CC BY
222
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2009, Том 18, Экспресс-выпуск 466: 299-306
Экологические адаптации птиц к зиме Восточной Сибири
Г. Б. Зонов
Второе издание. Первая публикация в 1982*
Изучение экологических адаптации птиц к условиям среды всегда было одной из наиболее актуальных задач зоологии. Это понятно, так как познание закономерностей приспособления птиц к конкретным факторам среды имеет большое теоретическое значение при исследовании микроэволюционных процессов. В силу целого ряда обстоятельств доля зимних наблюдений в таких исследованиях до сих пор крайне невелика. Сложилось парадоксальное положение, когда самый тяжёлый в жизни птиц период года — зима — остаётся малоизученным. Именно зимой незначительные, на первый взгляд, изменения в характере поведения, использования территории позволяют виду выживать в самых пессимальных условиях среды. Различия зимних приспособлений на уровне популяций дают возможность яснее представить картину адаптивных преобразований под действием изменчивости и местных векторов отбора.
Специальные зимние исследования проводили А.Н.Формозов (1946, 1961), Е.Н.Теплова и В.П.Теплов (1947), Г.А.Новиков (1949, 1959), Г. Д. Дулькейт (1960) и многие другие. Но эти работы в основном проходили не в Восточной Сибири, где их было гораздо меньше (Ларионов 1959; Филонов 1961; Реймерс 1966; и др.). Однако даже конкретные данные по зимней экологии птиц Восточной Сибири ранее почти не подвергались анализу и обобщениям с целью выявления особенностей адаптации этих животных к условиям зимы.
Учитывая это положение, мы провели специальные зимние наблюдения за птицами в резко различающихся между собой по физико-географическим условиям регионах Восточной Сибири: в 1958-1976 годах в Южном Предбайкалье, в 19631973 - в Центральной Якутии и в 1967-1976 - в Юго-Западной Туве.
Во время полевых выездов добыто 980 птиц, проанализировано содержимое 964 пищеварительных трактов, сделаны тысячи визуальных наблюдений. Обнаружены места ночёвок у 1109 птиц.
Три региона Восточной Сибири, где проводились зимние наблюдения, характеризуются следующими особенностями. В Юго-Западной Туве птицы обитают в условиях горных степей (лиственничные леса
* Зонов Г. Б. 1982. Экологические адаптации птиц к зиме Восточной Сибири II Миграции и экология птиц Сибири. Новосибирск: 26-33.
Статья подготовлена к переизданию при участии И.В.Фефелова.
здесь встречаются небольшими участками по северным склонам гор и поймам некоторых рек) при умеренно низкой температуре воздуха (средняя многолетняя температура января — минус 21.8°С), непостоянном и невысоком (3-4 см) снежном покрове и периодически дующих сильных ветрах. Здесь отмечается значительное (до 10-15°) различие температур освещённых солнцем и теневых участков гор.
Для зимы лесистого Южного Предбайкалья обычны: относительно высокий (35-50 см) снежный покров, умеренные морозы (среднеянварская температура в Иркутске — минус 21.2°С), небольшое (0.7) количество дней с сильным ветром в середине зимы.
В Центральной Якутии — самом холодном регионе Северного полушария - наблюдаются крайне суровые условия погоды (среднеянварская температура в Якутске — минус 43°С) в совокупности с коротким (около 6 ч) днём, почти полное безветрие в середине зимы, относительно невысокий (25-30 см) и очень рыхлый (плотность 0.15-0.17) снежный покров.
Разнообразие факторов среды, воздействующих на зимующих птиц, вызывает появление у них различных адаптаций, помогающих переживать зиму. Наиболее важным оказывается питание. Анализ его мы провели среди представителей четырёх экологических групп птиц, выделенных по характеру питания: растительноядные, живот-ноядные, питающиеся насекомыми и семенами, всеядные. Внутри некоторых групп выделены подгруппы, в которые вошли виды птиц, поедающие относительно одинаковые корма.
