CC BY
181
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2006, Том 15, Экспресс-выпуск 322: 579-600
Очерки экологии некоторых полезных птиц леса: Синицы
В. И. Осмоловская, А. Н. Формозов
Второе издание. Первая публикация в 1950*
Большинство представителей семейства синиц Paridae — высоко специализированные мелкие лесные птицы. Та ловкость и быстрота, с которой эти птички лазают по тонким ветвям, нередко подвешиваясь кверху брюшком, обшаривают и осматривают хвою, листья, трещины коры — всегда обращала внимание орнитологов-исследователей и всех любителей птиц.
К сожалению, большинство специальных работ только в общих чертах говорит о значении синиц в жизни леса. Всюду указывается, что синицы наиболее полезные лесные птицы, но в очень немногих исследованиях имеются конкретные факты и материалы, иллюстрирующие деятельность этих птиц.
Значение синиц для лесного хозяйства определяют следующие моменты их биологии:
1. Большинство синиц исключительно лесные птицы. Они заселяют различные типы лесов, от насаждений тёмнохвойной тайги на севере (сероголовая Parus cinctus и черноголовая P. atricapillus гаички, хохлатая синица P. cristatus, московка P. ater) до светлых лиственных лесов, пойменных рощ и небольших лесных островков на юге (большая синица P. major, лазоревка P. caeruleus, КНЯ36К P. cyanus).
2. Синицы — оседлые или кочующие птицы; в отличие от многих других насекомоядных птиц они не улетают из наших лесов и садов на холодные месяцы года, а продолжают в течение всей зимы истреблять вредителей, питаясь отчасти также семенами.
3. Очень ценная и своеобразная черта синиц — способность доставать скрытую добычу, извлекать и выдалбливать насекомых из их самых надёжных убежищ — зимовочных гнёзд, плотных коконов и т.п., чем синицы несколько напоминают дятлов. Большинство других мелких насекомоядных птиц, как правило, склёвывает и ловит только открыто ползающих или летающих насекомых. Поэтому синицы часто уничтожают недоступных другим птицам вредителей леса, добывая их из щелей коры, пазух листьев, верхушек почек, причём острый клюв играет роль пинцета. В других случаях крепкий клюв синицы
* Осмоловская В.И., Формозов А.Н. 1950. Очерки экологии некоторых полезных птиц леса // Птицы и вредители леса. М.: 34-142.
работает как долото, раздалбливая плотные кладки яиц кольчатого шелкопряда Malacosoma neustria, зимние гнёзда боярышницы Aporia crataegi и златогузки Euproctis chrysorrhoea или повреждённые плоды, в которых скрываются личинки и т.д. Гусеницы пядениц и некоторые другие насекомые, имеющие форму тела и окраску, сходную с несъедобными предметами (сухими ветками, почками), легко ускользают от глаз таких птиц как зяблики FringШa coelebs и некоторые другие. Синицы хорошо отыскивают насекомых с криптической (маскирующей) окраской, так как проверяют съедобность мелких предметов, схватывая их клювом и ощупывая языком.
4. При поисках корма деятельность синиц охватывает все ярусы леса. Гаички, лазоревки, хохлатые и большие синицы часто спускаются на землю и осматривают лесную подстилку, обнажённые корни и комли деревьев, молодой подрост и подлесок; перепархивая снизу вверх, они, как по лестнице, поднимаются постепенно по стволу до самой его вершины и осматривают попутно все трещины коры. Целыми часами изо дня в день они обследуют ветви. Сезонные миграции насекомых, например осеннее переселение их с кроны на зимовку в подстилку, вызывают соответствующее перемещение синиц, и, таким образом, вредители долгое время подвергаются нападениям этих живых подвижных птичек.
