CC BY
84
Литература
Фокин С.И., Потапов Р.Л. 2007. О гнездовании перепела Coturnix coturnix в Бокситогорском районе Ленинградской области в 2007 году // Рус. орнитол. журн. 16 (376): 1209-1211.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2007, Том 16, Экспресс-выпуск 384: 1436-1443
Адаптации оседлых птиц Северо-Восточной Азии к зимним условиям существования
А. В. Андреев
Второе издание. Первая публикация в 1980*
Более 90 видов птиц гнездится в горно-таёжных ландшафтах крайнего северо-востока Азии. Из них около 15 видов частично или полностью оседлы и способны обитать в условиях, отличающихся особой суровостью. Это четыре вида тетеревиных птиц (Lagopus lagopus, L. mutus, Tetrao urogalloides, Tetrastes bonasia), три вида сов (Surnia ulula, Strix nebulosa, Aegolius funereus), два дятла (Dryocopus martius, Picoides tridactylus) и семь-восемь видов воробьиных (Perisoreus infaus-tus, Nucifraga caryocatactes, Corvus corax, Sitta europaea asiatica, Parus cinctus, P. montanus, Acanthis flammea flammea, A. f. exilipes). Крайне низкие температуры в течение долгого периода (ниже минус 40°С в ноябре-феврале) способствуют наиболее полному выражению разнообразных приспособлений птиц не только к холоду, но и к другим зимним факторам. В их числе наиболее важны особый характер зимнего питания, короткий день и долгая ночь, снеговой покров и особенности микроклимата, связанные с неравномерным распределением тепла в почве, неожиданные изменения погоды, уменьшающаяся в течение зимы концентрация пищи.
Адаптации птиц к перечисленным факторам исследовались нами методами стационарного наблюдения и полевого эксперимента. Основные материалы получены в 1971-1976 годах в долине реки Омолон (правый приток Колымы, 66°30' с.ш.). Наиболее обычными представителями зимней орнитофауны здесь являются 7 видов птиц (см. таблицу). Они достаточно полно представляют разнообразие зимних адап-таций, и именно эти виды были объектами экспериментальных работ.
* Андреев А.В. 1980. Адаптации оседлых птиц Северо-Восточной Азии к зимним условиям существования // Адаптация животных к зимним условиям. М.: 5-11.
Жизнь птиц зимой внешне достаточно проста. Она включает два главных аспекта: во-первых, поиск и добывание пищи для создания в организме необходимых для ночёвки энергетических ресурсов. Во-вторых, поиск и использование условий для их экономного расходования. Соответственно, можно говорить о двух группах зимних адапта-ций: 1) адаптации, облегчающие поиск и добывание пищи, и 2) адаптации, обеспечивающие её экономное использование. Рассмотрим некоторые характерные примеры зимних адаптаций.
Экологическая характеристика зимующих птиц (данные для декабря, -35°...-45°С)
Вид Пол Средний вес, г (в скобках число данных) Активность, ч/сут Перемещения, км/сут Питание*
Сухое вещество, г/сут Ккал/сут
Tetrao в 3079 (14) 3.5-4.0 0.4-0.6 119-130 680
urogalloides ? 1843 (11) 2.5-3.5 0.2-0.4 79-85 446
Lagopus в 660.5 (4) 3.5-4.0 1.9-2.2 55-57 289
lagopus ? 546.3 (18)
Lagopus в 475.6 (10) 3.5-4.0 1.1-1.5 35-50 281
mutus ? 436 (6)
Tetrastes в 403.1 (67) 1.2-2.7 0.1-0.3 42-47 252
bonasia ? 395.0 (35)
Nucifraga в 168.0 (37) 2.5-3.5 8-10 5.3-8.5 64
caryocatactes ? 156.0 (29)
Perisoreus в 99.2 (18) 3.5-4.0 3-5 11.0-15.8 82
infaustus ? 85.4 (22)
Parus в 14.0 (20) 4.5-5.2 5.9-6.7 2.7 21
cinctus ? 14.1 (10)
* Состав рациона (в % сухого веса). Tetrao urogalloides - 10-50% плоды Rosa acicu-laris, остальное - побеги Larix cajanderi. Lagopus lagopus - 75-98% побеги Chosenia arbutifolia, остальное - побеги и почки Salix kolymensis и др. Lagopus mutus - 44% серёжки Alnus fruticosa, 56% почки Salix krylovii, Betula exilis и др. Tetrastes bonasia - 37% Salix schwerini, 33% серёжки Alnus fruticosa, 22% побеги Chosenia arbutifolia, остальное - серёжки и побеги Betula platiphylla. Nucifraga caryocatactes - 100% орешки Pinus pumila. Perisoreus infaustus - 60-80% шляпочные грибы, остальное - насекомые и мышевидные грызуны. Parus cinctus - 32% семена Larix cajanderi, остальное - насекомые.