Группе растительноядных птиц присущи следующие особенности адаптации к зимнему питанию. Вегетативные части растений поедают в основном самые крупные её представители с относительно меньшей теплоотдачей: алтайский улар Tetraogallus altaicus, обыкновенный Tetrao urogallus и каменный T. parvorostris глухари. Птицы, питающиеся вегетативными частями, семенами и серёжками растений (белая куропатка Lagopus lagopus, тетерев Lyrurus tetrix, рябчик Tet-rastes bonasia, щур Pinícola enucleator), менее крупные, с повышенным расходом энергии на терморегуляцию, который восполняется главным образом более калорийным кормом — семенами (их доля в желудках некоторых птиц достигает 19%). Остальные мелкие растительноядные птицы (вьюрки, овсянки, завирушки, снегири, клесты и др.) поедают семена в большом количестве. Причем чечётка Acanthis flammea и длиннохвостый снегирь Uragus sibiricus, имеющие наименьшие размеры тела, питаются почти исключительно семенами. Роль семян в питании мелких растительноядных птиц (таких как обыкновенный снегирь Pyrrhula pyrrhula) значительно возрастает (до 80-100% по объёму) в регионах с более суровой зимой (например, в Центральной Якутии).
Резкая смена летних кормов (насекомых) на зимние (семена) наблюдалась во многих районах СССР. Зимой, по нашим данным, семена сосны в желудках больших пёстрых дятлов Dendrocopos major в Предбайкалье по объёму составляют 82%, а по частоте встреч — 100%. Вероятно, это объясняется необходимостью для больших пёстрых дятлов (самых многочисленных из всех дятлов) переходить зимой на массовый корм — семена, в связи с нехваткой насекомых.
У буроголовых Parus montanus и сероголовых P. cinctus гаичек, а также поползня Sitta europaea смена животных кормов на семена отмечена лишь в регионах, где зимы крайне суровые. Так, в Центральной Якутии осенью в их желудках от 75 до 95% по объёму и 100% по частоте встреч составляют насекомые, а в середине зимы 70-80% по объёму и 100% по частоте встреч — семена. Потребление зимой семян наблюдается у мелких насекомоядных птиц и в других регионах Восточной Сибири (Терновский 1950; Филонов 1961; Шапарев 1972). Адаптивное значение поедания семян очевидно. Семена — массовый, территориально сконцентрированный и легкодоступный корм. В условиях крайне суровых зим добывание семян менее трудоёмко, чем скрытых насекомых.
У подавляющего большинства растительноядных птиц осеннее и зимнее запасание кормов отсутствует, так как в течение всей зимы они в достаточном количестве обеспечены пищей.
У животноядных птиц нет резких различий в составе летних и зимних кормов, но способы их добывания зимой резко изменяются. Зимой в районах нашей работы к насекомоядным видам юго-запада Тувы и Южного Предбайкалья относятся, наряду с дятлами, более мелкие представители этой подгруппы — синицы, поползень и пищуха Certhia familiaris. Своеобразной адаптацией синиц к переживанию продолжительных зимних ночей является усиленное потребление семян перед ночёвкой (Богородский 1970). В Предбайкалье, по нашим материалам, в самые холодные зимние месяцы при температуре воздуха минус 35° С вечером доля семян в желудках буроголовых гаичек составляет 85% по объёму и 100% по частоте встреч, а днём лишь 23% и 100%, соответственно. Даже у длиннохвостых синиц Aegithalos cau-datus в это время семена берёзы достигают в желудках 30% по объёму и 100% по частоте встреч (днём соответственно 2 и 18%).
В условиях крайне суровых зим Центральной Якутии подгруппа насекомоядных птиц представлена только дятлами. Здесь редки виды, поедающие мелких наземных позвоночных,— совы и некоторые хищные птицы. Это явление объясняется тем, что в Якутии затраты энергии на добывание мелкими насекомоядными птицами скрытых насекомых, хищными и совами — мелких наземных позвоночных входят в противоречие с возможностями её эффективного восполнения.
Заготовка кормов характерна лишь для мелких представителей насекомоядных (синица, поползень) и добывающих наземных позвоночных (серый сорокопут Lanius excubitor, воробьиный сыч Glaucidium passerinum), что определяется необходимостью этих птиц создавать аварийные запасы для переживания критических периодов зимней жизни.
Представители группы птиц, питающихся насекомыми и семенами (большая синица Parus major в Туве, московка P. ater и черноголовая гаичка P. palustris в Предбайкалье), обитают на юге Восточной Сибири. Осенние запасы у этих птиц имеют вспомогательное значение.