5. Синицы уничтожают очень разнообразных вредителей на всех или почти всех стадиях развития. Их привлекает как очень мелкая добыча (тли или приклеенные к ветвям и хвое едва заметные яички насекомых), так и крупные куколки, бабочки и т.п. Так, например, по нашим наблюдениям зимой 1948 г. в одном из подмосковных лесничеств, стайка гаичек упорно и долго «трудилась» в группе елей, подвешиваясь к ветвям у вершины. Синички раздалбливали что-то снизу
Хохлатая синица, или гренадёрка
в глубине развилок мелких веток и очищали клювом отдельные хвоинки. При детальном осмотре оказалось, что в пазухах вершинных ветвей находились щитки червецов, или щитковидных тлей, а хвоя с нижней стороны была усеяна мелкими (менее 1 мм) зимующими личинками этих насекомых. Глядя на гаичек, приходилось удивляться скрупулёзности их работы и неутомимой энергии в собирании корма.
6. Во время кочёвок синицы способны концентрироваться в местах массового размножения того или иного вредителя, в связи с чем известны случаи, когда они приводили к полной ликвидации очагов. Так, например, в Германии в одном саду, где было огромное число кладок непарного шелкопряда Lymantria dispar, с осени появились синицы и в течение зимы уничтожили яички вредителя настолько, что следующим летом гусеницы этой бабочки встречались лишь в единичных случаях (Альтум 1893). По наблюдениям Д.В.Померанцева и И.Я.Шевы-рёва (1910), в садах Велико-Анадольского лесничества, во время массового размножения бабочки-златогузки, синицы в течение зимы истребили три четверти зимующих гусениц. По наблюдениям Е.П.Кнорре (1947), при появлении большого количества сосновой пяденицы Bupalus piniarius в посадках Бузулукского бора синицы с конца лета стали концентрироваться в очагах этого вредителя. Весной 1924 г. в садах центральной части Москвы, где синиц очень мало, в значительном количестве встречался кольчатый шелкопряд, тогда как в насаждениях по окраинам города, где синицы очень обычны, кладки этого вредителя были крайне редки (Листки Биостанции юных натуралистов им. К.А. Тимирязева, № 2, 1925).
7. В период осенних и зимних кочёвок (с июня-июля по март-апрель) синицы собираются в стаи, к которым нередко присоединяются другие виды птиц: осенью — до отлёта — пеночки Phylloscopus, мухоловки Muscícapa, славки Sylvia, иногда в виде особого, легко отка-
Следы коротких прыжков хохлатой синички на снегу под деревом
лывающегося звена — стайки зябликов. В течение всей зимы вместе с синицами кочуют поползни Sitta europaea, пищухи Certhia familiaris, корольки Regulus regulus, большой Dendrocopos major и малый D. Minor пёстрые дятлы (Герке 1932; и др.). Стайку синиц нередко называют «крылатой милицией леса». Из смешанной стаи, с присоединением других видов птиц, действительно образуется отряд, который детально и широко обследует весь лес снизу до верху. Здесь следует отметить наличие своеобразного распределения ролей среди различных членов такой стаи, от чего полнота использования имеющегося набора насекомых заметно возрастает. Тонкие ветки по периферии кроны у хвойных деревьев осматривают хохлатая синица, гаичка и московка, а у лиственных - гаичка и длиннохвостая синица Aegithalos caudatus; более толстые ветви центральных частей кроны — большая синица; вершины крон и воздух вокруг них — пеночки и корольки; стволы, а также сучья в верхних частях — большой и малый пёстрые дятлы, стволы в нижней их части тщательно обследуют поползень и пищуха; воздух под кронами контролируют мухоловки, а нижние ветви лиственных деревьев и кусты обшаривают славки. При такой, как говорит А.А. Герке (1932), «кооперации видов различной специализации» происходит действительно полный контроль и массовое уничтожение лесных насекомых. Синицы, обшаривающие деревья, сгоняют или стряхивают часть крылатых насекомых, которые тут же в воздухе делаются добычей других птиц. Именно этими преимуществами охоты объясняется смешанный состав раннеосенних стай, в которых синицы всегда остаются важнейшей группой.
