспийская псевдоабиссальная провинция. Котловина южного Каспия на глубинах более 500 м. Фауна бедна. Ведущую роль играют виды арктических комплексов и некоторые эврибатные каспийские беспозвоночные.
Таганрогская провинция включает Таганрогский залив Азовского моря с прилегающим участком дельты р. Дон и солоноватые водоемы эстуарной системы р.Кубань. Среди гидробионтов есть эндемики. В бассейне Азовского моря изучалась гидробиология Восточного Сиваша (это озероподобный водоем), но мшанки там не были отмечены [33].
А. А. Остроумов [90] отмечает, что Bowerbankia sp. может близко подходить к устью черноморских рек и входит в лиманы, а в устье р.Кальмиус (Таганрогский залив) обитала Plumatella. Для Азовского моря известны мшанки E.crustulenta, B.imbricata, V.pavida, C.reticulum, C.seurati, Lepralia sp. [85,
86, 92, 102, 103]. Г.Б.Зевина [52] указывает для Азовского моря некоторые виды морских мшанок: E.pilosa, E.crustulenta, L.pallasiana,
C.seurati, V.pavida, B.imbricata, B.gracilis, а также 2 вида камптозоев - B.benedeni и U.gracilis. Все эти виды, кроме L.pallasiana, можно отнести к видам мшанок континентальных, солоноватых водоемов, а U.gracilis характерна для пресных вод. Г.Б.Зевина считала, что в Таганрогском заливе возможны находки пресноводных видов мшанок. В обрастаниях судов в Азове Е.М.Лебедев [79] указывает M.denticulata и P.repens; Г.Б.Зевина [52] считает, что за M.denticulata принята, вероятно, мшанка C.seurati, а P.repens, как пресноводный вид, к азовской фауне не относится. C.seurati встречается в Азове чаще дру-
гих мшанок, найден также в Черном море и Каспии, где Г.Г. Абрикосов [3-5] первоначально идентифицировал находку как M.crustulenta; отмечен при солености 7 - 8 %о - 14 - 15 %о. Мшанка C.seurati встречается в Азове, как и во Франции [108], в трех формах, вероятно, экологических.
Чернявский [106] сообщает, что в окрестностях Сухуми Paranais littoralis «живет между массами какой-то мшанки Alcyonella». Аналогичные находки покрыторотой P. fungosa были сделаны на берегу Черного моря в Румынии в солоноватом озере Змейка [110], где она обрастала живых морских моллюсков Cardium и сидячих усоногих раков -морских желудей Balanus. B.imbricata, E.crustulenta встречаются в обрастаниях технических водоводов Черного, Азовского и юга Каспийского морей, в Севастопольской бухте; в Азове - C.reticulum, B.imbricata, L.pallasiana [101]. В Севастопольской бухте Черного моря обнаружен эндемичный вид
B.stationis [89]. В устье Черной речки были обнаружены также форониды [6].
Западночерноморская лиманная провинция включает лиманы и приустьевые участки рек северо-западного побережья Черного моря - Днепровско-Бугский, Березанский и Днестровский лиманы, водоемы дельты Дуная, в том числе оз. Разим, и озера болгарского побережья. Среди гидробионтов есть эндемики.
Первые сведения о мшанках континентальных водоемов региона известны из работ по изучению солоноватых водоемов Черноморского побережья [5, 29, 78, 90, 106]. Здесь были обнаружены морские и солоноватоводные виды мшанок, распространенные в Черном море, которые подробно были изучены В.Д.Брайко [25, 27, 28]. Аналогичные находки известны на другом берегу моря, в Румынии и Болгарии 34-36, 109, 110], в частности, была отмечена Victorella. В лиманах р. Ропотамо, на территории Болгарии, было найдено 12 видов мшанок: E.pilosa,
E.crustulenta (самый массовый вид),
C.reticulum, C.seurati, B.imbricata (наблюдались также гибернакулы), B.gracilis, B.caudata, V.pavida, F.sultana, P.casmiana, P.emarginata,
Р.герепБ (отмечена модификационная изменчивость статобластов). Мшанка С^еигай, о которой ранее Г.Г.Абрикосов [5, 7] сообщил как о МешЬгапірога сшБІиІепІа, иммигрировала по Волго-Донскому каналу в Каспий, пройдя пресные воды [60].
