CC BY
45Морфологическое разнообразие Роа sibirica Ro-shev. (Роасеае) на территории Сибири6
М.В. Олонова
Роа sibirica Roshev. - один из обычных видов сибирской флоры - был описан Р.Ю. Рожевйцем (1912) из южной части Красноярского края (Енисейская губ., Канский у., склон к ручейку среди редкого березняка к западу от с. Балай. 9 IY 1911 № 364, И.Кузнецов). В качестве его обычных местообитаний названы луга, кустарники и опушки лесов (Рожевиц, 1934) и указан довольно широкий ареал, охватывающий районы Восточной Европы, Сибири, Средней Азии и Монголии. При этом различалось несколько разновидностей - var. pumila (растения высотой 20-25 см), var. micrantha (с колосками 3.5 - 4 мм), var. macrantha (с колосками от 5.5 до 6.5 мм дл.).
Д.И. Литвинов (1934) описал из горных лиственничных лесов Восточного Казахстана P.insignis Litv. (Семипалатинская обл., Усть-Каменогорский р-н, в лиственничном лесу в долине р. Урунхайки, юго-вост. угол оз. Маркаколь, 8 YII 1908, А. Седельников), близкий P.sibirica вид, отличающийся от него волосистым язычком и шероховатой или коротковолосистой осью колоска. Л.П.Сергиевская (1961) на основе критического пересмотра коллекций, хранящихся в Гербарии им. П.Н.Крылова (ТК), пришла к выводу, что P.insignis не имеет видовой самостоятельности, й отнесла его к P.sibirica в качестве разновидности var. insignis, отличающейся от типовой разновидности только опушенным язычком. А.П. Гамаюнова (1956) и Н.С.Филатова (1969), изучая мятлики флоры Казахстана, признают видовую самостоятельность P.insignis. И Р.Ю. Роже-виц(1934), и А.П. Гамаюнова указывали на эндемичный характер распространения этого вида.
Н.Н.Цвелев (1972) описал с Южного Урала P.sibirica subsp.uralensis (Ural australis, mons Jurma, declivitas orientalis, 29 VI 1940 №208, K.Igoshina et P.Bukrm), отличающийся от типового подвида более толстыми стеблями, более широкими листовыми пластинками, более длинным язычком (4-5 мм дл.) и более постепенно заостренными нижними цветковыми чешуями. Н.Н.Цвелев предполагает гибридогенное происхождение этого подвида, в качестве возможного предка указывая центральноевропейский горнолесной P.hybrida Gaud., уральские предки которого были "поглощены" продвинувшимся с востока P.sibirica (Цвелев, 1972), или какой-то другой вид секции Homalopoa. В качестве синонимов P.sibirica subsp.uralensis указаны P.sibirica var, macrantha Roshev. и P.insignis, однако при этом допускается возможность существования особого южносибирского подвида P.sibirica subsp. insignis. P.sibirica subsp.uralensis приводится как для среднего, так и для верхнего горного поясов, в то время как типовой подвид - только для нижнего и среднего (Цвелев, 1976). Исследователи сибирских злаков В.В.Ревердатто (1964), Л.П.Сергиевская (1968), Г.А.Пешкова (1979) и др. отмечали нахождение P.sibirica как в нижнем и среднем, так и в верхнем горном поясах.
Кроме того, можно было ожидать нахождение в Сибири другого близкого к P.sibirica вида, описанного В.П. Голоскоковым из высокогорий Казахстана -P.koksuensis Golosk. (Бас. р. Коксу, ледниковые истоки р. Коржун, на увлажненных местах среди мхов вблизи современных морен, 3300м, 24 VIII 1948, В.Голоскоков), отличающегося от P.sibirica отсутствием дерновин, более густой малоколосковой метелкой, влагалищами, веточками метелки и жилками чешуй голыми и гладкими, а также формой цветковых чешуй (Голоскоков, 1951). Н.Н.Цвелев (1976) указывает в качестве
6 Исследования выполнены при поддержке подпрограммы "Биоразнообразие".
отличительного признака этого вида от Р^Ыпса особенности расположения шипиков на килях верхней цветковой чешуи.
В таблице приводятся отличия между Р.эШшса и близкими таксонами, нахождение которых на территории Сибири вероятно и нуждается в проверке.
