CC BY
80Krylov,а Т. 3. № 2. 2000. С. 7-13
УДК 581.41
И. В. Волков
К пространственному подходу в изучении жизненных форм растений
Эволюция биоморф растений направлена на максимальное освоение пространства, но в экстремальных условиях существуют растения, стратегия освоения пространства которых построена по иному принципу, например у подушковидных, плотных дерновинных и розеточных. Растения с подобными «закрытыми» биоморфами, создавая минимальную поверхность контакта с деструктивной средой и создавая свою промежуточную среду, в некоторых типах экстремальных сред способны преобладать над растениями с «открытыми» жизненными формами.
Эволюция наземных растений происходила и происходит в средах, которые в той или иной степени отличаются от внутренних сред растений, необходимых им для поддержания жизнедеятельности. По сути своей эволюция наземных растений, особенно на начальном этапе, во многом является эволюцией структур, поддерживающих постоянство внутренней среды. Гомеостаз является необходимым условием для существования растений, для поддержания которого они выработали комплекс морфологофизиологических и биоритмологических адаптаций, способствующих пространственному и временному освоению окружающего пространства. Структуры и механизмы, способствующие поддержанию гомеостаза, свойственны в той или иной степени всем живым организмам (кроме вирусов, принадлежность которых к миру живого довольно спорна), но лишь у многоклеточных организмов они приобрели качественно новый уровень, связанный с развитием защитных тканей. И чем выше степень несоответствия внутренних сред организмов и сред их обитания, тем. как правило, сильней развиты барьерные структуры (покровные ткани и т.п) и механизмы (физиологические, биохимические) всех уровней, препятствующие разрушению организмов как функциональных систем. Развитие покровных тканей, предохраняющих от действия негативных факторов внешней среды, сопровождалось развитием органов, обеспечивающих селективную связь растения со средой. Подобное единство противоположностей породило сложные, совершенные и многофункциональные структуры. Например, некоторые
покровные ткани растений несут запасающую, опорную и другие функции, свидетельствующие об интеграционных тенденциях. повышающих целостность структуры.
Следующим уровнем приспособления растений к среде обитания является габиту-альный уровень, по-разному проявляющийся на различных этапах эволюции растений. С развитием специализированных тканей у растений появляется возможность специализации и дифференциации отдельных своих частей, что проявляется в модульном строении растений, а также появляется возможность не только более продуктивно осваивать пространство, но и регулировать размещение отдельных своих модулей в нём с наибольшей для себя выгодой, что находит отражение в существовании различных жизненных форм растений. Приспособительная эволюция идёт в направлении минимизации негативного воздействия факторов внешней среды при увеличении общей эффективности структуры, и наиболее наглядно эта тенденция проявляется в морфологическом строении растений. Подбор жизненных форм закономерно отражает потенциальные возможности данной среды, но во многом зависит от истории формирования флоры (Adamson, 1939). Не все жизненные формы растений в том или ином фитоценозе имеют ярко выраженное приспособительное к данным условиям среды значение, и здесь нужно, прежде всего, говорить о тенденции развития габиту-альных концепций и преобладании тех или иных жизненных форм растений.