Чернявский [106] сообщает, что в окрестностях Сухуми обитает АІсуопеІІа. Аналогичные находки покрыторотой Р.Гип§оБа были сделаны на берегу Черного моря в Румынии в солоноватом озере Змейка [110]. А.А.Ост-роумов [90] отмечает, что Bowerbankia Бр. может близко подходить к устью черноморских рек и входит в лиманы, в Днепровском лимане, на камышах рядом с кордилофорой, найдена пресноводная форма АІсуопеІІа (= Р.Шп§о8а).
Фауну Черного моря, в том числе фауну мшанок, начали изучать давно [70, 94, 105, 120]. По данным В.Д.Брайко [28], в Черном море насчитывается 16 видов мшанок из 9 родов, 7 семейств, 2 отрядов; в том числе, отмечена У.рауіда.
Ряд находок сделан на границе с Южной лимнобиологической областью. Исследования солоноватых водоемов черноморского побережья, соединяющихся с морем или полностью утратившими с ними связь, показали, что фауна мшанок в них в основном не отличается от морской [29, 78, 106]. Видовой состав их подробно рассмотрела В.Д.Брайко [25, 27. 28]. Явление это широко распространенное на морском побережье. Аналогичную фауну наблюдал в Италии, у Мессины, в озерках Пантано, на стыке Тирренского и Ионического морей В.Д.Лепешкин [81].
Мшанки отмечались исследователями в разных водоемах. В оз.Палеостоми [5, 71, 72] обитает солоноватоводная ктеностомная мшанка У.рауіда. В реликтовом оз.Абрау с комплексом солоноватоводной фауны, расположенном на высоте 75 м над уровнем моря, на глубине 3 - 5 м, на камнях встречается много веточек БгеёепсеПа Бр. [31, 106]. Не обнаружив в гидрофауне Апшеронского полуострова ряд групп, в том числе мшанок, А.Н.А-лизаде [13] объясняет их отсутствие изолированностью Апшерона и широким распространением сильно соленых вод, причем он вы-
разил мнение, что сравнение фаун апшеронс-ких соленых озер и Каспия не дает никакого повода говорить о генетической связи между ними.
В нижнем течении Днепра Д.Е.Белинг
20, 21] обнаружил P.spongiosa, P.repens, P.emarginata, C.mucedo. P.spongiosa селилась в береговых зарослях, на раковине перловицы Unio sp., на глубине 5 - 6 м. P.repens добыта с глубины 12 - 13 м, где распространен песок с примесью ила, найдена также на глубине 5 - 6 м на молодых Viviparus sp., обнаружена в обрастании дна деревянной баржи пароходной пристани, где встречена и P.emarginata. Cmucedo добыта с глубины 2,5 м, где развит ил с примесью песка, в оз.Вер-хний Уступ. На Viviparus sp., Teodoxus sp. в береговых зарослях отмечена также Plumatella sp.
В низовьях р. Днестр [45] впервые в Восточной Европе был найден пресноводный представитель класса Kamptozoa, описанный как новый вид U.dniestriensis. Г.Колошвари и Г.Г.Абрикосов [76] возражали против выделения этого вида, считая его известным U.gracilis, завезенным из Северной Америки и Западной Европы. В 1954 г. U.gracilis была найдена в низовьях р.Дунай, в июне 1961 г. в р. Дон, в бентостоке (дрифте) были добыты ее многочисленные колонии, они прочно обрастали кусочки клетчатки и фрагменты хитиновых панцырей насекомых [96, 97].
Мшанки были найдены в различных водоемах дельты Дуная [84]. Всего в акваториях дельты найдено 5 видов, в лиманах и плавневых водоемах - 5, рукавах и гирлах дельты
- 3, опресненных заливах морского края дельты - 2. В пресноводных лиманах и пойменных водоемах Дуная найдены P.fungosa, P.repens, P.emarginata, P.vitrea (= H.punctata), P.spongiosa; в р. Дунай и его рукавах -P.fungosa, P.repens, P.spongiosa; в пресноводных заливах дельты Дуная - P.fungosa, P.spongiosa. В низовьях Дуная, как уже отмечено выше, обнаружена U.gracilis. Многочисленные статобласты обнаружены также в бен-тостоке реки [88].
Мшанки р.Днепр представлены 7 формами [20, 80, 82, 95, 119]: P.repens, P.fungosa,
P.emarginata, H.punctata var. densa, H.punctata, L.crystallinus, C.mucedo. В среднем Днепре они встречаются в литореофильных биоценозах [44]. На судах, прошедших Дон и Дунай, по данным Г.Б.Зевиной и Е.М.Лебедева [62], обнаружены P.repens и солоноватоводная кте-ностомная мшанка Victorella sp.