Состав синичьих стай в различных географических районах (в % встреч данного вида к общему числу учтённых стай)
Костромская Ильменский Башкирский
Виды птиц область заповедник заповедник
(23 стаи) (94 стаи) (73 стаи)
Parus atricapillus 78.2 89 86-88
Parus cristatus 26.1 46 —
Parus ater 17.4 8 —
Aegithalos caudatus 35.0 24 8
Parus caeruleus 8.7 — —
Parus major 4.3 28 49
Parus palustris — — 16
Certhia familiaris 52.2 11 —
Sitta europaea Редок 34 ?
Dendrocopos minor 13.0 3 8
Dendrocopos major -- 13 14-20
Regulus regulus 4.3 — —
Видовой состав и величина стай сильно изменяются в зависимости от географического положения местности и характера леса. К сожалению, мы располагаем материалами только по составу синичьих стай (см. таблицу) в лесах Костромской области (А.Н.Формозов) и в лесах Башкирского и Ильменского заповедников (Герке 1932).
При сопоставлении этих данных в первую очередь обращает на себя внимание повсеместное доминирование северной гаички. Более низкий процент её участия в стаях Костромской области связан с тем, что здесь часто встречаются самостоятельные стаи длиннохвостых синиц. Последние, как представители европейской фауны, резко выклиниваются к востоку. В то же время в более светлых лесах Ильменского и главным образом Башкирского заповедников резко возрастают встречи в стаях большой синицы. Некоторые особенности, например отсутствие в стаях Башкирского заповедника хохлатой синицы и московки, не объяснены самим автором. Поползень, по наблюдениям А.А.Герке, в Башкирском заповеднике встречается часто, но не сопровождает стаи синичек, что тоже ещё нуждается в объяснении. Некоторые особенности состава стай зависят и от времени учёта. Так, например, по нашим данным, относящимся к лесам Костромской области, большая частота встреч в стаях пищухи и сравнительное обилие встреч малого пёстрого дятла связаны с тем, что подсчёты производились в позднеосенние месяцы. Зимой эти виды становятся более молчаливыми, менее заметными и часто кочуют независимо от синиц. Таким образом, приводимые в таблице цифры дают только общее представление о характере изменений в стаях и интересны лишь в качестве первой попытки такого анализа.
Наряду с полезной деятельностью синиц следует отметить также случаи кратковременного и чисто местного, узко локализированного вреда, который они иногда приносят некоторым отраслям хозяйства. По нашим наблюдениям, большая синица и лазоревка при недостатке водопоев расклёвывают отдельные зрелые плоды яблонь и груш в садах Черноморского побережья. И.Вебер и А.Б.Кистяковский (1932) отметили это также в садах Кубани. Известны случаи нападений большой синицы, а возможно даже лазоревки, на пчёл в тех местах, где пасеки расположены близко к лесу или большим садам (Кайгородов 1905). Осенью и зимой многие синички частично переходят на питание растительными кормами. Гаичка в значительном количестве поедает семена ели, сосны, пихты, берёзы, можжевельника; большая синица расклёвывает рябину. Семенами ели питаются также и другие виды синиц - хохлатая, московка, большая. Правда, эту сезонную расти-тельноядность синиц надо рассматривать не только как отрицательную сторону их биологии, но и как особенность, помогающую им переживать трудные условия зимы. В этом отношении совершенно
особняком стоит исключительно насекомоядная длиннохвостая синица, которая сильнее других страдает в суровые зимы.
