CC BY
143УДК 581. 55 С. Н. Кирпотин
О целесообразности использования физиономического подхода и принципов теории симметрии при выделении и изучении жизненных форм растений
Проводится анализ существующих в настоящее время представлений о жизненных формах растений. Показано отсутствие четких принципов выделения жизненных форм и критериев отличия их от систематических таксонов и экологических групп. Предлагается выделять жизненные формы с чисто физиономических позиций и рассматривать их как единицы элементов пространственной структуры фитоценоза. Обсуждается возможность использования аппарата теории симметрии при выделении жизненных форм и изучении процессов морфогенеза.
В ботанике нет четких критериев в определении понятия "жизненная форма". Во многих классификациях жизненные формы (ЖФ) наделяются признаками систематических таксонов и экологических групп, а также смешиваются с типами эколого-цено-тических (жизненных) стратегий и типами онтогенетического развития организмов.
Это связано в первую очередь с тем, что учение о ЖФ растений в процессе своего становления и развития претерпело существенные изменения. Оно оторвалось от “узкого” (зато четкого и определенного) физиономического фундамента, заложенного основоположниками. В результате непомерно расширился и стал неопределенным объем понятия “жизненная форма”. Сегодня под жизненной формой в ботанике понимают все что угодно, только не морфологическую конструкцию растения. Об этом свидетельствует хотя бы тот факт, что ЖФ в последнее время предпочитают называть экобиоморфами (Зозулин, 1976) или экоморфами (Алеев, 1986), рассматривая их как типы адаптаций организмов к условиям среды.
Общепризнанным основоположником учения о ЖФ растений является выдающийся немецкий естествоиспытатель Александр Гумбольдт (1769 - 1859). Считается, что Гумбольдт заложил основы физиономического направления в изучении ЖФ (Серебряков, 1962). Правда, сам Гумбольдт термина “жизненная форма” не использовал. Он выделил 19 основных типов растений, гово-
ря современным языком, основываясь на ландшафтно-экологических позициях.
Гумбольдт понимал свои основные типы как структурные элементы,"... распределением и группировкой которых определяется физиономия растительности страны... которые массой общего впечатления индивидуализируют местность" (Гумбольдт, 1936. С. 84). '
Еще некоторое время последователи Гумбольдта работали в рамках физиономического направления и несколько расширили и дополнили его классификацию. В частности, Гризебах (ОпзеЬасЬ, 1872) выделил уже 54 формы растений.
Однако в дальнейшем, как мы уже отмечали, физиономическое направление Гумбольдта было признано “узким” и “мало перспективным”, а учение о ЖФ заметно трансформировалось, что связано с его био-логизацией и экологизацией (Серебряков, 1962). Эта тенденция далеко не случайна. Вспомним, что в 1859 г. в биологию вошла эволюционная теория Ч.Дарвина, а в 1866 г. биологи получили экологию Э.Геккеля. С этого времени биология прочно встала на эколого-эволюционную основу. Учение о ЖФ конечно же не могло остаться в стороне.
При этом биологи, занимающиеся классификацией ЖФ, увлеклись поиском разнообразных адаптаций, поняв, наконец, что организмы нельзя рассматривать в отрыве от окружающей их среды. В этом порыве многие совершенно упустили из виду и забыли,
что работают все-таки с формами организмов. Действительно, любые формы адаптивны и несут на себе отпечаток воздействия среды. Этого никто не отрицает. Однако использовать адаптационные и экологические признаки при классификации форм недопустимо. Формы должно классифицировать на морфологической основе.
Таким образом, эволюционное учение и экологический подход, повлияв исключительно благотворно на развитие биологии в целом, оказали учению о ЖФ своего рода медвежью услугу: оно сошло со своего исконного физиономического фундамента и существенно видоизменилось.
Другой причиной, приведшей к отходу от физиономического направления в изучении ЖФ, была недооценка биологами морфологического метода изучения природы. Традиционно морфологический метод в биологии считался (и, надо сказать, считается до сих пор) описательным, к нему всегда относились как к предварительному, вспомогательному этапу более серьезных функциональных исследований.
Такое отношение биологов к морфологическому подходу имеет вполне объяснимые причины. Формы живой природы неизмеримо сложнее и многообразнее, чем формы неорганического мира. Поэтому формализация морфологических признаков на уровне организмов и выше имеет серьезные трудности. Даже физики не могут математически описать “живое пространство”. Не исключено, что именно поэтому они приняли удобное для себя решение, что для живой природы важен функциональный порядок, а пространственный порядок не имеет особого значения (Карери, 1985), с чем конечно же нельзя согласиться. Если уж физики в этом вопросе опускают руки, то что же говорить о биологах.
В результате всех рассмотренных обстоятельств понятие ЖФ растений является в настоящее время не столько морфологическим, сколько экологическим и биологическим (Серебряков, 1962). В силу этого принципы выделения ЖФ имеют целый ряд необоснованных ограничений. Например, различные возрастные стадии конкретного вида нередко объединяют в одну ЖФ (Warming, 1908; Gams, 1918; Зозулин, 1961; Юрцев, 1976; Дылис, 1978), несмотря на то, что они функционируют в разных биогеого-
ризонтах и выполняют различную структурную роль в сложении сообществ. Зоолог Д.А.Криволуцкий (1971) даже пытался обосновать недопустимость признания факта смены ЖФ в онтогенезе животных.