Таким образом, важную роль в зимнем питании большинства видов птиц Восточной Сибири играет массовый и легкодоступный растительный корм. Поиск такого корма связан с меньшими затратами энергии, что в условиях суровых зим биологически более целесообразно.
Главная особенность приспособления птиц к условиям существования зимой — выбор кормового объекта, наиболее обеспечивающего организм энергетическими ресурсами при относительно экономном расходе энергии на добывание кормов. Эта задача реализуется следующими основными путями: географическая изменчивость питания, сезонное изменение состава кормов, запасание кормов, приспособительное поведение.
Характер зимних передвижений птиц в поисках пищи тесно переплетается с общей задачей их приспособительного поведения — экономным расходованием энергии организма в холодный период года. Поэтому птицы вынуждены зимой лабильно приспосабливаться к конкретным факторам среды, чтобы успешно разрешать возникающие противоречия между возможностями восполнения энергетических затрат и необходимостью поддерживать соответствующий уровень метаболизма. Большое значение при этом имеет стайное поведение птиц. Наблюдения показали, что количество особей и видов в стаях и смешанных группах определяется особенностями биотопов в различных регионах Восточной Сибири. Чем богаче набор древесных и кустарниковых пород в биотопе, тем более разнообразен видовой состав смешанных групп насекомоядных птиц.
Проведена оценка приспособительного значения различных зимних агрегаций птиц в Восточной Сибири. Так, семеноядные виды птиц, характеризующиеся обычно высокой численностью особей в стаях, редко и на короткое время образуют смешанные группы. У этих птиц не выражена внутривидовая конкуренция из-за кормов (они потребляют одинаковые корма, но тем не менее образуют крупные стаи). Мелкие насекомоядные птицы (особенно поползень и пищуха) значительно (в 10-60 раз) уступают семеноядным по количеству особей в одновидовых стаях. Поэтому насекомоядные образуют смешанные груп-
пы, приближаясь по количеству особей в них к одновидовым стаям се-меноядных птиц. Важное значение смешанных групп в зимней жизни насекомоядных птиц подтверждается, во-первых, их относительной прочностью, во-вторых, тесными связями между членами группы, выражающимися во взаимном оповещении о наличии корма, приближении опасности и т.д. Межвидовая конкуренция членов смешанной группы проявляется очень слабо, так как виды, входящие в эти группы, используют различные способы добывания насекомых и других кормов.
Если принимать во внимание возможность межвидовой конкуренции насекомоядных птиц, то скорее всего она могла бы возникнуть в Центральной Якутии, где виды, составляющие смешанные группы, питаются одним кормом - семенами, добывая их одинаковыми способами. То, что этого не происходит, принижает значение конкуренции из-за кормов между различными видами в смешанных группах как фактора, определяющего состав зимних агрегаций птиц (Некипелов 1968). Остальные факторы внешней среды (освещённость, характер растительных ассоциаций, микроклимат биотопов и т.д.) влияют на количество особей и состав стай и смешанных групп (Герке 1932; Михеев 1950; Флинт, Шилова-Крассова 1955; Груздев 1952; и др.).
Можно полагать, что основная полезная роль зимних агрегаций птиц - поиск оптимального корма, а также мест отдыха и ночёвок, защита от врагов - осуществляются с меньшими затратами энергетических ресурсов организма, что в условиях суровых зим имеет большое приспособительное значение.
Важным фактором, влияющим на продолжительность активного состояния птиц, является погода, изменение которой определяет расход энергии. Постоянно низкая температура (даже минус 60°С в Якутии) в большинстве районов Восточной Сибири, как показали наши наблюдения, не оказывает на птиц столь губительного действия, как похолодания в более умеренных регионах Европы. Сильные морозы в Европе могут вызвать катастрофические последствия для воробьиных, что связано со значением сезонной «настройки» системы терморегуляции у птиц (Шилов 1968).
Адаптации птиц Восточной Сибири к отрицательным условиям погоды осуществляются следующими основными путями:
1. Увеличением продолжительности активного состояния птиц, По нашим данным, у буроголовых гаичек и больших пёстрых дятлов -приблизительно на 50 мин при понижении температуры воздуха до минус 26° по сравнению с таковым при минус 10°С. При понижении температуры воздуха до минус 35°С продолжительность активного состояния птиц сокращается на 40 мин. В противном случае расход
энергии на локомоторную активность и терморегуляцию значительно превысил бы возможности организма восполнять затраты энергии.
