CC BY
11
1. Л1СОВЕ ТА САДОВО-ПАРКОВЕ ГОСПОДАРСТВО
УДК 630*284 Проф. Г. Т. Криницький, д-р бюл. наук;
доц. В.П. Галушка, канд. с.-г. наук - УкрДЛТУ
ЕЛЕКТРОФВЮЛОГ1ЧНА РЕАКЦ1Я СОСНИ ЗВИЧАЙНО1 НА
ДОБУВАННЯ ЖИВИЦ1
На 0CH0Bi вивчення електрофiзiологiчних показникiв (бiоелектричнi потенць али, iмпеданс, поляризацiйна eMHiCTb) виявлено реакцiю сосни звичайно'1' на пiдсочку pi3HOi тривалост.
Ключов1 слова: бiоелектричнi потенщали, iмпеданс, поляризацiйна eмнiсть, сосна, пщсочування, електрофiзiологiчна реакцiя.
Prof. H.T. Krynytskyy, doc. V.P. Halushka- USUFWT Electro-physiology reaction of Scots pine-tree on taping of resin
On the basis of study of electro-physiology indexes (bioelectric potentials, impedance, polarization capacity) it is define the reaction of Scots pine-tree on taping of resin in different duration.
Keywords: bioelectric potentials, impedance, polarization capacity, pine-tree, taping of resin, electro-physiology reaction.
При проведенш лшвничо-еколопчних та генетико-селекцшних дос-лщжень широкого застосування набули електроф1зюлопчш параметри -бюелектричш потенщали, 1мпеданс, поляризацшна емшсть [2, 3, 5, 7, 9, 12, 16]. Вони е штегральними показниками, вщображають штенсившсть i особ-ливост проходження фiзiолого-бiохiмiчних процесiв у денному, сезонному та онтогенетичному аспектах i характеризують загальний стан рослин.
Зв'язок бiоелектричних потенцiалiв, iмпедансу i поляризацшно! емностi з фiзiологiчними процесами у рослин висвгглювався у роботах 1.Н. Зарудного [2], Р.А. Коловського [3], 1.В. Рутковського [12, 14], Г.Т. Кри-ницького [9] та шших дослiдникiв. Встановлено тiсний зв'язок мiж величиною бiопотенцiалiв, дiелектричними показниками (iмпеданс, поляризацiйна емнiсть) та штенсившстю росту дерев на рiзних етапах розвитку насаджень, фiтомасою хво!, ступенем пошкодження дерев шкiдниками [5, 7, 14, 16, 17]. Використання бiопотенцiалiв i дiелектричних показникiв для оцшки життевостi
деревних рослин висвгглено у працях Г.Т. Криницького [5, 8], 1.В. Рутковсь-кого [13, 14].
Добре розвинут^ життездатш дерева вiдрiзняються вiд ослаблених не тшьки величиною бюелектрично! активности а й характером динамiки БЕП у денному i сезонному аспектах [5]. Бiоелектрична реакцiя дерев на дда под-разникiв зумовлена значною мiрою ступенем 1х пригнiчення або ослаблення. У сильно ослаблених екземплярiв, як характеризуються низькою життевю-тю, зворотна бiоелектрична реакцiя на пошкодження клiтинних структур мо-же взагаш не виникати [1, 13].
Мета нашо! роботи - за електрофiзiологiчними показниками виявити вплив пiдсочування на життевють дерев сосни звичайно!. При цьому ми ви-ходили з таких доведених положень: рослини з вищою життевютю мають бiльшу рiзницю потенцiалiв мiж окремими 1х органами або частинами орга-нiв; чим меншi величини iмпедансу i бiльшi величини поляризацшно! емнос-тi деревних рослин, тим, як правило, вища 1х життевiсть [5, 8].
Бюелектричну активнiсть дерев вивчали за методикою Г.Т. Криницького [5]. Для вимiрювання бюпотенщашв використовували високоомний бь опотенцiалметр i неполяризацiйнi хлорсрiбнi електроди. Визначення iмпе-дансу i поляризацшно! емностi лубу стовбурiв дерев сосни проводили за до-помогою приладу Ф 4320 на частой 1 кГц. Електроди вводили в луб стовбу-рiв на висотi 1,3 м, вщстань мiж ними становила 2 см. Вимiрювання проводили у суху сонячну погоду протягом всього свгглового дня.
