CC BY
22
11. Собченко В.Ф. Морозо- та зимостшюсть деяких деревних рослин / В.Ф. Собченко. [Електронний ресурс]. - Доступний з http://www.nbuv.gov.ua/portal/chem_ biol/nvnau/2009_ 135/svf.pdf.
12. Собченко В.Ф. Ситуативна стшкють кленiв до низьких температур зимiвлi в умовах Нащонального дендропарку "Софй'вка" НАН Укра1ни / В.Ф. Собченко // Науковий вюник НЛТУ Укра1ни : зб. наук.-техн. праць. - Львiв : РВВ НЛТУ Укра1ни. - 2007. - Вип. 17.8. -С. 38-45.
13. Dendrologia online. Acer platanoides javor mlec. [Electronic resource]. - Mode of access http://www.databaze.dendrologie.cz/index.php? menu=5&id=42.
14. Hatch L.C. Cultivars of woody plants / L.C. Hatch // TGR Press. - North Carolina : Rele-igh. - 2007. - Vol. 1, A-G. - 1031 p.
15. Acer (Genus). [Electronic resource]. - Mode of access http://www.zipcodezoo.com/Plants/ A/Acer_platanoides/.
16. Santamour F.S. Checlist of cultivated Maples III Acer platanoides L. / F.S. Santamour, Jr.J. McArdle, A.J. McArdle // Journal of arboriculture. - Savoy : International society of arboriculture. - 1982. - Vol. 8 (9). - Pp. 241-246.
Файда В.О., Гречаник Р.М. Формовое разнообразие клена остролистного (Acer platanoides L.)
Представлено краткое литературное обозрение касательно формового разнообразия клена остролистного. Благодаря устойчивости к условиям урбанизированной среды, высоким декоративным свойствам и большому ассортименту ботанических форм, исследуемый вид занимает ведущее место в садово-парковом строительстве. Проведена инвентаризация и определены биометрические показатели ботанических форм клена остролистного в насаждениях города Львова.
Ключевые слова: клен остролистный, фенологическая форма, морфологическая форма, инвентаризация.
Fayda V.O., HrechanykR.M. Form variety of Norway maple (Acer platanoides L.)
There has been presented the short literature review of Norway maple (Acer platano-ides L.) form variety. Researched species occupy principal place in landscaping due to outdoor weathering to urbanized environment conditions, high decorative properties and wide botanic forms assortment. There has been provided the inventory and determined parameters of Norway maple biometric form variety in stands of Lviv.
Keywords: Norway maple, phenological form, morphological form, inventory.
УДК 630:57.085.2:582.623.2 Доц. А.Ф. Л1ханов, канд. бюл. наук;
астр. С.Ю. Бтоус1; А А. Клюваденко2, канд. с.-г. наук -НУ бюресурыв i природокористування Украти, м. Кшв
ГОРМОНАЛЬНА 1НДУКЦ1Я МОРФОГЕННИХ ПРОЦЕС1В У КАЛЮСНИХ ТКАНИНАХ ОСИКИ (POPULUS TREMULA L.) IN VITRO
Встановлено, що на bcíx типах живильних середовищах вдукщя калюсогенезу актившше вщбувалась на фрагментах листкових пластинок. Визначено, що в асеп-тичному рослинному матерiалi осики зеленокоро! форми на калюсогенному живиль-ному середовищi калюс утворювався швидко шсля нетривалого перюду адаптаци. З'ясовано, що найефектившшим шдуктором калюсогенезу у рiзних тишв експланпв осики е синтетичш регулятори росту 2,4-Д (1,5 мг-л-1) i ТДЗ (0,5 та 1,0 мг-л-1). Ка-люсна тканина осики формуеться з типових паренимних кл™н з тонкими целюлоз-
1 Наук. кер1вник: проф. С.Б. Ковалевський, д-р с.-г. наук
2 Завщувач проблемно! лабораторп ф1тов1русологл та б1отехнологл
ними або дещо здерев'янiлими клiтинними стiнками. Морфогенез i диференщащя клiтин в акшлярних органах осики зеленокоро! залежали вщ вертикального та латерального градieнта регуляторiв росту. На фонi шдвищення в експлантах листкiв кон-центрацш екзогенних i ендогенних гормонiв ауксинового типу в калюсних тканинах активiзувався синтез калози та прискорювався процес лшшфжаци клiтинних стiнок, окрiм цього, спостережено штенсивну диференцiацiю паренх1мних кл™н у трахе-щождабш елементи, або гщроцити, якi за просторовою оргашзащею i анатомiчною будовою вiдрiзняються вщ клiтин провщно! системи.