Адаптации первой группы. К их числу мы относим видовые особенности строения крыльев, лап, клюва и ротовой полости, связанные с характером пищи, её распределением в экосистеме и (или) запасанием корма осенью. Часто эти адаптации — результат приспособления к таёжной среде в целом, но их значение наиболее полно обнаруживается в зимний период. Во многих случаях эти адаптации очевидны и более или менее полно изучены (Snow 1954; Штегман 1955; Потапов 1974). Заслуживают специального упоминания сильно развитое оперение
лап и строение клюва каменного глухаря Tetrao urogalloides. Зимой эта птица питается плодами шиповника Rosa acicularis и побегами лиственницы Larix cajanderi. В отличие от обыкновенного глухаря Tetrao urogallus, большая часть пищи добывается на земле. Хождение по рыхлому снегу облегчается очень длинными и прочными перьями цевки, которые создают между лапой и снегом «подушку». Нагрузка на след у каменного глухаря (около 23 г/см2) в 1.5-2 раза ниже, чем у обыкновенного. Соответственно почти в два раза меньше глубина про-валивания, что значительно снижает энергетическую стоимость ходьбы (Андреев 1977). В сильный мороз за 30-35 мин интенсивной кормёжки каменный глухарь способен «настричь» до 4 тыс. веточек лиственницы. Ускорение кормёжки обеспечивается характерным для этой птицы приспособлением — роговым гребнем надклювья. Благодаря ему птица одним движением клюва получает два кусочка пищи. Таким образом улучшается первичная обработка корма и сокращаются затраты времени на его добывание. Энергетическая стоимость «стрижки» лиственницы очень низка (Андреев 1977).
Если говорить о воробьиных птицах, то нужно упомянуть морфологические и поведенческие адаптации, связанные с запасанием пищи. Наиболее известны особенности строения клюва и ротовой полости кедровки Nucifraga caryocatactes, питающейся орешками (Формозов 1976). Эта птица имеет роговой бугорок в подклювье, облегчающий дробление скорлупы и аналогичный роговому гребню каменного глухаря. Около 2.5 месяцев в году кедровка занята запасанием корма. В долине Омолона транспортные перелёты составляют 6-7 км в одну сторону и выполняются кедровкой в течение дня неоднократно. Транспортировка орехов облегчается особым образованием в ротовой полости — подъязычным мешком, куда входит более 120 орешков кедрового стланика Pinus pumila одновременно. Взрослые птицы прячут орешки в почву и точно запоминают расположение кладовых. Феноменальная память птицы, запоминающей расположение нескольких тысяч запасов осенью и способной отыскивать их зимой, достойна удивления, но индивидуальный характер использования запасов взрослыми птицами сейчас не вызывает сомнения (Swanberg 1956; Меженный 1964; Андреев 1977).