Об'ектами дослщжень були пiдсочуванi i непiдсочуванi деревостани сосни звичайно!, що зростають у захщнш частинi Малого Полiсся у Велико-мостiвському лiсництвi Жовкiвського держшсгоспу у кварталах 21 i 34 (табл. 1). Дослщження проводили на двох парах пробних площ (пп): 21д i 21к та 34д i 34к. На пп 21 д тдсочування (без застосування стимуляторiв смоло-видiлення) проводилася у 1989-1997 рр., на пп 34д - у 1992-1997 рр. На обох дшянках середне навантаження на дерево становило 68 %. Пробт плошд 21к i 34к були контрольними.
Табл. 1. Лшвничо-таксацШш показники деревосташв на пробних площах
Показники Пробт плошд
21д 21к 34д 34к
Тип лшорослинних умов В3 В3 С3 С3
Склад деревостану 10С 10С 9С1Дз+ГЛпВч 9С1Дз+ГВч
Запас, м3/га 156 253 334 348
Повнота 0,31 0,42 0,54 0,57
Сосна звичайна:
- в1к, роки 95 95 80 80
- Нср., м 23,9 28,1 27,0 28,2
- Оср., см 30,2 35,2 36,7 38,1
- боттет 11,1 1,0 1а,6 1а,3
Проходження електрофiзiологiчних процешв у пiдсочених дерев вивчали А.С. Коростильов [4], 1.В. Рутковський [15], Л.С. Осадчук [11], Я.В. Максим [10]. Зокрема, А.С. Коростильов [4] вщзначае, що звичайна тдсочування
зi сульфiдно-дрiжджовою бражкою та одночасним застосуванням добрив пок-ращуе 1х жи"шодяльшсть. Про це св^ить зниження у них величини iмпедан-су. Л.С. Осадчук [11] вщзначае, що у першi роки пiдсочування у дерев пада-ють показники iмпедансу i зростае поляризацiйна емшсть, що е наслщком ви-що! активностi фiзiологiчних процешв у мiжкарових ременях порiвняно з кон-трольними рослинами. У дерев з бшьш тривалим термiном шдсочування спос-терiгаеться зворотна картина - зростае iмпеданс i зменшуеться поляризацшна емнiсть, тобто життевiсть пiдсочених дерев падае. 1.В. Рутковський [15] вщзна-чае, що у сезонному аспект вiдмiнностi мiж здоровими i ослабленими деревами за величиною поляризацшно! емност пiсля нанесення пiдновок зникають, а мiж дослiдними i контрольними, навпаки, поглиблюються.
Табл. 2. Електрофiзiологiчнi показники деревосташв сосни звичайног рiзноi _тривалостi шдсочування_
Показники Тривалшть шдсочування, роки
контроль два контроль п'ять За ввдношенням до контролю
два п'ять
% 1ф % 1ф
2.95 р.
Я 81,8 127,6±6'3 116,5 139,8 156,0 6,14 120,0 3,36
С 0,46±0'02 0,28±0'02 0,3 2±0'02 0,22±0'01 60,9 6,36 68,8 14,90
02.96 р.
Я 68,3± 79,5±3'2 65,1±28 91,7±7'6 116,4 2,03 140,9 3,28
С 0,28±0'02 0,23±0'02 0,31±0'03 0,36±0'05 82,1 1,77 116,1 0,86
08.97 р.
РП 12,4±15 4,8 12,3±''6 4,7±0'9 38,7 4,59 38,2 4,14
Я 119,4±06 21,6±0'8 23,3±0'' 19,3±07 111,3 2,20 82,8 4,04
С 0,90±0'03 0,86±0'05 0,73±0'03 0,94±0'05 95,6 0,69 128,8 93,9
04.98 р.
Я 25,9± 31,8±2'6 27,8±м 26,1±2>0 122,8 2,11 93,9 0,83
С 0,70±0'03 0,63±0'04 0,57±0'02 0,61±0'04 90,0 1,40 107,0 0,89
Прим1тка: 1. Тривалють шдсочування дерев наведено на початок дослщжень, 1994 рш.