Занимаясь проблемами адаптации растений к экстремальным условиям существования, в качестве объектов изучения мы ис-
пользуем растения Юго-Восточного Алтая Природные условия Юго-Восточного Алтая с высокими горными хребтами, широкими засушливыми долинами с семиаридным климатом определяют широкий спектр местообитаний, в том числе и экстремальных Степень экстремальности местообитаний, как правило, определяется не только напряжённостью климатических факторов, но и слабым развитием почв Оценка степени экстремальности сред возможна по комплексу взаимосвязанных факторов, степень совместного воздействия которых на растительные организмы оценить довольно сложно. В ходе поиска лимитирующих факторов мы обратили внимание на высокую степень как пространственной, так и временной изменчивости климатических факторов в горах, причём не только на границе дня и ночи, но и в течение дня, что даёт нам основание рассматривать высокогорные среды как гипердинамичные и пространственно неоднородные. Так. при относительно низких средних температурах короткого вегетационного периода высокогорий, высокая степень изменчивости климата проявляется в частых заморозках, негативно влияющих на растения. Растения в ходе эволюции приспособились к цикличным изменениям климата, примером чему является зимний покой, суточные ритмы и т.д. Гораздо меньше известно о приспособлении растений к дневным изменениям температуры и влажности. В средах с относительно небольшой амплитудой дневных колебаний температуры и влажности, при достаточно высоких их средних показателях, приспособленность растений к этим факторам лежит в пределах толерантности мезоморфной структуры. В гипердинамичных средах, например в высокогорьях, значительная частота и амплиту да колебаний климата являются существенным стрессовым фактором для растений, произрастающих в условиях короткого вегетационного периода В таких условиях внутренняя среда растений испытывает значительные нагрузки, особенно при температурах, лежащих за пределами толерантности физиологических механизмов растений Фотосинтезирующий аппарат и другие органы растений высокогорий приспособлены как к высоким, так и к низким температурам, к дефициту влаги в результате её замерзания, иссушающему действию фенов и т. д. Растения высокогорий способны переносить
кратковременные флуктуации климата без существенных последствий для целостности структуры, а при повреждении способны к репарации тканей и отдельных органов Однако эта приспособленность достигается путём замедления или приостановки жизнедеятельности при затрате энергии на репарационные процессы, что в условиях крайне короткого вегетационного периода способствует минимальному приросту.
Для нивелирования негативных последствий некоторые растения в сфере своей жизнедеятельности способны создавать свою промежуточную среду, способствующую смягчению колебаний климатических факторов Ярким примером тому служат подушковидные растения (рис. 1). которые, благодаря сферической надземной форме (т е. форме с минимальной относительной поверхностью контакта с внешней средой), плотному строению и относительно большим размерам, способны регулировать не только режим влажности, но смягчать колебания температуры. Они обладают способностью к относительной терморегуляции, что в целом не характерно для растений как пойкилотермных организмов (Волков, Ре-вушкин, 2000) Тенденцию создания промежуточной среды и обособления её от внешней, проявляющуюся в полимеризации по-беговых систем и уплотнении общей структуры, можно наблюдать и у некоторых других жизненных форм растений. На основании этих морфологических изменений можно построить эволюционные ряды жизненных форм, отражающих степень приспособленности растений путём создания плотной структуры к обитанию в гипердинамичных средах. Примерами таких жизненных форм, кроме подушковидных, являются плотные розеточные и дерновинные растения, произрастающие в экстремальных условиях. Такие растения можно отнести к группе «закрытых», или плотных жизненных форм. Следует отметить, что данная тенденция в развитии габитуальных признаков характерна не для всех растений, обитающих в горах чаще всего она характерна для растений-экотопических патиентов, обитающих в экстремальных местообитаниях, близко к пределу существования высших растений. Растения, не создающие подобных структур, в таких условиях вынуждены сокращать пространственные и временные показатели своих микроэкотопов и тратить значительную
часть энергии на репарационные процессы, что, как правило, является причиной их минимальных размеров и продолжительности жизни и ведёт к преобладанию плотных жизненных форм растений. Повышенную роль жизненных форм с густыми, плотно расположенными надземными частями -
плотыодерновинных, подушечных, розеточ-ных - в гольцовых пустынях отмечает В. Б. Куваев (1985). Подушковидные растения преобладают в некоторых высокогорьях умеренной зоны, например, на выположен-ном водоразделе Курайского хребта в Горном Алтае.
Рис. 1. Подушковидное растение и растения других жизненных форм на выположенном водоразделе Курайского хребта, на высоте 2950 м н. у. м. (1 - Potentilla biflora, 2 - основание подушковидной лапчатки, заполненное субстратом, 3 - корневая система, 4 - Papaver pseudocanescens М. Popov, 5 - Lagotis integn-folia (Willd.) Schischkin. 6 - Poa altaica Trin.)