Ключовi слова: осика зеленокоро! форми, експлант, гормони, калюс, клггина
Зменшення люових ресурив на фош загального зростання потреб про-мисловосп, сшьського господарства та бюенергетики у яюснш деревиш обу-мовлюють збшьшення попиту на швидкоросл1 деревш рослини. Одшею з перспективних порщ у цш категорп е осика (Populus trémula L.) зеленокоро! форми, яка характеризуеться швидким ростом та стшюстю до збудниюв сер-цевинно! гнил! Створення люових плантацш осики е одшею з актуальних завдань сьогодення, що потребуе наукового обгрунтування одержання яюс-ного садивного матер1алу. З активним розвитком шновацшних бютехнологш стае можливим прискорювати процес розмноження деревних рослин та отри-мувати за короткий час потр1бну кшьюсть оздоровленого i життездатного садивного матер1алу. В основ! культури клггин, тканин i оргашв, зокрема i кло-нального мжророзмноження, лежить морфогенез [3, 7]. У культур1 калюсних тканин морфогенезом називають виникнення оргашзованих структур 1з неор-гашзовано! маси клггин [12, 13].
Отримання морфогенного калюсу i подальша регенеращя рослин - не-вщ'емна частина багатьох бютехнологш мжроклонального розмноження. Од-нак дос1 одним 1з чинниюв, що обмежуе широке впровадження бютехнологш у генетико-селекцшний процес, е вщсутнють ефективних, добре вщтворю-вальних методик масово! регенерацп рослин 1з клггинних лшш та розумшня мехашзм1в морфогенезу, як комплексу морфоф1зюлопчних процешв, що вщ-буваються в калюснш тканиш [1, 2, 4]. Наявш в регенерацшному середовищ1 регулятори росту (!х тип, концентращя i сшввщношення) е основними шдук-торами, що сприяють адвентивному органогенезу шд час регенерацп з калюсних культур. Змша умов живлення, юнування, функцш спричиняе форму -вання в умовах in vitro адаптовано! до вщмшних вщ умов de novo бюлопчно! системи з характерними молекулярно-бюлопчними особливостями. Маншу-люючи згаданими факторами, можна регулювати мехашзми реал1зацп мор-фогенетичного потенщалу кштинами експлантату, спрямовуючи розвиток експлантапв на формування оргашв чи дедиференщащю [1].
Осика, як i бшьшють деревних вид1в, належить до групи гормоноза-лежних об'екпв культивування in vitro. Тому доб1р оптимально! концентрацп певних фггогормошв, як входять до складу живильного середовища, е одним 1з ключовим етатв роботи з культурою осики.
Мета дослщжень - визначення оптимальних умов шдукцп калюсоге-незу in vitro та вивчення особливостей впливу екзогенних гормональних сти-мул1в на диференщащю клггин, i процеси непрямого морфогенезу в калюс-них культурах осики.
Матер1али i методи. Експлантатами, на яких отримували первиннi калюси слугували асептичнi фрагменти стебел, черешки (1-1,5см), виички листкових пластинок (1 см2) рослин осики зеленокоро! форми, культивова-них в умовах in vitro. Для шдукцп калюсогенезу вихщш експланти помiщали на агаризоване живильне середовище, за основу якого було взято середовище МС [14] з додаванням рiзно! концентрацп екзогенного ауксину 2,4-Д та цито-кiнiну ТДЗ (0,5-2,0 мг-л -1), для прямо! регенерацi! пагонiв з листкових пластин додавали ТДЗ у концентрацп (0,2-1,0 мг-л-1). Експланти помщали на ЖС аткальною стороною, внаслщок чого калюс утворювався бшьш iнтенсивно, це пов'язано з фiзiологiчною полярнiстю рослини. Отриманi таким чином калюси висаджували на морфогенш середовища МС з додаванням до !х складу кiнетину, БАП та ТДЗ (0,25-1,0 мг-л-1) та базове МС для стимуляцп непрямого морфогенезу та регенерацп з них мжропагошв [1].