2. РП - р1зниця бюпотенщал1в, Я - 1мпеданс, С - поляризацшна емшсть.
Нашi дослiдження електрофiзiологiчних процесiв у пiдсочених дерев у рiзнi перiоди сезонного розвитку показують, що 1х проявлення тiсно коре-люе зi станом рослин i тривалiстю пiдсочування (табл. 2). Так, за величиною iмпедансу дослiднi насадження сосни рiзноl тривалостi пiдсочування у перюд спокою (грудень-лютий), iстотно, на 16-56 % (1ф=2,03-6,14 при 1;0,5=2,05) пере-вищують контрольнi. У перюд вегетаци (квiтень-серпень) така закономiр-шсть зберiгаеться тiльки в насадженнi з дворiчною тривалiстю пiдсочування, яке за величиною iмпедансу перевищуе контроль на 11,3-22,8 % (1ф=2,11-2,20 при 110,5=2,05) - табл. 2. Насадження сосни звичайно! з п,ятирiчним термь ном пiдсочування у перiод вегетаци характеризуеться нижчими показниками iмпедансу, шж контрольне (1ф=0,83-4,14 при 10,5=2,05). Зазначеш закономiр-ностi в характерi сезонних змш iмпедансу мiжкарових тканин пов'язаш з ш-тенсивнiстю проходження фiзiологiчних процесiв. У дерев з п,ятирiчною три-валiстю пiдсочування ширина мiжкарових ременiв, через якi здiйснюеться
зв'язок мiж кореневою системою i кроною, залишаеться значно меншою, нiж у дерев з дворiчним перiодом шдсочування. Висхiдний потiк води i мшераль-них елементiв, поглинутих кореневою системою тдсочених дерев, е рiвно-мiрним по стовбурi до нижньо! частини кари. У райош мiжкарових ремешв вiн рiзко звужуеться. 1з зменшенням ширини мiжкарових ременiв штенсив-шсть висхiдного водного потоку та низхщного - пластичних речовин у них рiзко збiльшуеться, порiвняно з надкаровою i пiдкаровою частинами стовбу-ра. Поряд з цим у мiжкарових ременях значно штенсифжуються ростовi про-цеси. Все це, очевидно, i зумовлюе у перiод активно! вегетацп зниження ве-личини iмпедансу у тдсочених дерев з п,ятирiчною тривалютю шдсочуван-ня, порiвняно з контрольними. У перюд спокою величина iмпедансу дослщ-них дерев рiзко збшьшуеться, порiвняно з контролем, що свщчить, загалом, про !х низьку життевють.
Величина поляризацшно! емностi у дослщних i контрольних дерев у сезонному аспект змiнювалась адекватно змiнi величини iмпедансу. Тобто, у перiод спокою вона у дослщних варiантiв виявилась, як правило, значно ниж-чою, шж у контрольних (табл. 2). У перюд вегетацп цей показник у дерев з дворiчною тривалютю шдсочування був нижчим, а з п,ятирiчною - значно вищим, шж у контрольних.
У табл. 3. наведено коефщенти кореляцп дiелектричних показниюв тканин лубу дерев сосни звичайно! на початку i у другш половинi вегетацп 1997 i 1998 роюв з радiальним приростом.
Табл. 3. Коеф^енти кореляци електрофiзiологiчних параметрiв тканин лубу i
радiального приросту дерев сосни звичашкн
Показники Показники
1мпеданс Поляризацшна емтсть
Двор1чна тривалшть шдсочування
Контроль
Приршт 1997 р. -0,792± -0,689±и'209 0,855± 0,862±0'146
Приршт 1998 р. -0,526±0'193 0,624±0'163
Дослвд
Приршт 1997 р. -0,617± -0,705±0'224 0,605±0'183 0,691±0229
Приршт 1998 р. -0,687±0'152 0,592±0,188
П'ятир1чна тривалшть шдсочування
Контроль
Приршт 1997 р. -0,701±0'131 -0,566±0'229 0,760±0'109 0,604±0'221
Приршт 1998 р. -0,574±0'ш 0,582±0'ш
Дослвд
Приршт 1997 р. -0,572±0'180 -0,610±0229 0,645± 0,883±0'136
Приршт 1998 р. -0,550±0'186 0,516±°'196
Примггка: У чисельнику початок вегетацп (кв1тень), у знаменнику друга половина вегетацп (серпень).