Морфологические различия между Роа віЬігіса и близкими таксонами
Признак Р.БІЬігіса Лобіієу.* P.insigшs Ьйу.** Р.віЬігіса виЬзр.игаІеїшв Тгуеі.*** Р.коквиеїшв Ооіозк.****
Высота растения 50-120 см 120см і- - 20-30 см
Ширина листьев 2-5 мм до 5мм 4-8 мм 2-3(4)мм
Длина язычка 1 мм 1.5 мм 2.5-5 мм до 1 мм
Характер поверхности язычка - волосистый - .
Поверхность веточек метелки - шероховатая - гладкая
Число цветков в колоске 3-4 1-2 - 3-4
Длина колоска 3.5-6.5 мм 4-4.5 мм - 4-6 (7) мм
Ось колоска - шероховатая - . гладкая
Длина нижней цветковой чешуи - 4 мм 4-5 мм 3-4 мм
Примечание: *- Рожевиц, 1934; **- Литвинов, 1934; ***- Цвелев, 1972; ****- Голоскоков, 1951.
Из таблицы следует, что наиболее важными морфологическими признаками для разграничения Р.з1Ьшса б.!. и близких видов являются длина язычка и характер его поверхности, длина колоска и характер поверхности его оси. Поскольку в диагнозе Р.эГЫпеа БиЬвр. ига]епз15 Тгуе1. ничего не говорится об опушении язычка, можно предположить, что этот подвид Р.зШшса отличается от Р.т.$1§гш только по этому признаку.
Целью данной работы явилось исследование морфологической изменчивости Р^Ыпса эЛ. на территории Сибири и уточнение его таксономической структуры.
Поскольку описанные виды и подвид имеют определенные морфологические отличия, для некоторого прояснения картины были предприняты исследования изменчивости наиболее важных признаков, использующихся в систематике Р^Ыпса 5.1.
Исследование поверхности оси колоска показало, что в той или иной мере опушенная или покрытая бугорками ось встречается у Р.иЫпса даже чаще, чем гладкая: так, из 76 исследованных особей только у 28.36% ось колоска оказалась голой и гладкой, причем в распространении этих особей не было отмечено никакой географической закономерности.
Исследование поверхности веточек метелки показало, что у преобладающего большинства высокогорных особей веточки метелки были гладкими или почти гладкими, в то время как у лесных покрыты шипиками, часто довольно длинными и густыми. Исключение составили забайкальские мятлики - там особи с гладкими или почти гладкими веточками нередко встречались и в нижних поясах гор.
Исследование поверхности язычка показало, что, как и у большинства мятликов, у Р.вййгюа практически не встречаются особи с гладкой поверхностью язычка, однако по степени опушения все исследованные растения можно условно разделить на три группы, связанные переходными формами. У особей первой группы опушение развито очень слабо и в основном представлено короткими волосками, длина которых почти не превышает толщину. Представители этой группы широко распространены по всей Сибири. Для второй группы характерно равномерное опушение волосками не более 0.06 мм. Эта группа имеет более узкое распространение и практически не встречается в Восточной Сибири. И, наконец, к третьей группе относятся особи с язычками, равномерно опушенными длинными спутанными волосками, длина которых у язычков верхних листьев в отдельных случаях достигает 0.25 мм, а у нижних бывает и больше.
Представители этой группы встречаются главным образом на Алтае и прилегающих районах (известно 20 местонахождений). Вместе с тем далеко не всегда у особей с густо- и длинноопушенным язычком наблюдается опущенная ось колоска. В своем распространении представители третьей группы обыкновенно приурочены к верхней границе леса - лиственничным лесам, их полянам, субальпийским и реже альпийским лугам. Как правило, это растения вышеуказанного, характерного для.Р.тэдшв морфологического типа, однако среди них встречаются и относительно маломощные и узколистные формы, и вообще между этой группой и остальными наблюдаются переходные формы.
Просмотр гербарных материалов по секции Масгороа показал, что длинное опушение язычка нередко встречается у особей кавказского высокогорного РЛоп^оКа, имеющего, однако, в отличие от диплоидного Р.вЛтса 2п=42, 43 (АЬп^агё, 1960; •НаПшщ, 1946). Хромосомные числа Р.тз1§ш5 подсчитать не удалось, однако можно предположить его гибридогенную природу и в качестве одного из предков - вид родства Р.1огщ11ЬНа, к настоящему времени, возможно, уже вымерший.