Пасажування калюсних культур проводили кожш 30-35 дiб. Маса трансплантату, що становила 2 г культивували в культуральному посудi з 20 мл живильного середовища. Експеримент з утворення калюсу та активно! пролiферацi! клiтин проводили в термостат без освгглення (t=24±2 °С) та в культуральнш кiмнатi за температурою 24±2 °С, вологiстю повiтря 70 %, ос-вiтленням 3-4 тис. Лк., 16-годинним фотоперiодом. Пiд час введення рослин в культуру, приготування ЖС, вирощування та пасажування мжророслин дотримувались загальноприйнятих методик [4-6, 8]. Гiстохiмiчнi та цитоло-гiчнi дослiдження рослин проводили на мжропрепаратах товщиною 1012 мкм. Фрагменти вегетативних оргашв, калюсш тканини 24 год фжсували розчином Чемберлена (70 % етиловий спирт - формалш - льодяна оцтова кислота - 90:5:5) [12], далi проводили депдратащю матерiалу та просочували його парафiном. Зрiзи готували на санному мжротомь Диференцiальне фар-бування рослинних тканин проводили сафраншом - водним сишм [13]. Вщ-кладення оксалату кальцiю визначали методом темного поля. Флуоресценщю клiтинних стiнок вивчали на мiкроскопi Axioscope A1 Carl Zeiss з викорис-танням оптичних фшк^в. Локалiзацiю вiдкладень калози визначали за !! лю-мiнесценцieю з аншшовим голубим (розбавлення 1: 1000, фарбування -10 хв). Фотодокументащю отриманих результапв i цифрову обробку даних виконували за допомогою спецiалiзованого програмного забезпечення Axi-oVision 40V Саг1 Zeiss.
Результати дослiдження. Щд час культивування експлантiв осики зеленокоро! in vitro через 3-4 тижш вщбувалось формування калюсу, яке залежало вщ типу експланту, складу живильного середовища та умов культивування [1]. Пюля 1 тижня культивування було спостережено набухання iзольо-ваних частин та незначш деформацп листкових пластинок по краях. У мю-цях, де були зроблеш нашчки, спостерiгали змiнення забарвлення листюв з зеленого на зеленувато-бше. У мiсцях поранення спостережено утворення первинного калюсу. Через 3-5 тижшв листковi та стебловi експлантати утво-рювали первинний калюс по всш площинi.
Вiзуальний аналiз калюсних культур осики зеленокоро! протягом кшь-кох пасажiв дав змогу виявити вщмшносп у морфологiчному розвитку тка-
нин залежно вiд 1х перебування на свiтлi або у темрявi. Формування калюс-них культур на ЖС з рiзним спiввiдношенням регулятора росту 2,4-Д (0,52,0 мг-л-1) в умовах термостату (без доступу свила) вщбувалося однотипно. Отриманий калюс мав пухку, дещо оводнену структуру, яка легко розпада-лась на окремостi жовто-бшого забарвлення (калюсна культура I типу) Тодi як iзольованi частини, що культивували на ЖС з додаванням ТДЗ (0,52,5 мг-л-1) та (1,5 мг-л-1) 2,4-Д, на свпш утворювали щiльний калюс зеленува-того кольору (калюсна культура II типу) (рис. 1, б). [ 1 ].
У ходi дослщжень ми встановили, що шдукщя калюсогенезу на фрагментах листкових пластинок, на вщмшу вiд стеблових експланпв, вщбува-лась активнiше на вих ЖС, як за частотою, так i за часом (рис. 1, а-в). Калюс-ну культуру I типу (тсля 2-3 тижшв культивування у темрявi) переносили на свггло та культивували на ЖС з додаванням ТДЗ (0,2, 0,5, 1,0, 1,5 мг-л-1), 6-БАП (0,5-1,0 мг-л-1) та кшетину (КГН) (0,25-0,5 мг-л-1). У анолопчних умовах культивували калюс II типу. Пюля перенесення калюшв (I та II типу) на мор-фогеннi ЖС через 1-2 тижш культивування спостер^али утворення щiльних зелених структур. За умов подальшого культивування морфогенний калюс утворювався в усiх варiантах дослщу, проте частота його формування була рiзною (рис. 1, г-е).