Основу этого ограничения заложил Вар-минг (Warming, 1908), который понимал под ЖФ вегетативное тело растения, находящееся в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания.
Другие исследователи допускают, что один вид в разных экологических условиях может иметь соответственно и разные ЖФ (Серебряков, 1962; Хохряков, 1981). Однако даже в этом случае "при классификации обычно учитывается та форма, которую растение имеет во взрослом состоянии" (Серебрякова, 1972. С. 127). Этому способствует данное И.Г.Серебряковым (1959) возрастное ограничение в определении понятия «жизненная форма» (под ЖФ автор понимает внешний вид взрослых особей определенной группы растений), которое на деле ограничивает возможность выделять ЖФ в пределах вида.
Кроме того, разработанный И.Г.Серебряковым и его школой (Юрцев, 1976; 1986) метод изучения жизненных форм как структурно-динамической системы побегов и корней, формирующихся в ходе онтогенеза особи, не позволяет расчленить вид на ЖФ, поскольку в пределах вида тип онтогенеза в своих основных проявлениях для всех особей будет примерно одинаковым.
В связи с этим важно отметить, что при выделении форм важен результат - сама форма, а не тот способ, каким этот результат достигнут. Именно в этом и состоит смысл конвергенции - одна и та же структура образуется разными способами, Например, растения-подушки на Алтае могут формироваться либо под влиянием аридных условий, либо, наоборот, в гумидном и очень холодном климате высокогорий (Ревушкин, Волков, 1996). При выделении форм мы должны оценивать и сравнивать именно структуры, а не пути их становления.
Очевидно, что ювенильные особи растений (по морфологическим и биогеоценоти-ческим показателям) значительно больше отличаются от взрослых особей своего вида, чем взрослые особи разных видов различаются между собой. Так, например, сосна
лесная (Pinus sylvestris L.), прорастая в моховой дернине, по структурной роли подобна мшине, и животные не реагируют на нее как на дерево; достигая кустарникового яруса - сосна становится "типичным кустарником", с характерным набором животных тамнобионтов. затем по мере роста и развития она выходит в нижний и верхний денд-робий и только здесь превращается в "настоящее дерево". При этом каждый раз меняется габитус сосны и даже ее экологические свойства (Львов, 1979, 1986).
В этих превращениях растений просматривается полная аналогия с метаморфозами насекомых, которые свой путь развития от яйца до имаго проходят в разных биогеогоризонтах или даже в разных средах жизни: водной, воздушной и почвенной (Львов, 1986). Например, личинка майского жука имеет червеобразную форму и живет в почве, тогда как взрослое насекомое обитает в надземной воздушной среде. Любое растение также проходит отдельные этапы жизненного цикла в разных горизонтах, кардинально меняя свои требования к основным экологическим факторам: освещенности,
влажности, температуре и пр. Так что проросток и взрослая особь по своим экологическим требованиям - совершенно разные растения.
Особенно показательны в этом отношении споровые растения: хвощи, плауны и папоротники. У них спорофит и гаметофит представляют собой непохожие друг на друга, самостоятельно существующие организмы. Так какой же из них считать ЖФ -взрослый спорофит или взрослый гаметофит?
Еще одна причина неопределенности понятия ЖФ состоит в том, что, по мнению многих исследователей, как ботаников (Серебрякова, 1971, 1972; Крылова, 1976; Богомолова, 1986; Буланная, 1986; Еленевский, 1986 и мн. др.), так и зоологов (Наумов, 1963; Правдин, 1986), изучение ЖФ целесообразно проводить в рамках определенных систематических таксонов. Тем самым понятие ЖФ рассматривается не более как дополнительная характеристика в диагнозе изучаемого таксона, например вида. Наиболее абсурдного выражения эта позиция достигла в утверждении В.Н.Голубева (1959) о том, что каждый вид растений является определенной и неповторимой ЖФ, этим пол-
ностью нивелируется смысл выделения жизненных форм.
Многие исследователи смешивают понятие «жизненная форма» с типами жизненных (эколого-ценотических) стратегий. Тип стратегии, по Б.М.Миркину (1985), отражает выживаемость, устойчивость видов в фитоценозе - способность противостоять конкуренции и захватывать тот или иной объем гиперпространства ниш, переживать стрессы, вызываемые биотическими или абиотическими факторами, восстанавливаться после нарушений. А именно эти признаки кладутся в основу некоторых классификаций и систем ЖФ растений (Любарский, 1961; Зозулин, 1961, 1976; Смирнов, 1979).
Понятие “жизненная стратегия” впервые предложил Л.Г.Раменский (1938). Он выделил три основных типа жизненных стратегий: виоленты, патиенты, эксплеренты. И нет никаких оснований смешивать понятие «жизненная форма» с типами жизненных (эколого-ценотических) стратегий, поскольку различия между ними достаточно четко определены, в том числе и терминологически. Сходный тип стратегии освоения пространства могут иметь особи растений разных видов, экологических групп и ЖФ, тип стратегии - это динамическая характеристика, отражающая "поведение" растения в пространстве и во времени.