Исследование основных количественных признаков показало, что на всем протяжении сибирской части ареала, занимаемого Р^Ыпса эЛ., они варьируют в следующих пределах: длина язычка от 0.5 до 3.4 мм (4 мм- единственное значение). Ширина листовой пластинки (верхний лист)- от 1.7 до 6 мм, длина колоска - от 3.9 до 6.6 мм, толщина стебля в нижнем узле от 1 до 4 мм. Приблизительно такие же пределы варьирования перечисленных признаков наблюдались и по отдельным районам - на Алтае, в Красноярском крае и в Забайкалье.
Поскольку в систематике придается большое значение сочетаниям признаков, были исследованы корреляционные связи между такими важными признаками, как длина язычка, ширина листовой пластинки и длина колоска. В результате выявился высокий уровень связи между шириной листа и длиной язычка (г = 0.56) и низкий между шириной листа и длиной колоска и длиной язычка и длиной колоска (соответственно г = 0.19 и г = 0.22). На графиках (рис. 1) видно, что у большинства особей длина язычка превышает указанную Р.Ю.Рожевицем длину (таблица) и что данные признаки встречаются в самых разных сочетаниях и невозможно выделить морфологически обособленные группы, сочетающие определенной ширины листья, определенной длины язычок и определенной длины колоски, как того требует таксономия.
Вместе с тем исследования показали, что на Алтае и на юге Красноярского края относительно часто встречались растения, морфологически соответствующие типовому образцу Р^Ыпса эиЬзр. игакгшв, хранящемуся в Санкт-Петербурге (ЬЕ): высокие и крепкие, большей частью с одиночными побегами, часто покрытыми шипиками или даже опушенными влагалищами нижних листьев, относительно короткими и широкими листовыми пластинками (причем пластинки верхних листьев намного длиннее нижних) и относительно крупными колосками; в Забайкалье такое растение встретилось лишь однажды (Читинская область, Улетовский район, окр. курорта Кука, березовый лес. 23 VI 1962, Л.П.Сергиевская, П.Н.Крылов, И.И.Панарин). Там в отличие от Западной и Приенисейской Сибири преобладали относительно невысокие (приблизительно 60 см), гладкие дернистые растения с многочисленными узколистными побегами возобновления, небольшими раскидистыми, нередко темноокрашенными метелками с тонкими и гладкими веточками и относительно мелкими (4-4.5 мм) колосками, однако эти хорошо различающиеся группы связаны многочисленными переходными формами.
Таким образом, детальные исследования Р^Ыпса эЛ. на территории Сибири выявили высокий полиморфизм этого вида. Среди огромного разнообразия материала выделялось несколько морфологических типов, которые можно было бы считать отдельными видами, если бы все они не были связаны между собой многочисленными переходными формами.
• • • • і 1 В
• • • • • • . • • , *
1 • ф - «' • • * ’ . -- ■'* г- ; і т і • і
- • ■* '-9 • • ьЦГ ; • * •
. * - і т о : В і ;
: : С : © : : © О О ;
о о > о о о О О в. :
■ о О 1 О о - - , , -6 ! о ... ©*•-. О..: ”* \
1 . і о © • : © © : . і © © ' | " © Ф © © ° 0 : і ш
(3) ' © © © !• ©
- ■ - ■ і І ■ . І----- -------- . 1 <і . щЛ----------1 І І—----- - ■ ■
1,5 2.5 3.5 • 4.5 5.5 Є.Е
Рис. 1. Размещение объектов Роа зіЬігіса в плоскости координат но двум признакам: А - длина язычка (ось абсцисс) - ширина листовой пластинки (ось ординат);
В - длина язычка (ось абсцисс) - длина колоска (ось ординат);
С - ширина листовой пластинки (ось абсцисс) - длина колоска (ось ординат)
°2
о
о
о к
о
о° о°
оо
00
Б ■ Б Ш ш
И
я °
В
■ в ш ~
1 1 ■ О в О
9 В о О
о в О
О _
о о
с О
о о
-4
-2
о { в 2
О 5
Рис.2. Проекции объектов Роа зШтса в осях I (ось абсцисс) и П (ось ординат) канонических переменных, полученных в результате дискриминантного анализа по 21 признаку:
V 1- общая высота растения;У 2 - длина от осиованиядо верхнего узла;¥ 3 - длина от верхнего узла до основания метелки; V 4 - длина влагалища верхнего листа; V 5 - длина пластинки верхнего листа; V 6 - ширина пластинки верхнего листа; V 7 - длина язычка верхнего листа
V 8 - длина метелки; V 9 - ширина метелки; VI0 - число веточек в нижнем ярусе метелки VII - длина наибольшей веточки метелки; У12 - число колосков на наибольшей веточке метелки; VI3 - число цветков в колоске; ¥14 - длина колоска; У15 - длина верхней колосковой чешуи; Л/16 - ширина верхней колосковой чешуи; VI? - длина нижней колосковой чешуи: VI8 - ширина нижней колосковой чешуи; VI9 - длина нижней цветковой чешуи; У20 - ширина нижней цветковой чешуи; У21 - длина шипиков (волосков) на килях верхней цветковой чешуи (в условных единицах).