Рис. 1. Етапи непрямого морфогенезу та утворення рослин-регенерантм осики зеленокороТin vitro: а) активащя синтезу хлорофту в морфогенних зонах калюсних
eKcnmHmie осики; б) морфогенний калюс, отриманий з листкових експлантiв; в) регенеращя мжропаготв з калюсних тканин осики (2 пасаж); г, д, е) утворення мжропаготв осики шляхом непрямого морфогенезу (3 пасаж)
У наших попередшх дослщженнях було показано, що з ycix випробу-ваних нами екзогенних гормошв найактившшим шдуктором калюсогенезу у рiзних титв експлантапв осики був 2,4-Д (1,5 мг-л-1) i ТДЗ (0,5 та 1,0 мг-л-).
На гормональних живильних середовищах експлантати осики зелено-коро! виявили високу чутливють до регyляторiв росту ауксинового типу. Пюля нанесення нашчок на листковi пластинки та перенесення !х на живильне середовище МС за 14 дiб на дистальному кшщ черешка листка було зафжсо-вано початок формування калюсно! тканини (рис. 2).
Рис. 2. Транспорт екзо- та ендогенних ауксишв та iнiцiацiя утворення калюсноТ тканини in vitro на
базальнш частит черешка листка осики зеленокороТ: 1) гормональне живильне середовище; 2) листок; 3) калюс (стрыками показано напрямок руху ауксишв)
Калюсогенез визначили активним наростанням щшьно! за консистен-щею паренхiматозноl тканини зеленуватого кольору. Заслуговуе на увагу факт шщацп формоутворення калюсу на черешку, який знаходився поза зоною прямого контакту з живильним середовищем. Тобто, гормональна сти-мулящя пролiферацп клггин вщбувалась у тканинах черешка за умов базипе-тального транспорту стимуляторiв росту ауксинового типу вщ живильного середовища, через васкулярну систему бiчних жилок другого i третього по-рядюв у центральну жилку i далi до кшцево! (базально1) частини черешка, де утворювалась калюсна тканина.
Пстолопчний аналiз тканин черешка осики зеленокоро! показав, що формування калюсiв у черешках мае чико визначену зональнiсть. Найактив-нiша зона подшу клiтин черешка знаходилась у паренхiмi кори (рис. 3, в). Щшьно притиснут одна до одно! кттини характеризувались густою окси-фшьною цитоплазмою. Тканини первинного калюсу навколо провщних пуч-кiв характеризувались скупченням дрiбних клiтин з високими показниками об'емного стввщношення ядро/цитоплазма (N/C). У латеральнш i дистальнiй зонах черешка виявлялась тенденцiя до збiльшення об'емних показниюв ци-топлазми. Ми встановили, що характер просторово! орiентацil кттин в тканинах калюсу мав значш варiацil вiд безструктурно! маси до чгтко оргашзо-ваних прошарюв клiтин з синхронiзованими у чаш кштинними циклами. Кль тини етдермюу в базальнiй калюсогеннiй зонi черешка поступово л^шф^-валися, !х кттинш оболонки ставали товстiшими. Внаслiдок нерiвномiрного вiдкладення бiополiмерiв на внутрiшнiх стшках i активно! пролiферацil кль тин кори ешдерма пiддавалася облиерацп, а !! кттини просочувались суберином i втрачали протопласт. Установлена нами трансформащя епiдермiсу е проявом захисно! реакцп листкiв осики до стресових чинниюв. У калюсi ко-рово! зони виявлено формування морфогенних зон. За принципом оргашзацп первинш морфогенш структури мали типовi тканиноспецифiчнi ознаки, яю характернi для адвентивних корешв. У калюсi черешкiв було виявлено також гормональну iндукцiю диференщацп i тканинно! спецiалiзацil паренхiмних клiтин у трахеальш елементи. У калюсах щ елементи були значно коротши-ми за трахе!ди стебла i черешюв. У васкулярнiй системi вони представлен елементами з кiльчастими, спiральними та дробинчастими потовщеннями, якi дають яскраву флуоресценщю у зеленому спектрi. В умовах in vitro ми виявили значне збшьшення загально! юлькосп щобласлв, якi мiстять фе-нольнi сполуки, не розчинш у етиловому спирп, бутанолi i ксилолi.