Стратегия ограничения контакта с экстремальной средой обитания характерна и для растений, растущих в экстремальных условиях, характеризующихся другой суммой лимитирующих факторов среды. Например, у суккулентов отдельные органы или все надземное тело растений по форме часто приближаются к сфере, уменьшая тем самым испаряющую поверхность и увеличивая относительный объём водозапасающих тканей. Конечно, только этим не исчерпываются адаптации суккулентов, способствующие сохранению влаги в условиях сё дефицита, но в этом случае сферическая форма гармонично сочетается с особенностями их метаболизма. В высокогорьях суккуленты, например кактусы, способны формировать подушковидные жизненные формы, описанные W. Rauh (1939) и Р. А. Удаловой (1978), что позволяет говорить об универсальных тенденциях в развитии некоторых жизненных форм растений при освоении высокогорных сред.
Существуют растения, способность которых к заселению максимально возможного объёма пространства ограничивается в ос-
новном лишь конструктивными особенностями их строения и конкурентными взаимоотношениями с другими растениями, например в тропическом лесу. Относительно стабильный, благоприятный температурный режим и высокая влажность тропического леса способствуют созданию жизненных форм растений, имеющих максимальную площадь фотосинтезирующих тканей и минимум барьерных структу р и механизмов Жизненные формы таких растений можно назвать «открытыми», для них характерна тенденция к максимально возможному7 освоению пространства, условия которого наименьшим образом контрастируют с их внутренней средой. Подобные условия создаются в определённое время года в других районах, например в умеренном поясе, в зоне широколиственных лесов, что проявляется в преобладании мезоморфных растений.
Между крайними группами «закрытых» и «открытых» жизненных форм существует множество переходных, составляющих основное богатство жизненных форм растительного мира (таблица).
Пространственные стратегии растений
Типы сред по степени экстремальности Благоприятные среды Умеренно экстремальные среды Крайне экстремальные среды
Типы преобладающих пространственных стратегий у растений "Захватчики" - открытые формы Промежуточные формы "Ограничители" - закрытые формы
Преобладающие жизненные стратегии растений Виоленты. эксплерснты Виоленты. экс-плеренты Патиенты
Экологические группы растений по отношению к температуре и влажности Мезофилъные мезотермы и мегатермы 11ромежуточные группы Ксерофиты-мегатермы, психр офиты криофиты
Видовая насыщеиость сообществ Как правило, высокая Варьирует в широких пределах Не высокая
Конкурентные взаимоотношения в сообществах Высокий уровень межвидовой и внутривидовой конкуренции Уровень конкурентных взаимо-отноше-ний варьирует Практически отсутствуют. Роль селективного фильтра ифает эко-топический отбор
Почвенные условия Как правило, дефицит питательных веществ из-за интенсивного использования их растениями От бедных до богатых почв Обычно почвы слабо сформированы или практически отсутствуют
В каких биомах преобладают (примеры) Влажные тропические леса Широколиственные леса, леса умеренной зоны, луга Бореалъные хвойные леса, степи, саванны, маккия Пустыни, арктические тундры, верхний пояс растительности гор
Другой важной характеристикой среды является гетерогенность, то есть неоднородность её показателей в пространстве. Для гор характерно резкое изменение температурных градиентов на разной высоте над уровнем субстрата с увеличением абсолютной высоты над уровнем моря. Надземные части растений экстремальных местообитаний высокогорий прижимаются к поверхности субстрата заселяя приземный слой воздуха, где создаются благоприятные микроклиматические условия, поэтому их можно назвать экотопиче-скими герпстофитами. Подобную картину можно наблюдать также в арктической тундре и в более выраженной форме в полярных и гольцовых пустынях В наиболее суровых условиях поверхность подушковидных растений часто уплощается и может сравняться с субстратом (Хохряков, 1994).