Осенние запасы делают также кукша Perisoreus infaustus, гаички Parus cinctus и P. montanus и поползень Sitta europaea asiatica. Эти птицы запасают семена лиственницы, различные ягоды, грибы, насекомых и их личинки. Кукша, кроме того, ловит и запасает мышевидных грызунов (как правило, Clethrionomys rutilus) и мальков рыб. Запасы делаются на деревьях. В отличие от кедровок, эти птицы не запоминают расположения запасов и отыскивают их на своём участке каждый раз как бы случайно. Кукша в середине зимы часто использу-
ет грибные запасы белки Sciurus vulgaris. Собственные запасы кукша приклеивает в виде небольших комочков к коре и ветвям деревьев. Для близкого вида - канадской кукши Perisoreus canadensis - описано явление необычайно сильного развития подъязычных слюнных желёз (Bock 1961). Оно объясняется необходимостью вырабатывать клейкий секрет для запасания комочков пищи. По нашим наблюдениям, обыкновенная кукша также имеет усиленно развитые слюнные железы, вырабатывающие клейкую слизь. Их вес в сентябре достигает 0.8% веса птицы, что немногим меньше относительного веса сердца (1.0%).
К адаптациям, выделенным во вторую группу, следует отнести разнообразные морфофизиологические и поведенческие приспособления, позволяющие, во-первых, увеличить запас пищи в теле птицы и наиболее эффективно её перерабатывать, и, во-вторых, сократить потери тепла во время долгих зимних ночёвок.
Наиболее ярко адаптации пищеварительной системы выражены у тетеревиных птиц, питающихся грубыми веточными кормами. Их зоб способен вместить почти полный суточный рацион, а особенности строения кишечника, в частности усиленно развитые слепые кишки, позволяют довести степень переработки пищи до 45-50%. Наиболее калорийная фракция химуса попадает в баллоны слепых кишок и перерабатывается там с участием бактерий (McBee, West 1969; Gassaway 1976). Но роль слепого кишечника, по-видимому, нельзя свести только к функции бродильного чана. Гистологические данные свидетельствуют о том, что эпителий слепой кишки играет активную пищеварительную роль. Здесь наблюдается особого рода секреторная деятельность клеток, впервые описанная Шумахером под названием «нитевидной» секреции (Schumaher 1922) и вполне подтверждаемая нашими данными. Сильнее всего «нитевидная» секреция выражена у рябчика Tet-rastes bonasia, слабее всего - у белой куропатки Lagopus lagopus. Функция «нитей» и их связь с бактериальным пищеварением не совсем ясны.
Ещё одна функция слепого кишечника тетеревиных птиц — регуляция энергообмена. Наблюдения в природе показывают, что чем суровее условия зимовки и чем дольше птица пребывает под снегом, тем меньше энергии теряется с выбросами слепых кишок. Например, рябчик, потребляя в середине и конце зимы примерно одинаковое количество пищи, оставляет в лунке в декабре около 0.5 г (сухой вес) помёта слепого кишечника, а в апреле — более 6.5 г (калорийность 6.33 ккал/г). Соответственно, степень усвоения пищи меняется от 0.45 до 0.3.
У воробьиных птиц ночной запас пищи увеличивается благодаря либо сильно растяжимому пищеводу (кедровка, чечётка), либо желудку (кукша), либо способности преобразовывать добытую за день пищу в
жировые запасы (синицы). Усиление степени переработки пищи обеспечивается как удлинением кишечника в зимний период (кукша), так и малоисследованными особенностями микроскопического строения стенки кишечника (Андреев 1977).
Адаптации, связанные с регуляцией теплообмена у северных птиц, относятся к числу наиболее часто обсуждаемых (West, Norton 1975), хотя конкретных данных об условиях зимних ночёвок и метаболизме птиц в естественной обстановке пока мало. Нами были исследованы особенности строения контурного оперения зимующих птиц, его теп-лофизические свойства, теплообмен и температурные условия ночёвок некоторых зимующих птиц в условиях, максимально приближённых к естественным. Выяснилось, что только у кукши теплозащитные свойства оперения в 1.9-2.4 раза превосходят теоретически ожидаемую величину. Это связано с особенностями биологии кукши и происходит благодаря увеличению количества и длины перьев и адаптивным изменениям в их микроструктуре (разрежение опахала, укорочение бородок второго порядка, увеличение их числа). У других оседлых птиц существенного увеличения теплозащитных свойств оперения, по сравнению с перелётными видами, не наблюдается. Это, вероятно, обусловлено необходимостью регулировать теплообмен в широких пределах, а также существованием других путей сокращения теплоотдачи — таких как гипотермия и использование убежищ.