Крiм цього, в тканинах черешюв, що знаходились в умовах гетеротрофного живлення in vitro, спостер^алась активiзацiя процесу вщкладення
сполук оксалату кальщю у виглядi сферичних друз розмiром 18-25 мкм. Солi кальщю накопичувались, переважно, у клiтинах паренхiми первинно! кори уздовж волокон. Дослщження тканин методом темного поля показали, що у звичайних умовах в протопластах щобласлв формуегься один сферичний кристал. Проте в кyльтyрi in vitro кшьюсть друз збiльшyвалась до двох-трьох. Шдвищення загального пулу вiдкладiв органiчних сполук кальцiю може вка-зувати на значне пiдсилення депдратацп аскорбiново! кислоти до депдроас-корбшово! з подальшим !! розкладенням до щавелево! кислоти. Вiдомо, що !! значш концентрацi! в клiтинах е токсичними для рослинного органiзмy, тому нейтралiзацiя щавелево! кислоти кальцiем - важливий мехашзм нормалiзацi! фiзiологiчних процешв в умовах стресу. У луб'яних волокнах також зафжсо-вано вщкладення кальцiю, проте в цих структурах вони представлен рафща-ми (поодинокими призматичними кристалами). У темному полi кристали ви-являються через яскраве свтння. Незначнi вiдкладення оксалату кальщю у формi невеликих кристалiв також знайдеш у мiжклiтинниках паренхiми кори.
Рис. 3. Структурно-функщональна трансформац1я тканин черешка осики (зеленокороТ форми) в процес1 калюсогенезу на гормональному живильному середовищi in vitro: а) диференщащя зон клтин, яю утворюють адвентивт корет;
б) активна пролiферацiя клтин у калюЫ; в) зони активного подту клтин i утворення калюсу; г) локалiзацiя друз у клтинах черешка; д) люмтесценщя калози (зелений колiр) i цитоплазми (червоний колiр) у диференцтованих клтинах калюсу; е) будова провiдно'í системи в тканинах черешка листка
У калюсогеннш зош черешка iнтенсивна пролiферацiя клгган супро-воджуеться розтягненням, !х здерев'яншням i формуванням вторинних потов-щень у вигл_вд пор вiд супротивних до чергових, що не характерно для тра-хе1д черешка, де пори розташоваш лише супротивно. Варто зазначити, що трахеальш елементи, яю утворились з клiтин калюсу, не мають виражено1 прозенхимно1 структури. 1х розташування у тканинi дещо хаотично i мае характер нагромадження, що безумовно значно ускладнюе можливють вико-нання трахе1дами основно1 транспортно! функцп (рис. 3).
Розтягнення клгган супроводжуеться синтезом i вiдкладенням на кль тинних стiнках калози i лiгнiну. Вiдкладення калози виявляють аншшовим синiм, який мае здатнiсть до флуоресценцп з максимум емюи у зеленому спектрь За iнтенсивнiстю флуоресценцп в тканина чгтко визначаеться прос-торова детермiнованiсть синтезу Р-(1^3)-глюкану, яка може бути пов'язана з особливостями базипетального транспорту регуляторiв росту вщ тканин ме-зофiлу по клгганах флоеми i далi латерально до сумiжних тканин первинно! кори, зокрема екстраксилярних волокон, i ксилеми (рис. 3, д). У випадку сти-муляци калюсогенезу в умовах in vitro цей процес е бшьш вираженим, а гра-дiент розподiлу регуляторiв росту в тканинах визначаеться за штенсивнютю флуоресценцп кштинних оболонок (рис. 4).
Рис. 4. Лшшний профть флуоресценцп клгтин морфогенного калюсу осики
(зеленокора форма)
Вщомо, що процес ксилогенезу значною мiрою регулюеться гормонами ауксиново! природи [13]. Регулятори росту посилюють розтягнення кль тин i тдвищують активнiсть кислих пероксидаз, яю приймають участь у фор-муванш вторинних клiтинних стiнок, зшиваннi монолiгнолiв i утвореннi ком-понентiв М-лигану. Ступiнь розтягнення клiтин залежить вщ розподiлу i гра-дiенту концентрацп регулятора росту ауксиново! природи. У напрямку вiд периферi! до межi роздiлення тканин паренхiми i трахеальних елементiв розтягнення клiтин описуеться лшшною функцiею (рис. 5).