1- альпийские; 2-лесные; 3- Р.рга1епБ1з х з&шса.
Особый интерес представляет форма с длинным опушением поверхности язычка, имеющая в Сибири ограниченное распространение. Отсутствие строгой обособленности по многим морфологическим признакам и наличие переходных форм не позволяет придать ей ранг вида, однако, учитывая ее морфологические и географические особенности и явно гибридогенный характер, можно рассматривать ее в качестве подвида -P.sibirica subsp insignis. Что касается P.sibirica subsp.uralensis, можно сказать, что на территории Сибири присутствуют отдельные особи этого морфологического типа, и в отличие от Южного Урала, где этот подвид еще сохраняет некоторую морфологическую обособленность, в Сибири он уже почти полностью поглощен P.sibirica, хотя на Алтае и особенно в южной части Красноярского края еще сохраняются отдельные особи этого явно гибридогенного таксона с одиночными толстыми стеблями, короткими и широкими листьями, нижними цветковыми чешуями с одиночными волосками на каллусе (у P.sibirica, как и у всех представителей секции Масгороа, нижние цветковые чешуи всегда голые).
Исследования высокогорной группы P.sibirica показали, что, несмотря на то, что веточки метелки у большинства особей были голыми и нередко встречались особи с крупными колосками, P.koksuensis среди них обнаружить не удалось. Вместе с тем просмотр большого гербарного материала показал, что между лесной и альпийской группами имеются некоторые морфологические различия. Для уточнения различий между группами был предпринят дискриминантный анализ двух выборок P.sibirica -альпийской (гольцовой) (п=25) и лесной (п=29) по 21 количественному признаку (по техническим причинам в анализ была введена выборка морфологически близкой популяции P.pratensis х sibirica из Актру; признаки перечислены в подписях к рис. 2). Анализ выявил значительную обособленность альпийской и лесной выборок (рис. 2) и высокое соответствие заранее заданных экологических групп морфологическим, полученным в результате переклассификации на основании введенных значений признаков. Так, для альпийской группы оно составило 84.00%, а для лесной - 93.10% (выборка из Актру показала 100%-ную обособленность). При этом амплитуды варьирования всех включенных в анализ признаков в значительной мере перекрывались и статистически достоверные различия были обнаружены только по V1-V3, V13 и V14. В результате пошагового дискриминантного анализа было выявлено 8 наиболее существенных признаков, позволяющих удовлетворительно разделить альпийскую и лесную выборки P.sibirica. - V1-V3, V5,V7, V14, V17 и V19. Соответствие экологических групп морфологическим в результате разделения по этим признакам составило для альпийской выборки 88.00%, а для лесной - 75.86%. Таким образом, морфологические различия между группами несомненно имеются, и, похоже, они выходят за рамки простых экологически обусловленных различий, так как затрагивают генеративные признаки, изменчивость которых обыкновенно мало зависит от условий среды и в большей мере обусловлена генетически-
Поскольку пока не найдено лучших критериев для разграничения этих групп (возможно, они будут не морфологические, а какие-то иные), мы не можем придать им ранг подвида, но поскольку имеются как экологические, так и морфологические различия, считаем возможным пока придать высокогорной экологической расе ранг разновидности - var.alpina.