2. Сокращением скорости передвижения стай в сильные морозы (от минус 42° до минус 55°С и ниже): за 0.5-1.5 ч смешанная группа синиц и поползней передвигается по лесу обычно на 150-200 м. Тетеревиные птицы реагируют на понижение температуры длительным пребыванием в подснежных лунках, что определяется их морфологическими и физиологическими адаптациями к зиме.
3. Активным выбором птицами мест, лучше освещённых солнцем. Это особенно заметно на поведении птиц в горных степях Тувы. Теневые участки гор птицы обычно не посещают.
4. Выбором таких участков биотопов, где действие ветра и снегопадов минимально.
В Центральной Якутии, где короткий день, воробьиные птицы вынуждены раздвигать границы своего «рабочего» дня, отыскивая корм во время продолжительных сумерек и даже почти в темноте.
Изученные формы приспособительного поведения птиц характеризуют различные аспекты активного состояния. Большое значение в зимней жизни птиц имеют места ночёвок, где эти животные спасаются от воздействия неблагоприятных факторов погоды, тем более что продолжительность сна у большинства видов птиц, особенно в середине зимы, по нашим наблюдениям, достигает 14-15 ч.
В горных степях юго-запада Тувы места ночёвок птиц приурочены к различным хорошо защищенным от ветра местам. Так, в нишах скал спят алтайские улары, скалистые голуби Columba rupestris, хищные птицы, снежные вьюрки Montifringilla nivalis, клушицы Pyrrhocorax pyrrhocorax. Мелкие воробьиные в основном ночуют в основании кустарников, а монгольские земляные воробьи Pyrgilauda davidiana и буроголовые гаички — в норах зверьков. Даже те птицы (например, полевые воробьи Passer montanus и вьюрковые), которые в таёжной зоне Сибири спят относительно высоко на ветках, в горных степях проводят ночь у самого основания кустарников.
В таёжных районах Восточной Сибири места ночёвок птиц отличаются большим разнообразием, чем в степях. В Южном Предбайкалье в снежных лунках ночуют тетеревиные. В Центральной Якутии под снегом ночуют белые куропатки, чего они не делают на юго-западе Тувы, где плотный снежный покров высокогорий не позволяет этим птицам полностью закапываться в снег. В Южном Предбайкалье в норах грызунов под снегом спят буроголовые и черноголовые гаички, в подснежных кустах — длиннохвостые синицы (некоторые стайки этих синиц спят на ветках, где птицы тесно прижимаются друг к другу), большие синицы. Врановые, чечётки, щуры, снегири проводят ночь на ветках. Дятлы и поползни спят в дуплах.
В Центральной Якутии обнаружены ночёвки под снегом трехпалого дятла Picoides tridactylus и желны Dryocopus martius. В снежных лунках ночуют чечётки и обыкновенные снегири.
За редким исключением, птицы Восточной Сибири ночуют поодиночке. Совместные ночёвки, когда птицы используют преимущества групповой терморегуляции, наблюдаются в регионах, где зимы относительно мягкие (Западная Европа, Америка), и чаще - у наиболее мелких видов: обыкновенных и короткопалых Certhia brachydactyla пищух, желтоголовых корольков Regulus regulus (Löhrl 1955; Thielcke 1966). В более суровых, чем в Европе и Америке, условиях зимы Южного Предбайкалья групповые открытые ночёвки мелких насекомоядных птиц, по-видимому, не могу компенсировать расходы энергии на терморегуляцию, и эти птицы скрываются на ночь под снег.
Стереотип гнездового поведения в определённой степени распространяется и на поведение птиц во время зимних ночёвок. Виды, сооружающие гнёзда в закрытых местах, зимой обычно ночуют в укрытиях. Птицы, гнездящиеся на ветках или на земле, ночуют также на ветках. Эта закономерность не распространяется на птиц, зимующих в крайне суровых районах Восточной Сибири, где у них наблюдаются различные специальные способы зимних ночёвок, зачастую не имеющие ничего общего со стереотипом гнездового поведения. В данном случае на первый план выдвигаются такие формы адаптации, которые обеспечивают успешное переживание морозных ночей.