Для биологии размножения синиц характерна черта, заметно ограничивающая их полезную деятельность в лесу. Все синицы, за исключением длиннохвостой,— типичные дуплогнездники; поэтому число дуплистых деревьев нередко лимитирует их численность и распределение в гнездовой период. Многие молодые лесные посадки, часто подвергающиеся нападениям вредителей, остаются не заселёнными
синицами только потому, что там нет подходящих условий для гнездования. Так, например, при отмеченном ранее массовом размножении сосновой пяденицы в Бузулук-ском бору (Кнорре 1947) синицы в течение всего лета не могли принять участия в уничтожении гусениц вредителя, так как не гнездились в этих чистых молодых сосняках. С другой стороны, в южных массивах леса и лесных полосах даже при наличии дуплистых деревьев синицы не всегда имеют возможность заселить данный участок по причине острой конкуренции за обладание гнездовыми убежищами с другими видами дуп-логнездников и, в частности, с полевым во-робьём Passer montanus. По данным А.С. Мальчевского (1947), в Тимашевских полезащитных лесных полосах (Куйбышевская обл.) все имеющиеся дупла без исключения захватываются полевым воробьём, гнездя-дуплом, сделанным гаичкои. щимся здесь в огромном количестве. Другие, Высота летка от земли - более мелкие дуплогнездники (большая си-
175 о^ диаметр ствола - ница, лазоревка, горихвостка Phoenicurus
8.5 см, толщина стенок гнез- , . ,
довои камеры 4 и 6 мм. phoenicurus) встречаются в этих насажде-
Звенигородская биостанция ниях только осенью, несмотря на, каза-
Московского университета, лось бы, достаточное количество дуп-1949 г. J
листых деревьев.
Типы гнездовий синиц довольно разнообразны. Они заселяют не только дупла, выдолбленные дятлами, но и естественные пустоты и трещины деревьев, щели среди кирпичей в каменных стенах, ходы под наличниками окон и т.д. Черноголовая гаичка и гренадёрка сами устраивают себе глубокие кошелькообразные дупла, выщипывая мягкую древесину в совершенно трухлявых ольховых, осиновых и берёзовых пеньках. Именно эта относительная неприхотливость синиц в выборе убежищ для устройства гнезда даёт возможность легко привле-
85
Разрез через трухлявый -обломок осины с типичным
кать столь полезную для леса группу птиц путём развески дуплянок и «синичников». При этом нужно учитывать также потребность синиц в водопое. В то время как птицы открытых мест, например полевые воробьи, могут летать на водопой в поля и посёлки за 4-5 км, для синиц — этих узко специализированных лесных птиц, необходимо наличие воды в самом лесу, в непосредственной близости от гнездовья. Именно по этой причине гаичка, наиболее обычная птица хвойных лесов, в средней полосе страны гнездится только в сырых болотистых участках или около речек и ручьёв.
К ценным биологическим особенностям синиц надо отнести также их необычайно высокую плодовитость. Как правило, синицы гнездятся за лето два раза и кладки их нередко содержат по 10-12-14 яиц. Несмотря на большую интенсивность размножения, численность синиц в наших лесах из года в год остаётся относительно стабильной. Это связано со значительной гибелью их в течение зимы. В южных областях страны, например на Кавказе, где зимы сравнительно коротки и мягки, численность лазоревок и больших синиц значительно выше, чем в районах с длительной суровой зимой. В связи с этим совершенно особое значение приобретает зимняя подкормка синиц как способ, обеспечивающий переживание зимы основной массой производителей, и тем самым повышающей летнюю численность этих птиц в лесах и садах.
Синицы охотно поедают зимой маслянистые семена, поэтому для их подкормки особенно хороши конопля, мелкие подсолнухи и семена некоторых сорняков, остающиеся после очистки посевного материала. Нам много раз приходилось отмечать также расклёвывание гаичками в период зимней бескормицы зёрен овса из помёта лошадей на лесовозных дорогах. Это указывает, что и мучнистые размягчённые семена также используются синицами, в связи с чем к описанной выше подкормке можно примешивать хлебные крошки, распаренный овёс и т.п.
