CC BY
93ве^егит отмечаются, но весьма редко, скорее всего, к ним можно отнести уклоняющиеся экземпляры Н.дтеЬпп виЬвр. ве^егит, полиморфизм которого невызывает соМиеийи. Следовательпо, к морфологической и экологической обособленности Н.гшк1икц от вышеуказанных растений можно добавить и ка-рнологнческую, что подкрепляет имеющееся мнение [Малышев, Пешкова, 1984] о близости Н.гшкШсн к видам родства Н^гагсППога Га11а5 (^т^и^7 ся в Восточной Европе).
ЛИТЕРАТУРА
Бю ^ fooMl' Отд^6^И“ * ?°¿5^f4arUm ^ и их эв°ЛЮ1и,онные взаимоотношения //
1< • р т а ш о в а Н. íj., М а л ах О в а Л. Á. Кариологическа* характеристик? некоторых видов бобовых юго-восточного Алтая // Проблемы комплексного изучения географического района и методика краеведчмкой работы й шкале. Новосибирск, 1970. С. 22-26. •
Красная Книга СССР. 3-е изд., перераб. и доп. М.: Лесная промышленность, 1984. Т. 2. 480 с.
К р о гу л е в и ч Р. E.. Р о с т о в ц е в а Т, С. Хромосомные числа цветковых растений Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1984.286 с.
М * л ы ш е в Л. И. Высокогорная флора Станового нагорья. Новосибирск: Наука, 1972.272 с. Мал ы ш е в Л. И., П е ш к о в а Г. А.исобенности и генезис флоры Сибири Пре;дбайкалье и Забайкалье. Новосибирск: Наука, 1984.265 с. г г г
ПаушеваЗП Практикум по цитология растений. М.: Колос, 1980. 304 с.
„„Пленник Р. R., Ростовцева Т. В- К изучению числа хромосом у бобовы* Южной Сибири нительнь,е РесУРсы южаюй Сибири и пути их освоения. Новосибирск: Наука, 1977. С. 80-84.
Ч у к с i я о и 3. П. Хромосомные числа некоторых видов флоры СССР из семейства Legümmosae Juss. // Ботан. журн. 1967. Т. 52. N 8. С. 1124-1131
М.В.Олонова
К ИЗУЧЕНИЮ FESTUCA RUBRA t (РОАСЕАЕ) В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
Festuca rubra L. - один из наиболее полиморфных видов рода овсяница - да-вйо Привлекает внимание систематиков. Впервые детальное изучение этого вида на Территории Западной Сибири было проведено В.В.Ревердатто (1928). Кроме семи описанных ранее Хаккелем разновидностей он выделяет var. altaica Reverd, var. atrata Reverd и новую форму F. rubra var. arenaria f. caespitosa. В 1965 r. var. atrata и var. altaica были объединены В.В.Ревердатто в новый вид F. borissii Reverd, который характеризуется следующими признаками: образует плотные дерновинки главным образом за счет экстраваганальньгх возобновляющихся побегов с короткими, 2-4 см длины, плотно сжатыми метелками, несущими на веточках по 1-3 колоска; колоски длиной 5-7 мм, голые, ость -1-1,5 мм. По анатомическому строению лисгочой пластинки и экстравагипальным побегам F. borissii близка к F. rubra, но имеет более плотные дерновинки, короткую и сжатую буроватую метелку, узкие листья и меньшую высоту [Ревердатто, 1965]. .
Н.Н.Цвелев (1971) первоначально относил F. borissii к синонимам F. alaica Drob., но позднее принял ее как самостоятельный вид, который отличается главным образом буровато = зелеными колосками (у F. alaica колоски бледно-зеленые, часто с розозато-фиолетовым оттенком). F. alaica приводится им только для Средней Азии, а F. borissii - для Средней Азии и Алтая [Цвелев, 1976].
Е.Б.Алексеев (1976) в работе, посвященной овсяницам Средней Азии, отмечает устойчивые различия между F. borissii и F. alaica и подтверждает правомерность принятия F. borissii как самостоятельного вида. При обработке рода овсянница для Западной Сибири Е.Б.Алексеев (1981) относит ее к F. borissii и F. rubra var. arenaria f. caespitosa. Возможно, это связано с тем, что она описана с той же территории, что и F. borissii (Нарымский хр., около Катон-Карагая, ущелье Уш-Кунгей, альпийская обл.).
Растения, по которым описана f. caespitosa, - высокие и довольно мощные, с широкой раскидистой мнопшмк ;коВой метелкой, сопушенными веточками и опушенными нижними цветковыми чешуями, с короткими (менее 1,5 мм)
остями нижних цветковых чешуй. Наиболее близки они к F. rubra var. arctica, но в отличие от типичных особей var. arctica они образуют дерновины.