На плотных грунтах Веселовского водохранилища на р.Маныч сложился биоценоз, в котором главная роль принадлежит солоноватоводному гидроиду Cordylophora caspia, совместно с которым обитают один вид мшанок, ракушковые рачки и личинки хиро-номид (тендипедид). Колонии в виде коричневых наростов, вероятно, P.fungosa, обрастали стебли тростника [44].
П.Бучинский [29] в окрестностях Новороссийска обнаружил в Сухом, Тимигульском и Григорьевском лиманах в большом количестве на раковинах мидий Mytilus, сердцевидок Cardium и на водорослях ктеностомных мшанок Bowerbankia densa, хейлостомных мшанок Tendra zostericola, M.denticulata, причем, если многие лиманы весной во время разливов соединяются с морем, то Тимигульский лиман совершенно отделен от Черного моря. Согласно работам Г.Г. Абрикосова и В. ДБрай-ко [25-28], эти мшанки являются видами M.zostericola, B.imbricata, M.denticulata. В Севастопольской бухте А. А. Остроумов [90] обнаружил эндемичную B.stationis. Г.Г.Абрико-сов считал, что А.А.Остроумов обнаружил
B.imbricata.
Книга для записи коллекций Bryozoa Зоомузея МГУ содержит сведения о следующих находках:
Вид Сведения о находке №
P.fungosa р.Самара (лиман Самары), 943
(Pall.) береговые сборы, 13 июля 1928 г.
По данным Лакура [118], в Болгарии отмечены P.fruticosa и P.emarginata, Румынии -
F. sultana, P.fruticosa, P.magnifica (видимо, ин-тродуцент), Cristatella mucedo, Венгрии -P.casmiana (оз.Балатон). На Балканах встречаются P.repens, L.crystallinus, C.mucedo. Из ктеностомных мшанок, по данным д”Ондта [115], в Болгарии обнаружена Tanganella
muelleri. Следует отметить, что в пресных водах Венгрии был найден пресноводный представитель класса Kamptozoa - U.gracilis, который, видимо, является интродуцентом из Америки [76]. В бассейне р.Тиссы, преимущественно на территории Венгрии, обнаружены 5 видов пресноводных мшанок и один вид камптозоев [116, 117]: мшанки - F.sultana, P.fruticosa, P.repens, P.fungosa, P.emarginata; из камптозоев - U.gracilis (впервые обнаружена здесь в 1959 г., обитает на быстром течении р. Тиссы). Представители рода Plumatella широко распространены, рода Fredericella - более редки и встречаются, преимущественно, в старицах и маленьких речках. Изучены пресноводные мшанки Болгарии [112]. В Австрии, по данным М.Велико-нии [121], отмечена P.fruticosa.
Kamptozoa морского происхождения, B.benedeni, встречается в ряде опресненных мест Черного моря, например, в глубине Севастопольской бухты, в устье Черной речки [8, 60]. Вероятно, эндопрокты Каспия - иммигранты азово-черноморской или средиземноморской фауны.
Таким образом, виды Понто-Каспийс-кой солоноватоводной области: палеолим-нические (аллохтонные) Fredericella sultana, Plumatella repens, P.fungosa, P.emarginata, Hyalinella punctata, Lophopodella carteri, Cristatella mucedo, мезолимнические ( автохтонные) Paludicella articulata, Victorella pavida, Bowerbankia gracilis gracilis, B.caudata, B.densa, B.imbricata imbricata, B.imbricata caspia (эндемичный подвид),
B.stationis (эндемичный вид), неолимничес-кие (аллохтонные) Membranipora zostericola ( = Tendra zostericola), M.denticulata, Electra crustulenta, E.pilosa, Conopeum seurati,
C.reticulum, Lepralia palassiana. Мезолимни-ческие виды составляют аборигенный комплекс.
Кроме того, по границе с Дунайско-Донской провинцией встречаются F.sultana, P.casmiana, P.fruticosa, P.repens, P.fungosa, P.emarginata, H.punctata, Internectella bulgarica, L.crystallinus, C.mucedo, Pectinatella magnifica (интродуцент), Pal.articulata, V.pavida, B.imbricata imbricata, B.gracilis gracilis,
B.caudata, M.zostericola, M.denticulata; по границе с Гирканской (Куринско-Атрекской) и Иранской провинцией встречаются F.sultana sultana, F.australiensis, P.repens, P.fungosa, P.emarginata, H.punctata, Pal.articulata, Vpavida.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Абрикосов Г. Г. Сведения о мшанках, собранных Северо-Кавказской гидробиологической станцией в Персии // Труды Се-веро-Кавк. биол. ст. 1926. Т.1. № 2.