Глубокие ниши, выдолбленные желной Огуосориэ тагИиэ в стволе сухой берёзы на высоте 6 м от земли. В нижней нише - зимний ночлег гаички. Шарьин-ский район Костромской обл., 1939 г.
Как особое лакомство, хорошо привлекающее синиц зимой, нужно отметить кусочки сырого говяжьего или свиного сала. Благодаря способности синиц подвешиваться кверху брюшком и доставать корм из узких щелей, все синичьи кормушки можно конструировать так, что другим птицам — бесполезным или вредным, эта подкормка будет совершенно недоступна.
В морозный период большое значение для синиц имеет также наличие хороших «тёплых» ночлегов, так как при длительности зимних ночей организм маленькой птицы, к тому же плохо питающейся, вынужден тратить слишком много энергии на поддержание тепла. Далее будут описаны некоторые типы естественных зимних убежищ синиц; здесь мы отметим только, что обычные, сбитые из досок дуплянки-синичники, пригодные летом для гнездования, не годятся для зимних ночлегов. На участке лесных посадок, где необходимо сохранить и размножить синиц, нужно иметь зимой достаточное число дуплянок, выдолбленных из целых обрубков сухого дерева, достаточно толстостенных и не имеющих щелей. Так как большие синицы и лазоревки, живущие зимой в посёлках, охотно ночуют в разных укромных уголках под крышами, за наличниками окон и т.п., пользуясь при этом частью тепла человеческого жилья, можно рекомендовать устройство специальных зимних убежищ для этих птиц около стен жилых кордонов, лесных сторожек и т.п.
Из перечисленных черт биологии синиц такие их особенности, как оседлость, высокая плодовитость, большая роль в истреблении массовых вредителей плодовых садов и лесов, делают этих птиц ценнейшим материалом для создания больших концентрированных популяций, способных сыграть первостепенную роль в охране лесных полезащитных насаждений и урожая плодовых садов. Можно не сомневаться, что умело комбинируя привлечение синиц в искусственные гнездовья-дуплянки с истреблением дуплогнездников-конкурентов (воробьи), созданием лесных водопоев, зимней подкормкой и устройством утеплённых ночлегов, удастся резко снизить их зимнюю смертность и повысить плотность заселения синицами насаждений, нуждающихся в охране от вредителей. Нужно стремиться к созданию действенных, т.е. обильных и устойчивых популяций этих полезных птиц, управляя ростом синичьего населения, распределением его по угодьям и поведением.
Большая синица Parus major
Из всех представителей семейства синиц, в лесах средней и южной полосы Союза наиболее обыкновенна большая синица (большак, кузнечик, зинзивер). Она определённо предпочитает разреженные лиственные леса, где гнездится недалеко от опушек и полян, берёзовые
рощи с хорошо развитым подседом, сады, парки, не избегает жилых построек и только изредка встречается в хвойных насаждениях. По наблюдениям П.П.Сушкина (1897) в Уфимской губернии, большая синица «не избегает мелких рощ открытой местности и даже кустовых зарослей, лишь бы среди них кое-где остались старые деревья». В Харьковской области эта птичка обычно гнездится по небольшим лесным островкам в открытой степи (Сомов 1897). Очень многочисленна она также в широколиственных лесах Предкавказья и Северного Кавказа. Совершенно очевидно, что именно южные леса лучше удовлетворяют требованиям большой синицы в отношении условий гнездования и зимней жизни. Если в лесах Финляндии (Palmgren 1930) или в лесах Чернухинского района Горьковской области (Шапошников 1938) на площади в 1 км2 можно не встретить ни одной гнездящейся пары, то в одной из рощ харьковских лесов А.Г.Компаниец (1940) насчитывал до 18-21 гнезда больших синиц на 25 га. При такой большой плотности этой синички в южных массивах леса особенно важным становится вопрос об её значении для изолированных островных лесов в степи и полезащитных лесных насаждений.