Еще больше не определены отличия ЖФ от экологических групп. Считается, что экологические группы объединяют растения, сходные в реакциях и приспособлениях к тем или иным режимам одного экологического фактора (например, увлажнения или богатства почв), а ЖФ отражают приспособленность растений ко всей генеральной совокупности экологических факторов конкретных местообитаний (Поплавская, 1937, 1948; Шенников, 1960, 1964; Ярошенко, 1961; Серебряков, 1962; Двораковский, 1983).
Как видно, граница между этими понятиями проводится весьма условно, поскольку в природе невозможно выделить воздействие какого-нибудь экологического фактора в чистом виде. Даже если и выделяется один главный градиент, то он не полностью нивелирует прочие условия экотопа, а воздействие его проявляется на каком-то, пусть слабом, фоне других факторов. Например, гидрофиты могут произрастать в богатых и
бедных местообитаниях, в соответствии с этим можно выделить подгруппы гидрофитов эутрофных, мезотрофных и олиготроф-ных местообитаний.
Считается также (исходя из предложенного критерия отличия ЖФ от экологических групп), что ЖФ - более общее, а экологические группы - частное понятие (Серебряков, 1962). Следуя подобной логической схеме, экологические группы должны неизбежно рассматриваться как ЖФ более низких таксономических рангов, что нивелирует смысл разделения этих понятий и обязывает рассматривать их как синонимы.
Так в действительности и поступают многие исследователи, не видя различия между экологическими группами и ЖФ (Gams, 1918; Кашкаров, 1933; Культиасов, 1950; Зозулин, 1961; Работнов, 1983). Они объединяют в одну ЖФ различные в систематическом и морфологическом отношении виды растений или животных, но сходные по исторически сложившимся основным приспособлениям к условиям существования.
Следует отметить, что говорить: одно понятие - шире, а другое - уже, неправомерно, если основывать выделение ЖФ и экологических групп на разных принципах, этим сразу устранятся все противоречия.
Экологизация и биологизация понятия ЖФ нашла свое логическое завершение в том, что от него как бы отказались и заменили на термин “экобиоморфа”.
Так, по мнению Г.М.Зозулина (1976), наиболее приемлемым термином, отражающим смысл и объем понятия «жизненная форма», является предложенный Е.М.Лав-ренко и В.М.Свешниковой (1968) термин "экобиоморфа". В понимании Г.М.Зозулина экобиоморфы являются типовыми адаптационными организменными системами, существующими в определенных условиях среды. К одной и той же экобиоморфе могут относиться представители разных систематических таксонов. В этом случае соблюдается краеугольный принцип И.Г.Серебря-кова (1954) выделения ЖФ как категорий, конвергентно образовавшихся от дивергентно возникающих филогенетических групп организмов.
В подобном контексте термин экобиоморфа представляется безразмерным и всеобъемлющим, кроме того, не ясны общие
принципы выделения ЖФ и критерии, по которым последние можно отличать от систематических таксонов и экологических групп, а также различать между собой.
Действительно, смысл предложенного понятия настолько широк, что любые экологические и систематические категории растений в равной степени хорошо и полно вписываются в рамки данного определения. Виды и экологические группы так же, как и ЖФ, являются типовыми адаптационными организменными системами, существующими в определенных условиях среды.
Краеугольный принцип выделения ЖФ в действительности не принцип и даже не условие, а результат уже произведенных классификационных построений, констатация факта, что в существующих классификациях к одной и той же экобиоморфе могут относиться представители разных таксонов. Проводя классификацию экологических групп, мы получим тот же результат: в одну экологическую группу будут объединяться представители разных систематических таксонов. Поэтому справедливо считать экологические группы, равно как и ЖФ, конвергентно образовавшимися категориями от дивергентно возникающих систематических таксонов. Так что рассматриваемая концепция экобиоморфы не вносит ясности в определение понятия «жизненная форма».
Причина многоаспектного толкования ЖФ объясняется стремлением исследователей к комплексному пониманию этого термина. В результате возникло несколько направлений в изучении ЖФ: морфоэкологическое, онтогенетическое, экологогеографическое, таксономическое, эволюционное (Правдин, 1986), можно также выделить дополнительно и ритмологическое направление. Сами же исследователи вынуждены были при определении ЖФ использовать понятия из других областей биологии: анатомии, систематики, экологии, биологии развития и др.
Эту тенденцию достаточно точно охарактеризовал Ю.Г.Алеев (1986. С. 14): “Генеральная линия развития понятия экоморфы в ботанике состоит ... во все возрастающем стремлении перейти в описании экоморф от использования только морфологических характеристик (тип габитуса) к использованию сложного комплекса разнообразных пара-
метров, совокупность которых раскрывает взаимосвязи функции и структуры
В силу этого стали чрезвычайно неопределенными принципы выделения ЖФ, расширился объем этого понятия и оно стало не рабочим. Часто в диагнозе ЖФ используют совершенно независимые друг от друга признаки, такие как, например, вегетативная подвижность и ксерофильность у
А.Г.Крылова (1985)1, первый из них характеризует "стратегические" возможности растений к освоению пространства, второй - реакцию этого растения на определенный экологический фактор, однако ни тот ни другой не имеют никакого отношения к форме растения, к его габитусу.