2. Абрикосов Г.Г. Мшанки - Bryozoa // Жи-вотн. мир СССР. М. Л.: изд. АН СССР, 1937, Т.1.
3. Абрикосов Г. Г. О родовых подразделениях и географическом распространении голоротых (Gymnolaemata) мшанок континентальных водоемов // Докл. АН СССР. 1959. Т.126, № 6.
4. Абрикосов Г. Г. Мшанки Каспийского и Аральского морей // Зоол. журн., 1959. Т.38, В.5.
5. Абрикосов Г. Г. Новый вселенец в Каспийское море // Зоол. журн., 1959. Т.38, В.11.
6. Абрикосов Г.Г. Тип Форониды Phoronoidea // Жизнь животных. М.: Просвещение, 1968. Т.1.
7. Абрикосов Г.Г. Тип Мшанки (Bryozoa) // Жизнь животных. М.: Просвещение, 1968 б, т.1. С.533 - 542.
8. Абрикосов Г. Г. Класс Камптозоа, или Сгибающиеся (Kamptozoa) // Жизнь животных. М.: Просвещение, 1968. Т. 1.
9. Абрикосов Г.Г., Зевина Г.Б. Класс Мшанки Bryozoa // Атлас беспозв. Касп. моря. М.: Пищепром, 1968.
10. Абрикосов Г.Г., Косова А.А. Нахождение тропической пресноводной мшанки Lophopodella carteri (Bryozoa, Phylactolaemata) в авандельте Волги // 3оол.журн. 1963. Т.42. В.11.
11. Алигаджиев Г.А. Об акклиматизации азово-черноморской фауны в Каспийском море. - Зоол.ж., 1964. Т.43, В.3.
12. Алигаджиев Г.А. Азово-черноморские все-ленцы в водах дагестанского района Кас-
пийского моря. Автореф. канд. дисс., М.,
1964.
13. Али-Заде А.Н. Гидрофауна Апшеронско-го полуострова // Труды Азерб. отд. Закавк. фил. АН СССР. 1934, № 7.
14. Архангельский А.Д. Геологическое строение и геологическая история СССР. Тез. докл. На 17-й сессии Междунар. геол. конгресса, М.-Л., 1937.
15. Архангельский А. Д., Шатский Н.С., Мен-нер В.В., Павловский Е.В., Херасков Н.П. и др. Краткий очерк геологической структуры и геологической истории СССР. АН СССР, 1937.
16. Багиров Р.М., Пятакова Г.М., Алиев А.Д., Гасанов В.М. Зообентос Большого Кызы-лагачского и Кизлярского заливов Каспийского моря // Гидробиол. журн. 1975. Т.11. № 1.
17. Баклановская Т.Н. Фауна зарослей аван-дельты Волги и ее значение в питании молоди карповых // Труды Всесоюзн. НИИ рыбн.хоз. и океаногр. ВНИРО, 1956. Т.32.
18. БеклемишевВ.Н. Новые данные о фауне Аральского моря // Русск. гидробиол. журн., 1922. Т.1, № 9, 10.
19. Беклемишев В.Н. О некоторых водных прибрежных биоценозах Арала // Изв. Биол. НИИ при Пермск. унив. 1923. Т.1.
20. Белинг Д.Е. Материалы по гидрофауне и ихтиофауне нижнего течения р.Днепра // Труды Всеукр. гос. Черн.-Азов. научно-пром. опытн. ст. 1925. Т. 1.
21. Белинг Д.Е. Жизнь р. Днепра в районе порогов // Труды 4-го Всесоюзн. съезда зоол., анат. и гистол. в Киеве, 6 - 12 мая 1930 г. Киев - Харьков: Госмедиздат УССР, 1931.
22. Бенинг А.Л. К изучению придонной жизни реки Волги // Моногр. Волжск. биол. ст. Саратов. 1924. № 1.
23. Бирштейн Я.А. Бентос Каспийского моря.// Зоол. ж.. 1939. Т.18. В.3.
24. Бирштейн Я. А., Спасский Н.Н. Донная фауна Каспийского моря до и после вселения Nereis succinea.// Сб. работ об акклим. Nereis succinea в Касп. море. М.: МОИП, 1952.