Интересным примером горизонтального освоения пространства являются древовидные растения из рода Senecio в тропических высокогорьях, которые представляют собой плотную розетку листьев на толстом стебле высотой от 3 до 5(12) метров. Эти растения не прижимаются к земле, а. наоборот, выносят свои генеративные и вегетативные органы на определенную высоту над поверхностью почвы. Очевидно, что они «стремятся» оторваться от поверхности субстрата, температура которого под лучами солнца при-
нимает экстремальные значения Разницы температур на поверхности субстрата и на высоте метеобудки на горе Килиманджаро (3600 м) днём достигают 60-80 °С (Голубчиков, 1996). Можно предположить, что на высоте нескольких метров в местообитаниях таких жизненных форм создаются условия, сходные с условиями приземного слоя воздуха в высокогорьях умеренной зоны, и, «оторвавшись» от поверхности почвы, фотосинтезирующие органы этих растений, по-видимому, попадают в зону с существенными колебаниями температур при относительно небольшой их сумме и сильными ветрами, поэтому они принимают форму, близкую к подушковидной. Подобные жизненные формы, например Dracaena draco L., Рау (Rauh, 1939) не без основания причислял к «подушковидным деревьям».
Стратегия выживания растений в экстремальных условиях во многом зависит от комплекса имеющихся адаптаций. Необходимо дифференцировать негативные экологические факторы в силу того, что реакция растений не одинакова при различных их сочетаниях. Так, при постоянно низких температурах в течение вегетационного периода у растений преобладают физиологические адаптации, так как растения как пойкило-термные организмы практически не могут регулировать температуру в длительные пе-
риоды похолодания и вынуждены приспосабливаться к ним путём увеличения холодостойкости, которая часто сопровождается изменением окраски органов, повышающим усвоение теплового излучения. Как отмечалось выше, некоторые растения, например подушковидные, при кратковременных колебаниях температуры способны смягчать их негативное влияние с помощью морфологических приспособлений, способствующих созданию «внутриподушечной» среды. У ксероморфных растений, наряду с физиологическими и биоритмологическими, существенную роль играют морфологические адаптации, в том числе способствующие уменьшению относительной испаряющей поверхности. что проявляется во внешнем виде (жизненных формах).
Таким образом, на основании морфологического строения растений в различных средах можно выделить два вида стратегий освоения пространства, или пространственных стратегий: максимальное освоение пространства-времени (количественное), и минимальное (с акцентом на качестве). В любом случае размеры растений и качество освоения пространства целесообразны для условий, создающихся в данном временном интервале, и преобладающие типы пространственных стратегий у растений могут служить довольно чётким индикатором степени экстремальности среды и её гетерогенности. Пространственные стратегии растений не зависят от их размеров Для растений. ориентированных на максимальное освоение пространства, характерны, как правило, относительно большая поверхность контакта со средой (в том числе и фотосинтезирующая) и минимум морфологических структур и механизмов, ограничивающих их метаболизм. Для растений, ориентированных на «качественное» освоение пространства, обычно характерны относительно небольшая поверхность контакта со средой (в том числе и эффективно фотосинтезирующая поверхность), максимум развития барьерных структур и морфологические особенности, способствующие сохранению максимально благоприятных условий в сфере их жизнедеятельности. Некоторые растения с повышенной габитуальной пластичностью в зависимости от типа местообитаний способны существенно менять тип пространственной стратегии, например Potentilla nivea L., произрастающая в Горном Алтае в парковых
лиственничниках в виде травянистого растения и принимающая в высокогорьях подушковидную жизненную форму (рис. 2).