В результате зимних исследований в Восточной Сибири возникает ряд вопросов, разработка которых должна проводиться в дальнейшем. Некоторые из них представляют не только теоретический интерес, но важны и в практическом отношении. Несомненно, большое значение имеет дальнейшее углублённое изучение экологических адаптаций, особенно микропопуляций определённого географического региона. При этом основное внимание должно уделяться исследованию питания и способа ночёвок, так как эти две стороны образа жизни птиц имеют решающее значение для успешного переживания зимы.
Поскольку адаптации птиц к тем или иным факторам среды слагаются не только из приспособительного поведения, но также из морфологических и физиологических особенностей организма, изучение этих аспектов должно занять соответствующее место в зимних орнитологических исследованиях. Тем более это важно, что морфологические и физиологические адаптации птиц к зиме Восточной Сибири изучены явно недостаточно. Такой комплексный подход к изучению приспособлений птиц к зиме необходим при выяснении механизмов, определяющих эволюцию различных микропопуляций этих гомойотермных животных.
Богородский Ю.В. 1970. Некоторые особенности питания мелких воробьиных зимой // Изв. Иркут. сель.-хоз. ин-та 3, 26: 130-133.
Герке А.А. 1932. К биоценологии синичьих стай // Зоол. журн. 11, 3/4: 90-123.
Груздев В.В. 1952. О значении освещённости для распределения насекомоядных птиц в лесных массивах и лесополосах // Зоол. журн. 31, 4: 556-563.
Дулькейт Г.Д.1960. Зимняя жизнь птиц в тайге Северо-Восточного Алтая // Тр. проблемн. и тематич. совещ. Зоол. ин-та АН СССР 9: 175-190.
Ларионов П.Д. 1959. Материалы о зимней орнитофауне окрестностей Якутска // Зоол. журн. 38, 2: 253-260.
Михеев А.В. 1950. К вопросу о формировании стай у птиц и распределении выводков // Зоол. журн. 29, 2: 159-163.
Некипелов Н.В. 1968. Экологические группировки наземных птиц в основных ландшафтах СССР // Изв. Иркут. науч.-исслед. противочумного ин-та Сибири и Дальнего Востока 27: 144-162.
Новиков Г.А. 1949. Суточная жизнь лесных птиц в Субарктике // Зоол. журн. 28, 5: 461-470.
Новиков Г.А. 1959. Экология зверей и птиц лесостепных дубрав. Л.: 1-352.
Реймерс Н.Ф. 1966. Птицы и млекопитающие южной тайги Средней Сибири. М.; Л.: 1-420.
Теплова Е.Н., Теплов В.П. 1947. Значение снежного покрова в экологии млекопитающих и птиц Печорско-Ылычского заповедника // Тр. Печорско-Ылыч-ского заповедника 5: 181-234.
Терновский Д.В. 1950. Материалы о перезимовке птиц в Тувинской области // Изв. Зап.-Сиб. фил. АН СССР. Сер. биол. 3, 2: 61-69.
Филонов К.П. 1961. Зима в жизни птиц Баргузинского заповедника // Тр. Баргу-зинского заповедника 3: 37-98.
Флинт В.Е., Шилова-Крассова С.А. 1955. К методике наблюдений за синичьи-ми стаями // Зоол. журн. 34, 6: 1386-1388.
Формозов А.Н. 1946. Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни млекопитающих и птиц СССР. М.: 1-231.
Формозов А.Н. 1961. О значении структуры снежного покрова в экологии и географии млекопитающих и птиц // Роль снежного покрова в природных процессах. М.: 166-209.
Шапарев Ю.П. 1972. Зимние птицы нижнего течения Ангары и их питание // Зоологические проблемы Сибири. Новосибирск: 344-345.
Шилов И.А. 1968. Регуляция теплообмена у птиц (эколого-физиологический очерк). М.: 1-249.
Löhrl H. 1955. Schlafgewohnheiten der Baumläufer (Certhia brachydactyla, C. fami-liaris) und anderer Kleinvögel in Kalten Winternächten // Vögelwelte 18: 71-77.
Thielcke G. 1966. Unterschiede im Übernächten von Garten- und Waldbaumläufer
(Certhia brachydactyla und Certhia familiaris) // Vögelwelte 87: 113-117.