25. Брайко В.Д. Мшанки Черного моря // Труды Севастопольск. биол. ст. АН
СССР 1960. Т. 13.
26. Брайко В.Д. Биология размножения Membranipora zostericola Nordm. (Bryozoa) // Зоол. журн.1967. Т.46, В.7.
27. Брайко В.Д. Класс Мшанки - Bryozoa Ehrenberg, 1831 // Определитель фауны Черного и Азовского морей. Киев: Наукова думка, 1968. Т.1.
28. Брайко В.Д. Биолого-фаунистическое изучение мшанок Черного моря и их роль в обрастании. Автореф. дис. канд. биол. наук. Севастополь: Инст. биол. южн. морей УССР, 1970.
29. Бучинский П. Краткий очерк фауны лиманов Новороссийского края. Одесса, 1885. Т10, В.1.
30. Виноградов А.В. Нахождение Urnatella gracilis Leidy (Kamptozoa) в Волге // Бюллетень Самарская Лука. Самара, 1997. №
9.
31. Водяницкий В. К познанию фауны озера Абрау // Работы Новоросс. биол. ст. 1930.
В.4.
32. Волга и ее жизнь. Л.: Наука, 1978.
33. Воробьев В.П. Гидробиологический очерк Восточного Сиваша и возможности его рыбохозяйственного использования // Труды Азчерниро. Севастополь, 1940. Т. 12 , Ч.1.
34. ВълкановА. Бележки върху нашита бра-кични води. 2. Годичинки на Соф. унив., физ.-мат. фак., 1936. Т.32. Кн.3.
35. Вълканов А. Приносъ къмъ познанието на Бриозойния родъ Victorella S.Kent. Трудове на Черноморската биологична Станция въ Варна, 1943, Т.12.
36. Вълканов А. Каталог на нашата черномор-ска фауна // Трудове на морс. биол. ст. в г.Варна, 1957. Т. 19.
37. Горбунов К.В. Основные черты изменения природного комплекса водоемов дельты и авандельты реки Волги // Гидробиол. ж.
1965, T.1, № 3.
38. Гримм О.А. Каспийское море и его фауна // Труды Аральско-Касп. эксп. Прилож. к трудам СПБ общ. естеств. СПБ, 1876. Т.1. В.2.
39. Грънчарова Т. Принос към изучаване на сладководната бриозойна фауна в Вълга-
рия. Изв. Зоол. инст. с музей Вълг. АН. 1968.
40. Грънчарова Т. Нови бриозои за фауната на България. 1. Urnatella gracilis Leidy (Bryozoa, Entoprocta); Hyalinella punctata (Hancock) (Bryozoa, Ectoprocta). Изв. Зоол. инст. с музей Бълг. АН. 1968.
41. Державин А. Н. Питание сельдей (Caspialosa caspia Eichw., C.caspia volgensis Meissn., C.cessleri Gr., C.brashnikovi Bor.,
C.saposhnikovi Gr.) // Труцы Ихтиол. лабор. Астрахань,1918. Т.4. В.3.
42. Державин А.Н. Класс Мшанки. Отряд Ра-кушковые. Подкласс Высшие раки и др. // Животн. мир Азербайджана. Баку: АН Азерб.ССР, 1951.
43. Дьяконов Ф.Ф. Некоторые наблюдения над обрастаниями пароходов Нижней Волги // Работы Волжск. биол. ст. 1925. Т. 8, В.1 - 3.
44. Жадин В.И., Герд С.В. Реки, озера и водохранилища СССР, их фауна и флора. М.: Учпедгиз, 1961.
45. Замбриборщ Ф.С. Представитель нового для пресных вод СССР класса беспозвоночных - Kamptozoa (Urnatella dniestriensis, sp.n.) // Зоол.ж. 1958. Т.37. № 11.
46. Зевина Г.Б. К вопросу об обрастании судов Каспийского моря // Труды Всесо-юзн. гидробиол. общ. 1957. Т.8 .
47. Зевина Г.Б. Обрастание судов и гидротехнических сооружений на Каспийском море // Автореф. дисс... канд. биол. наук. Инст. океанол. АН СССР, 1958.
48. Зевина Г.Б. Новые организмы в Каспийском море // Природа. 1959. № 7.
49. Зевина Г.Б. Обрастания гидротехнических сооружений на Каспийском море // Труды Инст. океанол. 1961. Т..49.
50. Зевина Г.Б. Фауна Каспийского моря обогащается // Природа. 1962. № 4.