Кроме того, еще раз хочется подчеркнуть, что эти признаки между собой напрямую не связаны (не соподчинены). Их нельзя сравнивать, как нельзя сравнивать, например, вес тела и его объем: большое тело может весить мало и наоборот. Каждый из указанных признаков имеет свою единицу измерения, свои критерии выделения.
Другая проблема состоит в том, что некоторые ученые, как, например И.Г.Сере-бряков (1962), пытались разработать, всеобъемлющую и всеохватывающую классификацию ЖФ. Подобные системы жизненных форм оказывались чрезвычайно громоздкими и мало пригодными для использования.
Мы придерживаемся мнения Дю Рие (Би Ие18, 1931) о нереальности построения единой, универсальной, выдержанной во всех отношениях системы ЖФ растений. Вместо этого представляется целесообразным разрабатывать на морфометрической основе частные классификации под конкретные цели и задачи. Это сразу ограничит набор классификационных признаков и устранит возможность ошибок. С другой стороны, классификации ЖФ сделаются более компактными и рабочими.
Не случайно наиболее удобными для практического использования оказывались системы ЖФ, построенные на основе небольшого числа связанных между собой признаков. И в этом отношении непревзойденной по широте использования (несмотря на неоднократную и ожесточенную критику)
1 А.Г. Крылов (1985) выделяет, например, такую жизненную форму, как "вегетативно-подвижные ксерофиты ".
является классификация датского ботаника Раункиера, предложенная в 1905 году (Яаипааег, 1905). Причина успеха кроется в исключительной простоте этой классификации. При выделении ЖФ растений Раункиер использовал один-единственный, причем морфометрический признак, а именно: высоту залегания почек возобновления относительно поверхности субстрата. Однако этот признак оказался очень удачным и чрезвычайно важным с приспособительной точки зрения. До сих пор классификация ЖФ Раункиера наиболее популярна.
Поэтому при выделении любых классификационных единиц, независимо от целей и задач классификации, целесообразно использовать небольшое число соподчиненых (объединенных в единую, иерархическую систему) признаков. При этом желательно иметь определенную единицу измерения, такую как ступень, при измерении напряженности экологических факторов и выделении на этой основе экологических групп. Для ЖФ ни строгих принципов классификации, ни единицы измерения в настоящее время не существует и более того не может существовать, если это понятие рассматривать в столь широком и неопределенном объеме.
Второе условие, которое позволит избежать многих недоразумений при классификации ЖФ: не следует смешивать классификационные признаки и интерпретацию выделенных на их основе таксонов. Удачно выбранные морфологические признаки имеют большое экологическое и адаптационное значение, однако это не означает, что мы должны закладывать эти интерпретации, эти следствия в качестве критериев для дальнейшей классификации форм. А именно это и происходит наиболее часто: видя адаптивность и экологичность некоторых морфологических признаков, исследователи широко используют эти их свойства в классификации.
Никто не отрицает адаптивность или экологичность ЖФ, речь идет лишь о строгости и последовательности классификации. И этот принцип обязывает нас при классификации форм использовать только морфологические признаки и никакие другие.
Так, крупный русский зоолог Д.Н.Каш-каров (1933. С. 120-121) совершенно справедливо отмечал, что “в “жизненной фор-
ме”, как в зеркале, отражаются главнейшие, доминирующие черты местообитания”. Однако было бы нелепо использовать черты местообитания (пусть даже и главнейшие) при классификации форм.
Учитывая вышесказанное, видовую специфичность и экологическую принадлежность не следует считать существенным ограничением при выделении ЖФ, от этих понятий на стадии выделения ЖФ нужно просто абстрагироваться.
Кроме того, чтобы не возникло терминологической путаницы, необходимо четко обрисовать смысл и объем понятий: вид, экологическая группа и ЖФ, а также выявить четкие принципы их выделения и критерии отличия между собой.
Исходным объектом любых классификационных построений рассматриваемого уровня являются особи растений, но анализируемые в разных аспектах и объединяемые в таксоны по разным признакам. Так, в самом общем виде, на основании генетического единства и общности в происхождении выделяются виды (и другие систематические таксоны); по сходности реакций и приспособлений к тем или иным режимам экологических факторов (причем, независимо от их количества) - экологические группы; по физиономическому, (архитектурному, геометрическому) сходству - ЖФ. В противном случае не будет четких отличий между ЖФ и экогруппами и каждый вид растений будет считаться, как у
В.Н.Голубева (1959), определенной и неповторимой ЖФ.
Мы, вслед за Дю Рие (Би Ше1з, 1931) считаем, что ЖФ следует выделять независимо от какой-либо теории адаптации с чисто физиономической точки зрения. При этом отпадает возможность сведения ЖФ, даже в узком смысле, к видам растений, с другой стороны, отпадает и принципиальная возможность построения филогенетических систем ЖФ (Зозулин, 1976).