F. rubra с опушенными колосками многие систематики относили к F. arenaria Osbeck, затем F. arenaria стала рассматриваться как разновидность F. rubra и внутри ее была выделена f. arctica. Поздне.. после многочисленных комбинаций var. arenaria и f. arctica были возведены в ранг подвидов F. rubra, в этом ранге онт! в настоящее время признаются большинством исследователей.
Согласно данным Н.Н.Цвелева (1976) и Е.Б.Алексеева (1971), в Западной Сибири встречаю.ся F. rubra s. str. и subsp. arctica, a subsp. arenaria - облигатнолиторальный вид приморских дюн Северной Европы, где он, по предположению Н.Н.Цвелева (1774), является реликтом климатического оптимума голоцена. Subsp. arenaria отличается наличием очень длинных побегов возобновления, совершенно голым., влагалищами нижних листьев, более длинными, чем у subsp. arctica, ланцетными нижними цветкочыми чешуями. По данным Къелк-виста (1964), F. arenaria и subsp. arctica (Hack) golosk хорошо различаются и по числу хромосом - у subsp. arenaria 2n = 56, а у subsp. arctica 2п=42, имеются и анатомические раздичия между двумя этими подвидами [Алексеев, 1979].
Н.Н.Цвелев (1976) приводит F. rubra s. str. для всех районов Западной С 1би-ри, за исключением Аркгики, для Арктики и высогорий Алтая приводится subsp. arctica. Е.Б.Алексеев отмечает, что на севере Западной Сибири и в высокогорьях Алтая в обширной зоне контакта subsp. arctica связана переходными формами с типовым подвидом. В других районах Западной Сибири ни subsp. arctica, ни переходные формы им не отмечены [Алексеев, 1981]. Эти два подвида Е.БАлексееп различает по следующим признакам- для F. rubra s. str. характерны шероховатые веточки метелки, нижние цветковые чешуи от ланцетных до широколанцетных, ¿-7 мм длины, голые или волосистые, с остями 0,7-3,5 мм; у subsp. arctica веточки метелки волосистые, нижние цветковые чешуи ланцетно-яйцевидные, 4-5 мм длины, мохнато-волосистые, редко голые, с остями до 1,5 мм или без Hirx.
В одной из последующих работ Е.Б.Алексеева 1982), отмечая трудности с установлением корреляции в изменчивости мнотх признаков, считает главным отличительным поиз^аком subsp. aictica не опушение нижних цветковых чешуи, а определенное соотношение между их длиной и шириной. Промеры и вычисления по рисункам, приведенным Е.Б.Алексеевым, показали, что к subsp. arctica он относил особи, у которых отношение длины нижней цветковой чешуи к ее ширине не превышапо 2,8, а к F. rubra s. str. - от 3,8 до 4,5 (чтобы уменьшить вероятность ошибки мы относили к F. rubra s.str. все особи, у которых это соотношение превышало 2,8).
При исследовании обширных материалов, накопленных в Гербарии им. П.Н.Крылова по F. rubra s. 1., и анализе их ареалов не выявлено какой-либо закономерности в географическом распространении подвидов. В высокогорьях Алтая наиболее обычны особи, у которых преобладают признаки, характерные для subsp. arctica, при спуске на более пониженные участки их число резко снижается, но в степях (Барабинская степь) снова резко возрастает (рис.1).
Н.Н.Цвелев, как уже отмечалось ранее, считая полиморфизм F. rubra явлением вторичным, объясняет его наличие на северо-востоке европейской части СССР тем, что subsp. arct а, пережив четвертичное оледенение па Новой Земле и Урале, в послеледниковое время распространилась на севере европейской части страны; позднее более южные популяции оказались в зоне контакта с продвинувшимися с юга популяциями F. rubra s. str. и образовали многочисленные гибридные популяции, сочетающие в разных соотношениях признаки родительских подвидов [Цвелев, 1974]. По всей вероятности, на юге Западной Сибири аналогичные процессы привели к смешению признаков F. rubra s. str. и subsp. arctica.