51. Зевина Г.Б. Биоценозы обрастания на Каспийском море и их изменения, связанные с вселением новых организмов // Измен. биол. компл. Касп. моря за последние десятилетия. М.: Наука, 1965.
52. Зевина Г. Б. Распространение мшанок (Bryozoa) и энтопрокта (Entoprocta) в Азовском море // Гидробиол. ж. 1967. Т.3. № 1.
53. Зевина Г.Б. Роль вселенцев в обрастаниях на Каспийском море // Акклим. рыб и бес-позв. в вод. СССР. М.: Наука, 1968.
54. Зевина Г. Б. Тип Внутрипорошицовые Entoprocta. Атлас беспозв. Касп. моря. М.: Пищ. пром., 1968.
55. Зевина Г.Б. Бентос прибрежных районов Дагестана и возможность его обогащения // Компл. иссл. природы океана. М.: изд. МГУ, 1970.
56. Зевина Г.Б. Обрастания в морях СССР / / М.: МГУ, 1972.
57. Зевина Г. Б. Класс Мшанки Bryozoa // Атлас беспозв. Аральск. моря. М.: Пищев. пром., 1974.
58. Зевина Г. Б. Качественная и количественная характеристика обрастания в морях СССР // Закономерн. распред. и экол. при-брежн. биоцен. Советско-амер. симпоз. Л.,
1978.
59. Зевина Г. Б. Вселенцы и аутвселенцы в Каспийское море // Компл. иссл. Касп. моря.
1979. В.6.
60. Зевина Г.Б., Кузнецова И.А. Роль судоходства в изменении фауны Каспийского моря // Океанология. 1965. Т.5, В.3.
61. Зевина Г.Б., Кузнецова И.А., Старостин И. В. Состав обрастания в Каспийском море // Труды ИОАН. 1963. Т..70.
62. Зевина Г.Б, Лебедев Е.М. Морское обрастание // Биоповрежд. матер. и издел. в пресн. и морск. водах. М.: МГУ, 1971.
63. Зевина Г.Б., Старостин И.В. О взаимоотношениях новых вселенцев и местной фауны в биоценозах обрастания на Каспийском море // Вопр. экол. 1962. Т.5.
64. Зенкевич Л.А. Фауна и биологическая продуктивность моря. М. - Л.: Сов. наука, 1947. Т.2.
65. Зенкевич Л.А. Моря СССР, их фауна и флора. М.: Учпедгиз,1951.
66. Зенкевич Л.А. Моря СССР, их фауна и флора . М.: Учпедгиз, 1956.
67. Зенкевич Л.А. Биология морей СССР // М.: АН СССР, 1963.
68. Зенкевич Л.А., Зевина Г.Б. Перестройка фауны Каспийского моря // Природа, 1968. № 1.
69. Зенкевич Л.А., Зевина Г.Б. Фауна и фло-
ра // Касп. море. М.: МГУ 1969.
70. Зернов С.А. К вопросу об изучении жизни Черного моря. Зап. Акад. наук, 1913.
71. Зиверт М.В. Озеро Палеостом и его фауна // 4-й Всесоюзн. съезд зоол., анат. и ги-стол. в Киеве, 6 - 12 мая 1930 г. Секции сист., фаун., экол. и зоогеограф., гидробиол. и прикл. зоол. Киев, 1930.
72. Зиверт М.В. Реликтовое озеро Палеостом и его фауна // Труды 4-го Всесоюзн. съезда зоол., анат. и гистол. в Киеве, 6 - 12 мая 1930 г. Киев -Харьков, Госмедиздат УССР. 1931.
73. Ильина Л.Б., Невесская Л.А., Парамонова Н.П. Закономерности развития моллюсков в опресненных бассейнах неогена Евразии (поздний миоцен - ранний плиоцен) // Тр. Палеонт. инст. АН СССР. 1976. Т.155.
74. Иоффе Ц.И. Донная фауна Келифского Уз -боя // Тр. Инст. зоол. и паразитол. АН Туркм. ССР, 1960, В.6.
75. Ковалевский А. О. Заметка о поездке на Каспийское море // Зап. Киевск. общ. ес-тествоисп. 1870. Т.1.
76. Колошвари Г., Абрикосов Г.Г. Нахождение представителя класса Кашр1»2оа в пресных водах Венгрии // Зоол. ж. 1960. Т.39. В.11.
77. Косова А.А. Состав и распределение зоопланктона и зообентоса в западной части низовьев дельты Волги // Труды Астра-ханск. запов. 1958. Т.4.