Мы понимаем ЖФ в узком физиономическом смысле. В жизненные формы объединяются группы растений, имеющие сходную морфологическую конструкцию (габитус), способные заполнять фитоценотическое пространство определенным образом, создавать характерный геометрический рисунок (мозаику) контуров и ярусов разных типов фитоценозов. ЖФ растений являются еди-
ницами элементов пространственной структуры фитоценоза.
Наше понимание ЖФ, в сущности, ничем не отличается от такового у основоположника этого учения А.Гумбольдта и в связи с этим не является оригинальным. Предлагается лишь вернуться к истокам учения.
При этом физиономические признаки растительного покрова, на которые предлагал опираться Гумбольдт, имеют большую индикационную значимость, например, при дистанционных методах исследований, по сравнению с такими традиционными характеристиками, как видовой и экологический состав сообществ. На аэрофото- и космических снимках можно оценивать и изучать формы фотоизображения, особенности их взаимного расположения, фототон, цвет, т.е. чисто морфологические признаки.
С другой стороны, тщательное стационарное изучение механизмов ассоциирования растений в сообщество и их дальнейшего взаимодействия, также может быть основано на детальной оценке морфометрических особенностей растительных особей и их композиций.
Так, при стационарном изучении южнотаежных кедровых лесов Западной Сибири (Кирпотин, 1987) было показано, что одним из важнейших морфометрических показателей, определяющих пространственную структуру травостоя этих лесов, является характер размещения и ориентация листовых поверхностей в пространстве. На основе этих признаков была разработана система ЖФ травянистых растений (Кирпотин, 1994).
Мы рассмотрели и по возможности обосновали целесообразность классификации ЖФ именно на физиономической основе. Новые возможности традиционного в биологии морфологического направления в изучении природы открываются при использовании теории симметрии.
Геометрический подход к изучению природных тел, который сложился в рамках этой теории, разработанной кристаллографами (Федоров, 1901), сейчас широко используется в математике, физике, химии, общей теории систем; существуют попытки применить его в биологии (Беклемишев, 1944; Алпатов, 1957; Урманцев, 1960, 1962, 1974; Кирпотин, 1987, 1995, 1997), почвове-
дении (Степанов, 1986) и ландшафтоведе-нии (Солнцев, 1981).
Теория симметрии носит междисциплинарный характер и имеет большой методологический смысл. Она позволяет оценивать взаимодействие среда - объект, увязывать симметрию среды с симметрией формирующегося в ней объекта (в нашем случае объектами являются: ЖФ растений и их композиции).
Другими словами, среда имеет свой тип симметрии, а объект, формирующийся в этой среде, - свой. Если симметрия среды (которая может проявляться в форме поточности) и собственная симметрия объекта не совпадают, и при этом среда воздействует на объект достаточно интенсивно, то в строении объекта появляются деформации (дис-симметрия). В теории симметрии это утверждение известно как основополагающий принцип Кюри (Шафрановский, 1985). По характеру диссимметрии можно судить о симметрии среды, специфике ее воздействия на объект, направлении и даже интенсивности поточности. Примером диссимметрии у растений могут служить флагообразные формы крон деревьев, формирующиеся под воздействием преобладающих сильных ветров.
Зная характер подобных деформаций, мы можем по внешнему виду природного тела оценивать специфику воздействия среды, в которой данное тело формируется. Совершенно очевидно, что возможность определения интенсивности воздействия факторов среды (носящих поточный характер) по морфологическим признакам исследуемых объектов может иметь большое значение для экологического прогноза. Именно такая возможность и придает особую привлекательность геометрическому подходу, обусловливает его прикладную значимость.
Кроме того, стройный понятийный аппарат, сложившийся в рамках теории симметрии, позволяет преодолеть терминологическую разобщенность и выработать универсальную терминологию, в равной степени пригодную при изучении морфологической структуры природных тел любого уровня организации, в том числе и ЖФ.
Таким образом, теория симметрии может заметно обогатить физиономическое направление классификации ЖФ и вывести его на качественно новый уровень. Кроме
того, эталонные формы растений в этом случае будут описаны универсальным языком, понятным представителям любых естественнонаучных направлений.
Описанием и систематизацией ЖФ растений с использованием аппарата теории симметрии никто еще вплотную не занимался и в этом направлении будущее поколение исследователей имеет большие перспективы.
Вместе с тем в рамках теории симметрии установлены некоторые общие принципы формообразования, справедливые для любых природных тел. Известный русский кристаллограф И.И.Шафрановский (1985) обратил внимание на то, что симметрия живых организмов во многом определяется условиями их существования. В целом симметрия живых организмов соответствует силе земного тяготения, которая, по П.Кюри, имеет симметрию конуса. Поэтому многие организмы, ведущие прикрепленный образ жизни, в частности растения, имеют конусовидные, эллипсоидные или цилиндрические формы.
В воде сила тяготения в значительной мере нивелируется силой Архимеда, поэтому организмы, находящиеся в водной среде во взвешенном состоянии (планктон), обычно имеют сферические формы.
И, наконец, активно двигающиеся формы высших животных сохраняют лишь одну из бесконечного числа вертикальных плоскостей симметрии конуса и становятся билатерально-симметричными.