При рассмотрении растительности различных климатических зон некоторые авторы отмечают закономерное изменение процентного соотношения жизненных форм (по Раункиеру), отражающих изменение среды. В таком случае репрезентативная выборка жизненных форм может свидетельствовать о степени экстремальности среды довольно условно. В более благоприятных средах увеличивается количество фанерофитов, а в менее благоприятных средах увеличивается доля гемикриптофитов и геофитов, хотя на соотношение тех или иных групп влияет не только характер среды в течение вегетационного периода, но и высота снежного покрова, зимняя сухость, стадия сукцессии, история формирования флоры и т. п Ряд жизненных форм Раункиера не отражает в полной мере приспособления растений к климатическим условиям окружающей среды по мере нарастания степени её экстремальности. Являясь частным признаком, расположение почек возобновления удачно отражает морфологическую классификацию жизненных форм, но не отражает в полной мере степень приспособленности растения к внешним условиям. По мнению Г. Манжено (Мап£епо1, 1969), биологические типы Раункиера соответствуют универсальной реальности. но отражают не просто приспособительные реакции, а общие эволюционные тенденции, и дифференцировались в ещё очень давний период истории Земли, вероятно в девоне.
Классификация жизненных форм растений в соответствии с критериями, наиболее полно коррелирующими с окружающей средой, позволяет существенно дополнить экологическую оценку растительного покрова и определить преобладающие негативные климатические факторы. На наш взгляд, одним из таких критериев могут являться степень и качество освоения пространства растениями, причём в благоприятных средах преобладает количественное освоение пространства, коррелирующее, как правило, с минимумом барьерных структур, а в неблагоприятных средах растения-патиенты вынуждены ограничивать контакт с деструктивной средой либо изменять пространственно-временные показатели своей жизнедеятельности.
Рис. 2. Potentiila nivea в зависимости от типа местообитаний принимает различные жизненные формы: 1 - лиственничное редколесье, 2 - субальпийский луг, 3 - скальные обнажения. 4 - каменистая тундра (3300 м и. у. м.)
Пространственные стратегии растений непосредственно связаны с временным компонентом освоения пространства. В экстремальных средах у растений есть «выбор» -либо максимально использовать благопри-
ятные для жизнедеятельности промежутки времени, создавая эффективные, но более уязвимые открытые формы, либо менее эффективные, но более защищённые закрытые. Стратегию временного освоения простран-
ства по первому типу имеют, например, эфемероиды, максимально использующие благоприятные промежутки вегетационного периода. В гипердинамичных средах «ограничители» способны за счёт уменьшения эффективности стуктуры существенно увеличить время её функционирования и уходить от чрезмерной затраты энергии на репарационные процессы, что позволяет им в некоторых сообществах преобладать над «захватчиками», расширяя гиперобъём эко-
логической ниши (см рис 1). Присутствие таких ЖФ является признаком экстремальных местообитаний
Таким образом, экстремальность среды как комплексная характеристика в данный период времени может быть оценена по эталонным климаксным фитоценозам, для которых можно оценить соотношение пространственных стратегий и их вклад в степень адаптированности растений.
ЛИТЕРАТУРА
Волков И.В., Ревушкик А С. 2000. К изучению температурного режима подушковидных растений Юго-Восточного Алтая // Бот. журн. Т. 85. № 3. С. 105-108.
Голубчиков Ю.Н 1996. География горных и полярных стран. М. 303 с.
Куваев В.Б. 1985. Холодные гольцовые пустыни.
’ М. 79 с.
Удалова Р А. 1978 Морфологический анализ некоторых подушковидных кактусов // Бот журн. Т. 63. № 2. С. 256-263.
Хохряков А.П. 1994. Активная, а не пассивная жизненная форма // Природа. № 6. С. 36-41.
Adamson R S. 1939. Hie classifiraíion of the life-forms plants // Bot. Rev. 5. 10.
Mangenot G. 1969. Reflexions sur les types bi-ologigues des plantes vasculares // Candollea Vol. 24. № 2. P. 279-294.
Rauh W. 1939. Uber polsterformigen Wuchs. Ein Beitrag zur Kenntnis der Wuchsformcn der höheren Pflanzen // Nova Acta Leopoldina. N. F. 7.
Получено 10.10.2000 r.
Волков Игорь Вячеславович
НИИ биологии и биофизики при Томском государственном университете 634050, Томск, пр. Ленина, 36.
Тел.: 21-20-83