78. Кулагин Н.М. К фауне крымских соленых озер // Изв. Общ. любит, ест., антропол. и этногр. 1888. Т.50.
79. Лебедев Е.М. Обрастания судов в Азовском море и Керченском проливе // Труды ИОАН.1961. Т.49.
80. Лебедева Г.Д. Обрастание в пресных водах // Биоповрежд. матер. и издел. в пресн. и морск. водах. М.: МГУ 1971.
81. Лепешкин В.Д. Зоологическая экскурсия в Мессину и ее окрестности // Днев. зоол. отд. Общ. любит, естествозн, антроп. и этногр. 1907. Т.3. № 7 - 8.
82. Лубянов И.П. Задачи технической гидробиологии в связи с защитой систем водоснабжения от биологических обрастаний // Гидробиол. ж. 1965. Т.1. В.1.
83. Ляхов С.М. Материалы по донному населению Волги от Рыбинска до Астрахани к началу ее гидротехнической реконструкции // Труды Инст. биол. водохр. АН СССР 1961. В.4.
84. Марковский Ю.М. Фауна беспозвоночных низовьев рек Украины, условия ее существования и пути использования // Киев: АН УССР 1955. Ч.З.
85. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Каталог фауны свободноживущих беспозвоночных Азовского моря // Зоол. ж. 1960. Т.39. В.10.
86. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Каспийская фауна в Азовско-Черноморском бассейне. М.-Л.: АН СССР, 1960.
87. Никольский Г.В., Соколова Н.Ю. О путях рыбохозяйственного освоения водоемов района лесной полезащитной полосы Камышин - Сталинград // Зоол. ж. 1950. Т.29. В.3.
88. Оливари Г.А. К изучению бентостока Дуная в пределах Советского Союза // Труды зональн. совещ. по типол. и биол. обосн. рыбохоз. использ. внутр. (пресно-водн.) вод. южн. зоны СССР Кишинев, 1962..
89. Остроумов А. А. Опыт исследования мшанок Севастопольской бухты в систематическом и морфологическом отношениях // Труды Общ. естествоисп. Казанск. унив.1886. Т.16. В.2.
90. Остроумов А.А. О гидробиологических исследованиях в устье южно-русских рек в 1896 г. // Изв. Акад. наук. 1897. Т.6, N° 4.
91. Остроумов А.А. Поездка на Каспий // Труды Общ. естествоисп. Казанск. унив. 1905. Т.39, В.6.
92. Парталы Е.М. Мшанки в пространственной структуре биоценозов обрастаний в Азовском море // Всеросс. и междунар. конф. “Мшанки Земного шара”. С.-Петербург, 1997.
93. Пирожников П.Л. Морские и байкальские элементы в фауне р.Енисея // Бюлл.-МОИП, 1937. Сер. биол. Т.46, В.2.
94. Прокудина Л.А. Каталог фауны и флоры Черного моря района Карадагской биологической станции // Тр. Карадагск. биол. ст. 1952. В.12.
95. Сварчевский Б. Список губок и мшанок, собранных летом 1912 г. на Днепровской Биологической станции // Труды Днепр. биол. ст. Киев. 1914. № 1.
96. Склярова Т.В. Нахождение представителя класса Kamptozoa в среднем течении Дона // Зоол. ж. 1962, Т.41. В.12.
97. Склярова Т.В. Распространение Urnatella gracilis Leidy (Kamptozoa) в реке Дон // Гидробиол. ж. 1969. Т.5. № 4.
98. СовинскийВ.К. Введение в изучение фауны Понто-Каспийско-Аральского морского бассейна, рассматриваемой с точки зрения самостоятельной зоогеографичес-кой провинции // Зап. Киевск. общ. ест. 1904. Т. 18. Ч.1.
99. Старобогатов Я.И. Зоогеографическое районирование Понто-Каспийской солоноватоводной области // 4-я межвуз. зоогеограф. конф. Изд. Одесск. унив., 1966.
100. Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара. Л.: Наука, 1970.
101. Старостин И.В. Об обрастании технических водоводов на наших южных морях и некоторых способах борьбы с ним // Тр. Инст. океанол. АН СССР. 1963. Т.70.
102. Старостин И.В., Пермитин Ю.Е. Видовой состав и количественное развитие макрообрастания системы морского водопровода металлургического завода на Азовском море // Тр. Инст. океанол. АН СССР 1963. Т.70.