Исследования морфологического разнообразия P.sibirica на территории Сибири позволили выявить высокий полиморфизм вида и подтвердили широкий спектр его экологической приуроченности. На территории Сибири произрастает, помимо типового подвида, P.sibirica subsp. insignis. P.sibirica subsp.uralensis почти полностью поглощена P.sibirica s.str. и встречается только в виде отдельных особей, сохранившихся на Алтае и юге Красноярского края. P.koksuensis на территории Сибири не отмечена. Представляется целесообразным выделение на основании экологической приуроченности и морфологических особенностей высокогорной разновидности P.sibirica var.alpina Olon. (var. nova).
ЛИТЕРАТУРА
Гамаюнова АЛ. Род мятлик - Роа L. //Флора Казахстана. Алма-Ата, 1956. Т.1. С. 221-238. Голоскоков В.П. Новые виды злаков из Казахстана // Ботан. мат. Герб. БИН им. В.Л.Комарова. 1951. Т. 14. С.72-74.
Литвинов Д.И. Роа insignis L. //Флора СССР. Л., 1934. Т.2.. Addenda. С.753-754.
Пешкова Г.А. Семейство Роасеае или Gramineae - Мятликовые или Злаки //Флора Центральной Сибири. Новосибирск, 1979. Т.1. С. 69-139.
Рожевиц Р.Ю. Новые злаки //Изв.Петерб. ботан. сада. 1912. Т. 12. С. 120-123.
Рожевиц Р.Ю. Мятлик - Роа L. //Флора СССР. Л., 1934. Т.2. С. 366-426.
Сергиевская Л.П. Роа L. //Флора Западной Сибири. Томск, 1961. Т. 12, ч.1. С.3102-3110. Филатова Н.С. Род Роа L. //Иллюстрированный определитель растений Казахстана. Алма-Ата, 1969. С.92-97.
Цвелев Н.Н. К систематике мятликов (Роа L.) европейской части СССР //Новости сист. высших раст. 1972. Т. 9. С. 47-54.
Цвелев Н.Н. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976а. 788 с.
Almgard G. Experiments with Роа. I. Studies of Роа longifolia Trin. as a fodder grass and a component in interspecific hybrids //K.Lantbrukshogskolans Annaler. 1960. V.26. P.77-119.
Hartung M.F. Chromosome numbers in Poa, Agropyron and Elymus //Amer.J. Bot. 1946. V.33. №6. P.516-532.
О распространении Plantago scabra Moench в Сибири
В.И. Курбатский, В.П. Амельченко
Во "Флоре Сибири" (Курбатский, 1996) приводится редкий для территории Сибири вид подорожника Plantago scabra Moench (P.indica L. nom. illeg., P.arenaria aldst.) с указанием его местонахождений (Курганская обл., д. Недостовалово; Кемеровская обл., д. Иткара, берег Томи). А.И.Пяком (1994) данный вид в качестве адвентивного отмечается для Томской области. Н.В.Ревякиной (1996) этот вид указывается для Алтайского края. К сожалению, в обоих случаях авторами не приводятся конкретные местонахождения вида.
Изучение вновь поступившего материала в Гербарий им. ПН.Крылова по роду Plantago L. позволило установить следующие конкретные местонахождения P.scabra в Томской области: окр. с. Ярское, склоны к р. Томь, разнотравный луг; там же, песчано-галечниковая отмель, 2.08.1986, Е.Д. Лапшина; окр. д. Курлек, берег р. Томь,
29.07.1997, В.П. Амельченко и др.; там же, заросли кустарников, 16.08.1997, В.П. Амельченко, Т.Н. Катаева; окр. с. Тахтамышево, левый берег р. Томь, песчаный пляж, 7.07.1996, А.Л. Эбель-; окр. г. Томска в р-не площади Южной, берег р. Томь,
20.08.1997, Н.А. Невьянцева; окр. г. Томска вблизи д/о "Синий Утес", берег р. Томь,
13.08.1998, В.П. Амельченко.
Во всех случаях, как это отмечается коллекторами, вид произрастает в значительном обилии. По устному сообщению А.И.Пяка, вид встречается также в окрестностях с. Вершинино и д. Конинино. Таким образом, P.scabra произрастает на территории области только в пределах Томского района.
Ареал P.scabra охватывает территорию Европы, Кавказа, Средиземноморья, Средней и Малой Азии. Скорее всего, что на юго-востоке Западной Сибири вид яляется заносным. Ближайшее к Томской области местонахождение вида зарегистрировано в прилегающей к ней с юга северной части Кемеровской области,