З табл. 3 видно, що мiж дiелектричними параметрами тканин лубу i радiальним приростом у рiзнi перiоди вегетацшного розвитку дослiдних дерев вщомо середнiй i тiсний кореляцiйний зв'язок. Аналогiчний характер зв'язку мiж цими показниками виявлено i на контрольних дiлянках.
За рiзницею бiоелектричних потенщаив мiж дослiдними i контроль-ними насадженнями виявлено ютотш вiдмiнностi (табл. 2). Рiзниця бюелек-тричних потенщаив пiдсочених дерев сосни становить близько 38 % вщ контролю (1ф=4,14-4,59 при 105=2,05), що тдтверджуе висновок про негативний вплив шдсочування на життедiяльнiсть дерев.
Варiювання дiелектричних показникiв дослiдних i контрольних насад-жень сосни е середнiм i сильним, а рiзницi бiоелектричних потенщашв -сильним (табл. 4). Причому тривалють пiдсочування вплинула на варшвання електрофiзiологiчних параметрiв. Коефiцiенти варiацil у шдсочених дерев у перiод вегетацп значно зростають порiвняно з контрольними екземплярами. У перiод спокою щ вiдмiнностi нiвелюються.
Табл. 4. ВарЮвання електрофiзiологiчних показнишв соснових насаджень рiзно'i
тривалост'1 шдсочування, %
Тривалшть пвдсочування Роки
12.95 02.96 08.97 04.98
Я С Я С РП Я С Я С
Контроль 27,0 26,1 25,5 33,5 72,8 19,9 20,6 16,5 14,0
Два роки 27,2 30,8 15,8 31,1 71,7 23,9 32,8 27,8 23,3
Контроль 23,2 25,7 16,6 41,6 74,1 19,2 25,8 14,6 16,2
П'ять рошв 19,0 23,0 32,2 57,7 61,8 25.1 30,8 29,1 25,8
Необхщно вщзначити високу шдивщуальну мiнливiсть модельних дерев за величиною дiелектричних показниюв. Так, у насадженнях з дворiчною тривалiстю пiдсочування показники iмпедансу i поляризацшно! емностi у пе-рюд спокою перебували в межах 58,0-200,0 кОм i 0,15-0,40 нФ, а тд час ве-гетаци розмах мшливост становив 14,9-50,3 кОм i 0,54-1,29 нФ. На контролi цей показник, вщповщно, становив 38,0-128,5 кОм i 0,20-0,73 нФ та 14,934,3 кОм i 0,54-1,09 нФ. У насадженш з п,ятирiчною тривалютю шдсочуван-ня величина iмпедансу i поляризацшно! емностi модельних дерев сосни ста-новила у перiод спокою 48,0-170,0 кОм i 0,10-0,80 нФ, а у перюд вегетаци -14,0-42,5 кОм i 0,38-1,78 нФ. У модельних дерев контрольного насадження розмах мшливост iмпедансу i поляризацшно! емностi вiдповiдно становив 48,0-167,5 кОм i 0,18-0,60 нФ та 11,0-31,0 кОм i 0,46-1,26 нФ.
Таким чином, шдсочування зумовила зниження життевост дерев сосни звичайно!, що шдтверджуеться збiльшенням величини iмпедансу та змен-шенням поляризацшно! емностi i рiзницi бiоелектричних потенцiалiв у дос-лiдних насаджень. Зберiгаеться тенденцiя до збшьшення вiдмiнностей мiж контрольними i дослiдними насадженнями за дiелектричними показниками у перiод спокою i зменшення - пiд час вегетаци. Очевидно, це зумовлено ш-тенсифiкацiею фiзiолого-бiохiмiчних процесiв у перiод вегетаци в райош мiжкарових ременiв пiдсочених дерев.