В свою очередь автор сегодня может лишь показать возможность использования геометрического подхода в изучении ЖФ. Рассмотрим в качестве примера нетипичную для организмов, ведущих прикрепленный образ жизни, полусферическую форму, которую имеют многие растения-подушки на Алтае. Обычно подушковидные растения произрастают в районах с крайне неблагоприятными климатическими и почвенными условиями, на освещенных и открытых местообитаниях - в тундрах, пустынях, на скалах и щебнистых склонах высокогорий (Ре-вушкин, Волков, 1996).
Возникает вопрос: под влиянием каких факторов у растений формируются сферические формы, больше характерные для взвешенных в плотной воде планктонных организмов?
С экологической точки зрения целесообразность подобных форм достаточно очевидна. Сфера, как геометрическая фигура, имеет минимально возможную поверхность при максимальном объеме. В условиях высокогорий подушечникам выгодно иметь именно минимальную поверхность контакта с крайне неблагоприятной, суровой средой.
В то же время растения-подушки обычно произрастают на крайне бедных питательными веществами субстратах, нередко почва вообще отсутствует. Однако внутри самих подушек скапливается мелкозем, органический мусор, задуваемый постоянными в высокогорьях сильными ветрами. Здесь же, внутри плотных подушек остаются прошлогодние листья, составляя дополнительный запас питательных веществ. Так что растение-подушка формирует и консервирует внутри себя максимально возможный объем питательного материала, при минимально возможном контакте с неблагоприятной окружающей средой. А успешной реализации этой задачи лучше всего соответствует именно сферическая форма.
По мнению А.С.Ревушкина и И.В.Волко-ва (1996), подушковидные растения активно преобразуют внешнюю среду, в результате внутри сферы подушки создается особый микроклимат, который мало изменяется при резких суточных колебаниях температуры и влажности.
Однако при внимательном рассмотрении обнаруживается, что конструктивные особенности подушковидных растений оправданы с экологической точки зрения не на все 100%. Например, минимальная сферическая поверхность подушки перехватывает незначительное количество осадков, и это при том, что многие подушечники растут в жестких аридных условиях, где осадков (как, например, в Чуйской степи) выпадает около 50 мм. В этом случае при отсутствии влаги растение не сможет воспользоваться и резервом питательных веществ, находящихся внутри его тела. Для перехвата влаги значительно более выгодными оказываются распластанные или обратно-конусовидные формы. Таким образом, с экологической точки зрения подушечники имеют как плюсы, так и минусы. И все же плюсов значительно больше.
По-видимому, суровый температурный режим, дефицит влаги и питательных ве-
ществ даже при их совокупном воздействии не могут привести к возникновению подушковидной формы. Подтверждением этому является тот факт, что в еще более экстремальных условиях на полюсе холода в Верхоянске подушечники не представлены.
Почему же подушковидные формы появляются в столь разных условиях: и в крио-аридных полупустынях Чуйской степи, и в холодных гумидных высокогорьях? Нет ли здесь еще какого-то неучтеного нами фактора, общего для этих контрастных местообитаний?
Рассмотрим подушковидную форму с точки зрения теории симметрии, возможно, это прольет свет на условия ее происхождения. Вспомним, что организмы, ведущие прикрепленный образ жизни, соответствуют силе земного тяготения и имеют конические или приближенные к коническим формы. Чтобы изменить, деформировать эту исходную форму, нужен какой-то сильно действующий боковой (латеральный) фактор. Ведь диссимметричное явление должно вызываться такой же диссимметричной причиной, И такой сильно действующий латеральный фактор есть - это ветер.
Еще Георг Вальтер (1975) обратил внимание на то, что подушковидные растения характерны для местообитаний с сильными, постоянно действующими ветрами. Это и есть общее условие для всех контрастных местообитаний, где распространены подушечники.
Действительно, и в пустынях, и в тундрах, и в высокогорьях, и в межгорных котловинах (типа Чуйской) отмечаются устойчивые, сильные ветры. При этом сильный ветер обычно несет твердые частички снега (в арктике) или пыль и песок (в пустынях), буквально шлифуя поверхность, стирая на своем пути все, что выступает над общим уровнем. Это явление получило название “корразия”.
Полусферическая форма подушко видных растений имеет большие преимущества именно с аэродинамической точки зрения. Ветер и влекомые им частицы проходят в отношении к полусфере, прижатой к почве, всегда по касательной, отражаясь от ее поверхности и не причиняя растению особого вреда.
Однако ветры, пусть даже сильные, не должны иметь одного устойчивого направ-
ления. Под влиянием таких преобладающих ветров могут сформироваться флагообразные, стланниковые или бархановидные формы растений, но никак не полусферические. Подтверждением этому является тот факт, что в некоторых пустынях идеально сферические в типичном случае подушки под воздействием постоянных однонаправленных ветров приобретают бархановидную форму.
Еще одним общим условием для подушковидных растений является то, что в большинстве случаев они произрастают на крутых щебнистых склонах. В подобных местообитаниях щебень под воздействием гравитации постоянно перемещается вниз по склону, чаще всего медленно сползает, а иногда и катастрофически осыпается.