Очевидно, що в створених умовах висока концентращя гормошв шь цiюе пролiферацiю клiтин, але не активiзуе утворення вторинних оболонок у кштинних стшках. Клiтини по яких рухаються регулятори росту визначають-ся тонкими стшками i густою цитоплазмою. Водночас, у трахеальних еле-
ментах тривалий час зберiгаються ядра з ядерцями. Деяк клiтини виявляють-ся двоядровими, що пов'язано з карiокiнезом без цитокшезу - однiею з варь ацiею клiтинного циклу, яка е характерною для деяких тишв рослинних кль тин, наприклад, тапетуму мшроспорангйв. Отже, морфогеннi процеси та ди-ференцiацiя клiтин у аксiлярних органах залежать вiд напряму мiжклiтинного вертикального та латерального транспорту регуляторiв росту. За умов виник-нення градiента концентрацй гормону складаються передумови для синтезу в клгганах калюсу л^ншу i калози. 70п
д трахещи • пареюама
1' 2' 3' 4' 5' 6' 7' 8' Шар кштин Рис. 5. Залежшсть iHmeHcueHocmiрозтягнення клтин калюсу черешка осики (зеленокорог форми) eid гх просторового положення
Асептичний рослинний матерiал осики шд час введення в культуру in vitro на калюсогенне живильне середовище, шсля нетривалого перiоду адап-тацй, утворюе калюс. Калюсна тканина складаеться з типових паренхiмних клiтин, для яких характерш тонкi целюлознi або дещо здерев,янiлi клiтиннi стiнки, iнодi просоченi лiгнiном. Початок диференщацй калюсних тканин експлантатiв супроводжувався утворенням гiстохiмiчно гетерогенних зон, у яких кштини мали рiзнi структурнi вiдмiнностi. Заслуговуе на увагу той факт, що бшьшкть неморфогенних калюсних тканин поступово диференцшеться на зовшшт та внутршш шари тканин. Зовнiшнiй шар зазвичай представлений бшьш вакуоляризованими клгганами, котрi з часом облiтеруються, втра-чають протопласт, а !хш клгганш стiнки просочуються суберином. Пiд тис-ком активно пролiфiруючоl паренхiмноl маси шар обл^ерованих клiтин роз-риваеться. Пiдлеглi клiтини мають бiльш оргашзовану структуру, яка за бу-довою подiбна до протодерми. На ii зовнiшнiх, товстiших клiтинних оболон-ках вщкладають компоненти лiгнiну. Антиклiнальнi та внутршш тангенталь-нi стiнки залишаються тонкими. Внутрiшнi шари клiтин створюють гетеро-геннi структури, що пов'язано з початком диференщацй калюсних тканин i утворенням меристемо!дних структур, яю е основою для формування адвен-тивних бруньок, з яких розвиваються молодi пагони осики.
Висновки. Встановлено, що асептичний рослинний матерiал осики (зеленокорой форми) i введеннi в культуру in vitro на калюсогенне живильне середовище утворюе калюс шсля нетривалого перюду адаптацй.
Визначено, що шдукщя калюсогенезу на фрагментах листкових пластинок, на вщмшу вщ стеблових експлантiв, вiдбувалась активнiше на вЫх живильних середовищах.
Калюсна тканина складаеться з типових паренхiмних кштин, для яких характернi тонкi целюлозт або дещо здерев'янiлi клiтиннi стшки, iнодi про-сочент л1гн1ном.
Mорфогеннез i диференщащя клiтин у aксiлярних органах осики зеле-нокороï залежали вщ вертикального та латерального грaдieнтiв в тканинах регyляторiв росту. Ha фош пiдвищення концентрaцiй екзогенних i ендоген-них гормонiв ауксинового типу в калюсних тканинах aктивiзyвaвся синтез калози та прискорювався процес л^шфжацп клгганних стiнок, окрiм цього, вiдзнaчено штенсивну диференцiaцiю пaренхiмних клiтин у трaхеïдоподiбнi елементи, або гiдроцити, якi за просторовою оргашзащею i aнaтомiчною бу-довою вiдрiзняються вiд клiтин провiдноï системи.