103. Старостин И.В., Турпаева Е.П. Оседание личинок организмов обрастания у водозаборных сооружений металлургического завода (Азовское море) // Тр. Инст. океанол. АН СССР. 1963. Т.70.
104. ТарноградскийД.А. Материалы к познанию фауны и флоры водоемов Персидского побережья Каспийского моря // Раб. Сев.-Кавк. гидробиол. ст.. 1926. Т.1.
В.3.
105. Ульянин В. Материалы для фауны Черного моря // Изв. общ. любит. есте-ствозн. 1872. Т.9. В.1.
106. Чернявский В. Отчет о поездке к Черно-
му морю и к озеру Абрау // Труды Харьк. Общ. Ест. 1880. Т.13. Приложение.
107. Эльдарова-СергееваМ.Х., ЛебедевН.Н., Митропольский С.А. Список организмов, найденных Ихтиологической лабораторией в дельте р.Волги // Труды Ихтиол. лабор. Астрахань. 1909. Т.1, №
1 - 2.
108. Bobin G., Prenant M. Les especies françaises du genre Conopeum Gray (Bryozoaires, Chilostomes). Cah. Biol. Marine, 1962.
109. BorceaI. Faune survivante de type caspien dans les lim d’eau douce de Roumanie. Ann. Sci. Univ. Jassy, 1924.
110. Borcea I. Nouvelles contributions a l’ etude de la faune benthonique dans la mer Noire pres du littoral roumain. Ann. Sci. Univ. Jassy, 1931.
111. Eichwald E. Reise auf dem Kaspischen Meere und in dem Kaukasusu. Berlin, 1838, B.2.
112. Grancarova T. Neue Bryozoen in der bulgarischen Fauna. Bull. Inst. Zool. Mus., Acad. Bulg. Sci., 1968.
113. Grimm O.A. Briefliche Mitteilungen uber eine Zoologische Untersuchungs Expedition nach dem Kaspischen Meere. Z. Wiss. Zool., 1875.
114. Gruncharova T. Internectella bulgarica nov.gen., nov.sp. a new Bryozoa species
(Bryozoa, Phylactolaemata) // Докл. Болг. Акад. наук. 1971. Т.24. №3.
115. d’Hondt J.L. Tabular Keys for Identification of the Recent Ctenostomatous Bryozoa. Mem. Inst. oceanogr. 1983. № 14.
116. Kolosvary G. Uber Bryozoen des Wassersystems der Tisza. Zool. meded., 1964.
117. Kolosvary G. Uber die Bryozoen der oberen Theiss vom 716. bis 740. FlussKilometer. Tiscia, 1968.
118. Lacourt A. W. A monograph of the freshwater Bryozoa - Phylactolaemata. Zool. verhandel., Leiden, 1968. № 93.
119. Makarow A.K. Uber das Vorkommen des Moostierchens Lophopus cristallinus Pallas in den Flussen Dnjestr und Dnjepr. Zool. Anz., 1941.
120. RepiachoffW. Uber die ersten embryonalen Entwicklungavorgange bei Tendra zostericola. Zool. Anz., 1876.
121. Velikonja M. Prispevek k poznavanju sladkovodnich mahovnjakov (Bryozoa) Slovenije. Biol. vestn., 1995. № 2.
122. WiebachF. Preliminary notes on a Revision of the Genus Hyalinella. - Living and Fossil Bryozoa. Recent Adv. Res. London
- New York, 1973.
123. Zykoff W.P. Bemerkung uber das Plankton des Wolgadeltes. Zool. Anz., 1905. B.29.
BRYOZOANS FAUNA OF BRACKISH WATER PONT-CASPIAN REGION
О 2003 A.V. Vinogradov Samara State Pedagogical University
Bryozoans fauna of brackish water Pont-Caspian region concludes following specia: paleolimnic, allochtonian Fredericella sultana, Plumatella repens, P.fungosa, P.emarginata, Hyalinella punctata, Lophopodella carteri, Cristatella mucedo, mesolimnic, autochtonian Paludicella articulata, Victorella pavida, Boweibankia gracilis gracilis (= B.caudata), B.imbricata imbricata (= B.densa), B.imbricata caspia (endemic), B.stationis (endemic), neolimnic, allochtonian Tendra zostericola (= Membranipora zostericola), Electra crustulenta, E.pilosa, Conopeum seurati (= M.denticulata), C.reticulum, Lepralia palassiana. Mesolimnic specia is the aborigen complexe.