Известно, что мелкие зимующие птицы, в частности синицы, в ночное время способны снижать температуру тела на 5-10°, снижая тем самым и расход энергии (Steen 1958; Haftorn 1972; Chaplin 1974). Другие виды, например чечётка, на это не способны (West 1972). Нами явление, напоминающее гипотермию, обнаружено при измерениях кожной температуры у кукши. При морозах ниже минус 45°С эта птица в ночное время снижала температуру кожи (на боковой аптерии, под крылом) на 5-6°. Биоэнергетические данные указывают на то, что в природе снижать температуру тела может не только кукша, но и кедровка (Андреев 1977). Вопрос о гипотермии у зимующих птиц требует дальнейшего изучения.
Совершенно неясно и то, как протекает влагообмен птиц при низких температурах. Повышенный расход энергии должен сопровождаться увеличенной влагоотдачей. Однако ноздри зимующих птиц, прикрытые жёсткими перьями, никогда не покрываются инеем, хотя выдыхаемый воздух значительно теплее окружающего.
Наиболее эффективный способ теплозащиты — использование убежищ и благоприятных микроклиматических условий вблизи поверхности почвы. Снежные ночёвки тетеревиных птиц хорошо известны. На северо-востоке Сибири при очень сильных морозах в толще снега ночуют иногда совы. Это отмечено нами для ястребиной совы Surnia
ulula и мохноногого сыча Aegolius funereus. Дятлы, поползень и синицы ночуют, как правило, в дуплах, врановые в кронах деревьев, чечётки в береговых обрывах проток, где температура почвы на 15-20° выше температуры воздуха. Отдельные случаи ночёвок в береговых обрывах известны для врановых (кукша, кедровка) и синиц (пухляк Parus mon-tanus). Однако, как и в случае с совами, неясно, какое значение имеют эти отклонения для популяции в целом.
Теоретические (линии) и экспериментальные (точечные поля) значения энергии существования у зимующих птиц.
Чёрными кружками показаны наиболее вероятные значения при температурах -40...-45°С. Теоретиче ские значения вычислены по формулам Кенди-Дольника-Гаврилова (Kendeigh, Dolnik, Gavrilov 1977).
1 - Tetrastes bonasia, 2 - Lagopus mutus, 3 - Lagopus lagopus, 4 - Tetrao urogalloides, 5 - Parus cinctus, 6 - Perisoreus infaustus, 7 - Nucifraga caryocatactes.
По нашим данным, средняя температура в лунках рябчика равна минус 5.1°С и мало зависит от температуры наружного воздуха. Пребывание в лунке позволяет уменьшить теплопотери почти в два раза. Пребывание в дуплах позволяет синицам значительно усилить теплозащитные свойства оперения, «наращивая» его толстым слоем древесины. Для кукши и кедровки, ночующих на ветвях деревьев, большое значение имеет «крыша» из ветвей и снега, а также прижимание к
стволу дерева. Таким путём обеспечивается защита от ветра и снижаются потери тепла с излучением.
Суммарное действие адаптаций птиц к зимним условиям позволяет значительно уменьшить энергетическую стоимость жизни при низких температурах. Наши биоэнергетические измерения и подсчёты показывают, что энергия существования зимующих птиц значительно ниже величины, предсказываемой на основании одних лишь физиологических закономерностей (см. рисунок). Для определения величины энергетического бюджета свободно живущих птиц нами применялась балансовая методика, усовершенствованная применительно к особенностям их экологии (Андреев 1977). Полученные результаты дают основание считать, что действие комплекса адаптаций направлено таким образом, чтобы сохранить энергию существования зимой на том же уровне, что и в другие сезоны года. По-видимому, с энергетической точки зрения адаптации птиц к жизни в суровых условиях («оседлость») и адаптации к сезонным миграциям приводят к одинаковому результату — поддержанию энергии существования на относительно стабильном уровне.