Лiтepaтypa
1. Бшоус СЮ. Особливост калюсогенезу Populus trémula L. в культур! in vitro / СЮ. Бшоус // Hayковий вюник HЛTУ Укрaïни i зб. наук.-техн. праць. - Льв1в i PBB HЛTУ Укрaïни. - 2G12. - Bип. 22.Ю. - C. 19-25.
2. Бавол A.B. Bram тщазурону на процеси морфогенезу в культур1 in vitro м'якоï пшениц / A.B. Бавол, O.B. Дубровна, I.I Лялько, M.O. Зшченко // Физиология и биохимия культурных растений i науч.-теорет. журнал. - 2G11. - T. 43, № 5. - C. 412-418.
3. Бутенко Р. Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений / Р.Г. Бутенко. - M. i Изд-во "Шука", 19б4. - 272 с.
4. Катаева H.B. Клональное микроразмножение растений / H.B. Катаева, Р.Г. Бутенко. -M. i Изд-во "Шука", 1983. - 9б с.
5. Кушшр Г.П. Miкроклонaльне розмноження рослин, теор1я i практика / Г.П. Кушшр, B.B. Caрнaцькa. - К. i Bид-во "Шук. думка", 2GG5. - 27G с.
6. Mельничyк M^. Бютехнолопя рослин i тдручник [для студ. Bro] / M.Д. Mельничyк, T.B. ^вак. B.A. Кунах. - К. i Полшрафконсалтинг, 2GG3. - 52G с.
7. Mитрофaновa I.B. Cомaтичний ембрюгенез та органогенез як основа бютехнологи от-римання i збереження багатор1чних садових культур.) i автореф. дис. на здобуття наук. ступе-ня д-ра бюл. нayк; спец. 03.00.20 - "Бютехнолопя" / I.B. Mитрофaновa. - Ялта, 2GG7. - 35 с.
8. Myсieнко M.M. Бютехнолопя рослин / M.M. Myсieнко, О.О. Панюта i навч. поабн. -К. i BПЦ "Kиïвський ушверситет", 2GG5. - 114 с.
9. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. - Изд. 4-ое, [перераб. и доп.]. - M. i Aгропромиздaт, 1988. - 271 с.
Ш. Полевой B.B. Физиология растений i учебн. [для студ. BУЗов] / B.B. Полевой. - M. i Изд-во 'Ъысш. шк.", 1989. - 4б4 с.
11. Фурст Г.Г. Mетоды анатомо-гистохимического исследования растительных тканей / Г.Г. Фурст. - M. i Изд-во "Шука", 1979. - C. 4G-65.
12. Шевелуха B.C. Cельскохозяйственнaя биотехнология / B.C. Шевелуха, E.A. Калашникова, C.B. Дегтярев и др. / под ред. B.C. Шевелухи. - M. i Изд-во "Bbi^. шк.", 1998. -41б с.
13. Шевелуха B.C. Cельскохозяйственнaя биотехнология / B.C. Шевелуха, E.A. Калашникова, Е.З. Кочиева и др. / под ред. B.C. Шевелухи. - Изд. 3-е, [перераб. и доп.]. - M. i Изд-во "Bbi^. шк.", 2GG8. - 7Ю с.
14. Murashige T.A. revised medium for rapid, growth and bioassays with tobacco tissue cultures / T. Murashige, F. Scoog // Physiol. plantarum. - 1962. - Vol. 15, № 3. - 473 p.