Исследование F. rubra var. arenaria f. cacspitosa, которая морфологически гораздо ближе к F. rubra, показало, что и по своему анатомическому строению ойа почти не отличается от многих особей этого вида, произрастяющих в Западной Сибир! (рис.2). Наличие дерновины, свойственное этой форме, нельзя
Л л -J-9 *
Ф9
Рис.1. Варьирование морфологических признаков Festuca rubra на территории Западной Сибири: 1 - Festuca rubra subsp. arctica; 2 - F. rubra subsp. rubra; 3 - растения с опушенными нижними цветковыми чешуями; 4 - растения с голыми нижними цветковыми чешуями; 5 - растения с остями свыше 1,5 мм; б -веточки метелки опушены; 7 - отношение длины к ширине нижней цветковой чешуи более 2,8; 8 - отношение длины к ширине нижней цветковой чешуи менее 2,8
• •
*г* -Í
Ш9
Рйс.2. Схема поперечного строения листовой пластинки исследованных видов овсяниц: 1 Festuca rubra s.L; 2 - F. borissii; 3 - Festuca rubra var. arenaria í. caespitosa
рассматривать как надежный критерий для вида. Т.И Серебрякова (1968) отмечала, что жизненная форма F. rubra варьирует в зависимости от условий местообитания: в одних условиях это рыхлокустовое растение, в других - длинпокор-невшцное.
Просмотр запаяно сибирских материалов F. rubra s. 1. показал, что встречаются как образующие дерновины особи, так и не Зразуюгдие, однако никакой связи между наличием дерновины и другими морфологическими или анатомическими особенностями не прослеживается. Дерковинные особи встречаются во всех горных поясах и на равнине.
Проведенные »--следования позволяют считать, что на территории Западной Сибири встречаются два подвида F. rubra, которые очень варьируют по морфологическим п анатомическим признакам, причиной неге послужили, ски-регг всего, птбрщшзапионные процессы, происходившие благодаря миграции subsp. arctica из верхг _то горного пояса на равнину и из высоких широт на юг.
F. rubrá var. arenaria f. caespitosa как по морфологическим, так и по анатомическим признакам не может быть отнесена к F. borissü, а вопрос о ее таксономическом ранге требует специального исследования. Поскольку установлено, что subsp. arenaria в Западной Сибири нет и, по-видимому, не было никогда, f. caespitosa должна быть отнесена к F. rubra subsp. arctica, к которой она б' тее близка но морфологическим и анатомическим признакам.
ЛИТЕРАТУРА
Алексеев Е. Б. Род овсяница (Festuca L.) в Средней Азии // Новости сист. высших раст. 1979. Т.15. С.7-35.
А л е к с е е в Е. Б. Род овсяница (Festuca L.. Роасеае) в Западной Сибири // Новости сист. высших раст. 1981. Т.18. С.59 -86.
А л е к с е е в Е. Б. Род овсяница (Festuca L., Роасеае) на Дальнем Востоке СССР // Новости сист. высших раст. 1982. Т.19.
РевердаттоВ. В. Материалы к познанию сибирских видов рода // Сист. заметки по мат. гербария Том. ун-та. 1928. N3-4. С.1-13.
РевердаттоВ. В. Новый высокогорный вид рода Festuc, '.. с Алтая. // Сист. заметки по мат. гербария Том. ун-та. 1965. N83. С.7-5’
С е р е б р я к о в а Т. И. I lof егоооразование и жизненные формы некоторых овсяниц (Festuca L.) в связи с их эволюцией // Вопросы морфогенеза цветниковых растений и строения их популяции. М.: Наука. 1968. С.7-51.
Цвелев H Н. К систематике и филогении овсяниц (Festuca L.) флоры СССР. // Ботан. жури. 1971. Т-56. N9. С 1252-1262.
Ц в е л е в H. Н. Сем. Роасеае L. - Флора европейской части СССР. Л.: Наука, 1974. С. 117-368. Цвелев H. Н. Злаки СССР. Л.: Наука. 1976. 788 с.
Kj е 11 g vi s t E. Festuca arenaria Osbeck - a misinterpreted species // Bot. Notis. 1964. Vol. 117. N4. P.289-396.
В.Ф.Балашова РОД HEMEROCALLIS L. В С ИБИРИ
Красоднев желгый (Hemerocallis lilio-asphodelus L.) внесен в список растений Сибири, нуждающихся в государственной охране [Малышев, Соболевская, 1980]. В течение 1988-1990 гт. он изучался нами в Томской области по программе и методике наблюдений за ценонопуля киями видов растений Красной книга СССР. При изучении вида в природных ценопопуляциях необходимо было уточнить, какой вид или виды этого рода произрастают не только на территории Томской области, но и в Сибири. В одних литературных источниках для Сибири приводится H.Iilio-asphodelus L. [Крылов, 1929], в других - Н. minor Miller [Власова, 1987], в третьих - оба вида [Черняковская, 1935].
Знакомство с историей изучения рода показало, что первоначально К.Лин-неем (1753) по культивируемым образцам из Западной Европы был описан Hemerocallis liJio-asphodelus L. с двумя внутривидовыми таксонами - a flavus и р