Уменьшение суточного бюджета энергии обусловлено как сокращением периода кормёжки днём, так и снижением теплоотдачи в ночное время. В уменьшении затрат времени на питание решающее значение имеют адаптации первой группы, а в сокращении теплоотдачи — адаптации второй группы.
Большинство зимующих птиц тратит на кормёжку значительно меньше времени, чем позволяет зимний день (на Полярном круге — 5.5 ч). Недостаточно изучены поведенческие механизмы, обеспечивающие сокращение затрат времени на питание в условиях пониженной концентрации пищи. Например, по нашим наблюдениям, все тетеревиные птицы в сильный мороз изменяют характер питания в сторону употребления более доступного, но менее предпочитаемого корма. Неизвестно также, как в особо суровых условиях действуют внутривидовые механизмы снижения пищевой конкуренции — такие, как, например, территориальное поведение синиц (Бардин 1975) или диморфизм в отношении зимнего питания у дятлов (Hogstad 1971). Наши данные свидетельствуют о том, что количественные аспекты поиска пищи и пищевой стратегии зимующих птиц имеют, по-видимому, наиболее важное значение для нормальной жизнедеятельности птиц в экстремальных условиях существования, и именно эти вопросы нуждаются в подробном экспериментальном изучении и анализе.
Литература
Андреев А.В. 1975. Адаптации птиц к зимним условиям Субарктики (крайний северо-восток Сибири). Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л.
Бардин А.В. 1975 // Вестн. Ленингр. ун-та 9: 24-34.
Меженный А.А. 1964 //Зоол. журн. 43, 11: 1679-1687.
Потапов Р.Л. 1974 // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 55: 207-251.
Формозов А.Н. 1976. Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания. М.
Штегман Б.К. 1955 // Зоол. журн. 34, 6: 1357-1378.
Bock W.J. 1961 //Auk 78, 3: 355-356.
Chaplin S.B.J. 1974 // Comp. Physiol. 89: 321-330.
Gassaway W.C. 1976 // Comp. Biochem. and Physiol. 54A: 179-182.
Haftorn S. 1972 // Ornis scand. 2, 2: 153-156.
Hogstad O. 1971 // Ornis scand. 2, 2: 143-146.
Kendeigh S.Ch., Dolnik V.R., Gavrilov V.M. 1977 // Granivorous Birds in Ecosystems. Cambridge Univ. Press, 12: 127-204. McBee R., West G.C. 1969 // Condor 71, 1: 54-58. Schumaher S. 1922 // Ztschr. Anat. und Entwicklungsgesch. 64: 76-95. Snow D.W. 1954 // Evolution 8: 19-28. Steen J. 1958 // Ecology 39: 625-629. Swanberg P.O. 1956 // Ibis 98, 3: 412-419. West G.C. 1972 // Comp. Biochem. and Physiol. 43A: 293-310.
West G.C., Norton D.W. 1975 // Physiological Adaptations to the Environment. New York.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2007, Том 16, Экспресс-выпуск 384: 1443-1446
Материалы по размножению пустынного ворона Corvus ruficollis у северных пределов Средней Азии
Б. М. Губин, А. Ф. Ковшарь
Второе издание. Первая публикация в 1990*
Материал собран в 1981-1986 годах в пустынной зоне Казахстана, в том числе в Бетпак-Дале (1981-1984), в долине реки Талас у кромки Мойынкумов (1983), в Кызылкумах (1984-1986), Южном Прибалхашье (1982-1983), Арыскумах (1984) и Балхаш-Алакольской котловине (1985). Всюду в обследованных районах пустынный ворон Corvus rufi-collis обитает в местах с наличием древесной растительности, а также триангуляционных вышек и линий электропередач, необходимых ему для устройства гнезда.
* Губин Б. М., Ковшарь А. Ф. 1990. Материалы по размножению пустынного ворона у северных пределов Средней Азии // Редкие и малоизученные птицы Средней Азии. Бухара: 114-117.