Електрофiзiологiчна реакцiя на пiдсочку проявляеться вже у першi роки Ii проведення. Висока мiнливiсть модельних дерев за електроф1зюлопчни-ми параметрами вказуе на шдивщуальш особливостi в реакци дерев на шд-сочку. Реакщя на пiдсочку обумовлюеться генетичними особливостями дерев, !х здатнiстю до включення компенсаторних механiзмiв, якi забезпечують в окремих рослин високу стшюсть та пiдтримують рiвень проходження внут-рiшнix процесiв на достатньо високому рiвнi.
Л1тература
1. Гунар И.И, Синюхин А.М, Сална Л.Я, Царев Л.А. Электрофизиологическая характеристика раздражимости растений// Изв-тия ТСХА. - 1961, № 2(39). - С. 7-19.
2. Зарудный И.Н. Определение жизнеспособности древесных растений электрофизиологическим методом// Матер. науч.-технич. конф. лесохозяйственного факультета ЛТА. -Л.: ЛТА. - 1969. - С. 57-62.
3. Коловский Р.А. Биоэлектрические потенциала древесных растений. - Новосибирск: Наука, 1980. - 176 с.
4. Коростелев А.С. Лесоводственно-технологическое обоснование применения минеральных удобрений и сульфидно-дрожжевой бражки при подсочке сосны обыкновенной в условиях Среднего Урала/ Автореф. дис.... канд. с.-х. наук. - Свердловск, 1975. - 25 с.
5. Криницкий Г.Т. Биоэлектрический метод определения жизнеспособности древесных растений на начальных этапах онтогенеза: Препринт. - Баку, 1990. - 61 с.
6. Криницкий Г.Т. Исследование связи метаболических электропотенциалов с жизнеспособностью подросга древесных растений/ Автореф. дис.. канд. с-х. наук. - Львов, 1976. - 36 с.
7. Криницкий Г.Т. Об определении жизнеспособности подроста древесных растений биоэлектрическим методом// Лесной журнал: Изв. высш. уч. завед. - 1984, № 4. - С. 22-25.
8. Криницький Г'.Т. Про методику використання електроф1зюлопчних показниюв для визначення життездатност деревних рослин// Лхсове госп-во, люова, паперова i д/о пром-сть. - Львiв: Свгг. - 1992, вип. 23. - С. 3-10.
9. Криницкий Г.Т., Бондаренко В.Д. Исследование связи биоэлектрических потенциалов с основными физиологическими процессами подроста древесных растений// Лесное хоз-во, лесная и д/о пром-сть. - Киев, 1984, вып. 15. - С. 15-18.
10. Максим Я.В. Вплив параметрично! будови дерев на смолопродуктивнють сосни звичайно! в умовах Малого Полюся/ Автореф. дис.. канд. с.-г. наук. - Львiв, 1996. - 25 с.
11. Осадчук Л.С. Вплив шдсочування сосни звичайно! на житдаяльнють дерев в умовах Малого Полюся/ Автореф. дис.. канд. с.-г. наук. - Львiв, 1997. - 21 с.
12. Рутковский И.В. Биоэлектрическая активность тополей разного физиологического состояния в суточном и сезонном ритмах// Лесоведение. - 1973, № 1. - С. 51-57.
13. Рутковский И.В. Электрофизиологический метод определения состояния древесных растений// Весник с/х наук. - 1965, № 4. - С. 35-38.
14. Рутковский И.В., Коршунова Т.С. Методические рекомендации по использованию электропараметров тканей древесных растений в практике лесного хозяйства. - М.: ВНИИЛМ, 1980. - 38 с.
15. Рутковский И.В., Попивщий И.И., Кабанов В.В. Экспресс-диагностика состояния деревьев сосны при подсочке// Лесное хозяйство. - 1993, № 3. - С. 24-26.
16. Шеверножук Р.Г. Биоэлектрическая активность ели в насаждении и методика ее измерения// Лесной журнал. - 1968, № 4. - С. 36-39.
17. Шеверножук Р.Г., Букша Н.П. Новый метод контроля при отборе высокопродуктивных фенотипов// Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород. -Воронеж, 1977, вып. 4. - С. 25-28_