Перемещение щебня вниз по склону также можно рассматривать как латеральный по отношению к подушке поток. Обтекаемая полусферическая форма подушки достаточно хорошо противодействует и этому потоку. Однако эта совершенная с аэродинамической точки зрения форма в определенных условиях может деформироваться. Такие условия создаются на крутых, почти отвесных мелкощебнистых склонах. Здесь часть подушки, обращенная к вышерасположен-ным уровням склона под влиянием постоянно осыпающегося - щебня, начинает отмирать, образуя характерную выемчатую форму диссимметричных подушек (рис. 1).
Автор полагает, что если собрать и обработать достаточно большой статистический материал о крутизне склонов и степени деформации подушек, на них произрастающих, то со временем можно только по характеру диссимметрии самих подушек оценивать крутизну склонов.
Рис. 1. Форма диссимметричных выемчатых подушек на крутых щебнистых склонах
Итак, принципы теории симметрии позволяют вскрыть общие закономерности морфогенеза организмов. Например, Д.В.Наливкиным (1925) было показано на моллюсках, что примитивные организмы имели правильные (классические) идеально симметричные формы. С усложнением форм в процессе эволюции наблюдается все большее изгибание элементов их симметрии - формы становятся криволинейно симметричными.
Подобное можно ожидать и у растений. Мы вправе предположить, что примитивные растения имели правильные конические формы, в наибольшей степени соответствующие силе земного тяготения. В дальнейшем такие формы под влиянием частных факторов внешней среды трансформировались в ту или иную сторону, приобретая в целом криволинейно симметричные очертания.
Положения, приведенные в статье, в итоге можно свести к нескольким тезисам:
1. "Размеры (и форма. - С.К.) естественных тел отнюдь не являются безразличным признаком, наоборот, они являются, может быть, самым характерным признаком в системе реальности” (Вернадский, 1977. С. 128).
2. ЖФ объединяют растения, имеющие сходную морфологическую конструкцию (габитус), способные заполнять фитоцено-тическое пространство определенным образом, создавать характерный геометрический рисунок (мозаику) контуров и ярусов разных типов фитоценозов.
3. ЖФ растений следует рассматривать как единицы элементов пространственной структуры фитоценоза. Набор ЖФ характеризует специфические особенности пространственной структуры фитоценозов и степень ее сформированное™.
4. Описание и выделение ЖФ в перспективе целесообразно проводить на геометрической основе, используя универсальный терминологический аппарат теории симметрии.
5. Для этого необходимо все многообразие форм у растений свести к определенному числу эталонных типов. Все модификации, отклонения от этих исходных типов будут обязаны своим происхождением специфике воздействия среды.
6. Методические приемы симметрийного форм у растений и вскрыть общие механиз-
анализа в некоторых случаях могут пролить мы формообразовательного процесса,
свет на причины появления тех или иных
ЛИТЕРАТУРА
Алеев Ю.Г. 1986. Экоморфология. Киев. 424 с.
Алпатов В.В. 1957. Левизна и лравизна в строении растительных и животных организмов // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 62. Вып. 5.
С. 19-27.
Беклемишев В.Н. 1964. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т. 1. Протоморфология. М. 432 с.
Белов Н.В., Шафрановский И.И. 1984. Алексей Васильевич Шубников. Л. 222 с.
Богомолова Т.В. 1986. Моноподиально-розеточ-ная модель побегообразования и жизненные формы в роде Viola II Жизненные формы в экологии и систематике растений. М.
С. 97-100.
Буланная М.В. 1986. Варианты жизненных форм черемухи обыкновенной {Primus padus L.) в разных частях ареала // Жизненные формы в экологии и систематике растений. М.
С. 82-87.
Вернадский В.И. 1977. Научная мысль как планетное явление // Размышление натуралиста. Кн. 2. М. 191 с.
Голубев В.Н. 1959. О некоторых особенностях морфогенеза жизненных форм травянистых растений лесолуговой зоны в связи с их эволюцией // Бот. журн. Т. 44. N 12. С. 1136-
1144.
Гумбольдт А. 1936. Идеи о гео1рафии растений // География растений. М.; Л. С. 49-70.
Двораковский М.С. 1983. Экология растений. М. 190 с.
Еленевский А.Г. 1986. Эколого-морфологическая характеристика рода Ranunculus И Жизненные формы в экологии и систематике растений. М. С. 52-58.
Зозулин Г.М. 1961. Система жизненных форм высших растений // Бот. журн. Т. 46. N 11. С. 3-19.
Зозулин Г.М. 1976. Аспекты учения о жизненных формах растений в биосферном плане // Проблемы экологической морфологии растений. М. С. 45-54.
Карери Д. 1985.Порядок и беспорядок в структуре материи. М. 232 с.
Кашкаров Д.Н. 1938. Основы экологии животных. М.; Л. 602 с.
Кирпотин С.Н. 1987. Геометрические аспекты изучения пространственной структуры лесного биогеоценоза. Томск. 27 с. Деп. в ВИНИТИ 11.12.87, N 9003-В87.
Кирпотин С.Н. 1995. Геометрический подход к изучению пространственной структуры природных комплексов // Чтения памяти Ю.А. Львова: Сборник статей. Томск. С. 121-124.