Лиханов А.Ф., Билоус С.Ю., Клюваденко A.A. Гоpмонaльнaя индукция моpфогeнныx ^оце^ов в кaллycныx iKarax оашы (Populus tremula L.) in vitro
Установлено, что на всех типах питательных сред индукция каллусогенеза активнее происходила на фрагментах листовых пластинок. Определено, что в асептическом растительном материале осины зеленокорой на каллусогенной питательной среде каллус образовывался быстро после непродолжительного периода адаптации. Bыяснено, что наиболее эффективным индуктором каллусогенеза у разных типов эксплантов осины являются синтетические регуляторы роста 2,4-Д (1,5 мг-л-1) и ЭДЗ (G,5 и 1,G мг-л-1). Каллусная ткань осины формируется из типичных паренхимных клеток с тонкими целлюлозными или несколько одеревеневшими клеточными стенками. Mорфогенез и диф-
1. Лкове тa caдово-пapковe гоcподapcтво
73
ференциация клеток в аксилярных органах осины зеленокорой зависели от вертикального и латерального градиента регуляторов роста. На фоне повышения у эксплантов листьев концентраций экзогенных и эндогенных гормонов ауксинового типа в каллус-ных тканях активизировался синтез каллозы и ускорялся процесс лигнификации клеточных стенок, кроме того, отмечена интенсивная дифференциация паренхимных клеток в трахеидоподобные элементы, или гидроциты, которые по пространственной организации и анатомическому строению отличаются от клеток проводящей системы.
Ключевые слова: осина зеленокорая, эксплант, гормоны, каллус, клетка.
Lihanov A.F., Bilous S.Yu., Klyvadenko A A. Hormonal induction of morphogene processes in callus tissues of aspen (Populus tremula L.) in vitro
The callusogenesis induction was in progress more active on the fragments of leafs in all types of nutrient media. The callus formed fast after short adaptation period in aseptic plant material of aspen green-bark form in callusogene nutrient medium. The most active inductor of callusogene in different types of aspen's explants are synthetic growth regulators 2,4-D (1.5 mg-L-1) and TDZ (0.5 and 1.0 mg-L-1). Callus aspen's tissue formed from typical parenchyma cells with thin cellulose or slightly stiffened cell walls. Morphogenesis and differentiation of cells in axilary organs of aspen green-bark form dependent on vertical and lateral gradient of growth regulators. When the concentrations of exogenous and endogenous hormones of auxin type increased in leaf explants, callose synthesis activated in callus tissue and the lignification of cell walls accelerated. We observed intense differentiation of parenchyma cells in tracheid look like elements or hydrocits which differ from the cells of conduction system by spatial organization and anatomical structure.
Keywords: aspen green-bark form, an explant, the hormones, a callus, a cell.
УДК 581:582.475.2 *477.8 Апр. P.I. Мандзюк;
проф. М.М. Гузь, д-р с.-г. наук - НЛТУ УкраТни, м. Льв1в
СУЧАСНИЙ СТАН I НАС1ННА ПРОДУКТИВН1СТЬ ДЕРЕВ МАЛОПОШИРЕНИХ ВИД1В РОДУ ЯЛИЦЯ У ЗАХ1ДНОМУ РЕГ1ОН1 УКРА1НИ
Наведено аналiз поширення штродукованих видiв Abies Mill. у Захщному реп-ош Укра!ни. Встановлено насшний потенщал дерев та показники поавно! якост на-сшня. Проведено оцшку засухостшкосп та зимостшкост штродукованих видiв ялиць. Дослщження тдтвердили перспективи використання у Захщному регюш Ук-ра!ни малопоширених видiв роду ялиця в озелененш населених пунктсв.
Ключовг слова: рщ ялиця, генотип, штродукщя, вид, озеленення.
На сьогодш важливим завданням сучасного зеленого бyдiвництва е впровадження у культуроценози нових, декоративно цшних рослин, яю ма-ють вагоме архггектурне та культурно-побутове значення. Збагачення видового складу новими швидкорослими, адаптованими до антропогенного впли-ву рослин е одним iз важливих шляхiв покращення стану озеленення мiст i населених пyнктiв. Серед штродукованих хвойних видiв, якi використову-ються в озелененнi, чiльне мюце займають ялицi.
До роду Ялиця належить близько 50 видiв деревних рослин, що зрос-тають переважно у помiрнiй зонi Пiвнiчно! твкулг Ялицi е цiнними люогос-подарськими породами. Вони утворюють гyстi темш лiси в горах Пiвнiчно! Африки, Середньо! Свропи, Кавказу, Середньо! Азп та Пiвнiчно! Америки [1, 3, 6-7]. О^м цього, ялицi е високодекоративними видами, яю достатньо широко представлеш в зелених насадженнях багатьох кра!н. Чимало видiв цього