Кирпотин С.Н. 1997. Геометрический подход к изучению пространственной структуры природных тел (симметрия и диссимметрия в живой природе): Учебное пособие. Томск. 114 с.
Криволуцкий Д.А. 1971. Современные представления о жизненных формах животных // Экология. N 3. С. 19-25.
Крылов А.Г. 1984. Жизненные формы лесных фитоценозов. Л. 181с.
Крылова И.Л. 1986. Эволюция морфологической структуры побегов и ритмов развития на примере видов рода Scoplia Jacq. emend Link // Жизненные формы в экологии и систематике растений. М. С. 208-215.
Культиасов М.В. 1950. Проблемы становления жизненных форм у растений // Проблемы ботаники. М.; Л. Т. 1. С. 250-263.
Лавренко Е.М., Свешникова В.М. 1968. Об основных направлениях изучения экобиоморф в растительном покрове // Основные проблемы геоботаники. Л. С. 10-15.
Львов Ю.А. 1979. Биогеоценология // Экология, биогеоценология и охрана природы. Томск. С. 96-172.
Львов Ю.А. 1986. Воздух как среда жизни // Проблемы изучения и освоения сред жизни в пределах биосферы. Кемерово. С. 19-31.
Любарский Е.Л. 1961. Об эволюции вегетативного возобновления и размножения травянистых поликарпиков // Бот. журн., Т. 46. N 7. С. 959968.
Миркин Б.М. 1985. Теоретические основы современной фитоценологии. М. 135 с.
Наливкин Д.В. 1925. Элементы симметрии органического мира // Изв. Биол. НИИ и Биол. ст. при Перм. гос. ун-те. Т. 3. Вып. 8. С. 291-297.
Наумов Н.П. 1963. Экология животных. М. 618 с.
Поплавская Г.И. 1937. Краткий курс экологии растений. Л. 298 с.
Поплавская Г.И. 1948. Экология растений. М. 295 с.
Правдин С.Н. 1986. Учение о жизненных формах как общебиологическая проблема // Жизненные формы в экологии и систематике растений. М. С. 3-8.
Раменский Л.Г. 1938. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М. 620 с.
Ревушкин A.C., Волков И.В. 1996. Ксерофитные подушковидные растения Алтая как пример адаптации к экстремальным условиям // Механизмы адаптации организмов. Томск. С. 38-39.
Серебряков И.Г. 1954. Бнолого-морфологичес-кий и филогенетический анализ жизненных форм покрытосеменных и хвойных растений // Совещание по морфогенезу растений. М. С. 20-23.
Серебряков И.Г. 1959. Биолого-морфологичес-кий и филогенетический анализ жизненных форм покрытосеменных // Ученые записки МГПИ им. Потемкина, каф. ботаники, Вып. 2. С. 21-89.
Серебряков И.Г. 1962. Экологическая морфология растений. М. 378с.
Серебрякова Т.И. 1972. Учение о жизненных формах растений на современном этапе // Итоги науки и техники, бот, 1. М.: ВИНИТИ. С. 84-196.
Серебрякова Т.И. 1971. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М. 359 с.
Смирнов A.B. 1979. К экологической морфологии растений вырубок и гарей // Экология растений южной тайги. Калинин. С. 3-14.
Солнцев В.Н. 1981. Системная организация ландшафтов. М. 239 с.
Степанов И.Н. 1986. Формы в мире почв. М. 192 с.
Урманцев Ю.А. 1960. О диссимметрии листьев цветковых растений // Докл. АН СССР. Т. 133. N2. С. 480-484.
Урманцев Ю.А., Смирнов А.М. 1962. О правых и левых корнях у растений // Бот. журн. Т. 47. N8. С. 1073-1087.
Урманцев Ю.А. 1974. Симметрия природы и природа симметрии. М. 230 с.
Хохряков А.П. 1981. Эволюция биоморф растений. М. 168 с.
Федоров Е.С. 1901. Курс кристаллографии. С.Пб.
438 с. ’
Шафрановский И.И. 1985. Симметрия в природе. Л. 168 с.
Шенников А.П. 1950. Экология растений. М. 376 с.
Шенников А.П. 1964. Введение в геоботанику. Л. 447 с.
Юрцев Б.А. 1976. Жизненные формы: один из узловых объектов ботаники // Проблемы экологической морфологии растений. М. С. 9-44. Юрцев Б.А. 1986. Продукционные стратегии и жизненные формы растений // Жизненные формы в экологии и систематике растений. М.
С. 9-23.
Ярошенко П.Д. 1961. Геоботаника. М.; Л. 474 с. Gams Н. 1918. Prinzipienfragen der Vegetetions-forschung. Naturf. Ges. Zunch, 63. S. 293-493. Du Riets G.E. 1931. Life forms of terrestrial flovering plants // Acta phytogeogr. suec., 3. P. 1-95.
Warming E. 1908. Om planterigets lifsformen. Kjobenhavn: Festskr. udg. Univ. Kjobenhavn. 86 s. _
Поступило 15.04.1998 r.
Кирпотин Сергей Николаевич
Томский государственный университет, кафедра ботаники
634050, г. Томск, пр. Ленина, 36. Тел.: (3822) 410690, E-mail: [email protected]