После гнездового периода большая синица предпринимает различные по размеру кочёвки, появляется повсюду в обществе других синичек, или стягивается к населённым пунктам, разыскивая пищу во дворах, городских садах и палисадниках. При довольно широком размахе кочёвок, всё же для многих точек ареала доказана полная оседлость этой птички. Путём кольцевания больших синиц установлено, что под Ленинградом (Промптов, Лукина 1937) и под Москвой (Дергунов 1926), в Новосибирске (Губарь 1929) и в районе Ставрополя Кавказского (Резник 1940) — всюду большая синица выказывала необычайную привязанность к своему району и нередко через год, на следующую зиму, опять ловилась в том же месте. Правда, по мнению А.Н.Промптова, в оседлости синиц большое значение имеет систематическая подкормка их зимою, которая проводилась при всех работах по кольцеванию. Но именно это и даёт возможность, после привлечения синиц в ценные насаждения путём развески искусственных гнездовий, заставить птиц остаться там же на зиму, помочь им пережить трудные условия зимы, что в свою очередь приводит к повышению летней численности.
Гнездится большая синица в низко расположенных дуплах, скво-решниках, в щелевидных трещинах старых дубов и фруктовых деревьев. В.Н.Шнитников (1913) однажды нашёл гнездо большой синицы в дупле гнилого пня, у самой земли. Если нет подходящих дупел, синица легко приспособляется к другим условиям, разыскивая какое-нибудь закрытое укромное убежище. Нередко она поселяется внутри старого гнезда сороки Pica pica (Васильчук 1915) или даже брошенного
беличьего «гайна» (Шнитников 1913). В последнем случае птичка пользовалась боковым входом, сделанным белкой, а своё гнездо устроила из шерсти зверька. Вблизи домов синица часто гнездится в кучах кирпичей или в деревянных постройках, где устраивает гнёзда за наличниками окон. Описан случай, когда синица поселилась в магазине занятого пчёлами улья, куда летала через вентиляционное отверстие. (В дальнейшем выводок погиб от нападения проснувшихся пчёл). В другом случае синица устроила гнездо и благополучно вывела птенцов в разбитом глиняном кувшине, брошенном около дома в саду (Васильчук 1915). Из этих фактов видно, что недостаток естественных дупел часто имеет место и заставляет большую синицу использовать любые возможности, чтобы закрепиться на гнездовье. Эта особенность значительно облегчает её привлечение в охраняемые древесные насаждения. В опытах по привлечению птиц, проведённых в Велико-Анадольском лесничестве, в отдалённых от жилья участках большая синица заселяла до 78% развешенных дуплянок, тогда как вблизи жилья процент заселения был всего 26.7%. Неполное заселение дуплянок в глубине леса и незначительное — вблизи жилья связано с большим количеством гнездящихся там полевых воробьёв. Воробьи, как более сильные птицы, побеждают синиц в драках за обладание дуплянками. А.Н.Васильчук (1915) описывает случаи, когда воробьи, занимая гнездовья, выбрасывали готовые кладки синичьих яиц.
Для того, чтобы обеспечить более плотное заселение дуплянок синицами, автору пришлось уничтожать воробьёв, отлавливая их в гнёздах специально сконструированной ловушкой. Простое разорение гнёзд не давало эффекта, так как воробьи через несколько дней откладывали новую кладку.
Как правило, большая синица успевает выкормить два выводка в год, хотя по наблюдениям В.Н.Шнитникова (1913) в Белоруссии вторая кладка бывает не у всех пар. По данным А.Н.Васильчука (1915) в Великом Анадоле, первая кладка содержит до 13-14 яиц, а вторая обычно не больше 10. Число выкормленных птенцов значительно меньше: до 10-11 в первом случае и до 9 — во втором. Гнёзда со вторыми кладками, по наблюдениям Д.В.Померанцева и И.Я.Шевырёва (1910), чаще устраивались в скворешниках, которые к этому времени освобождались от выводков скворцов Sturnus vulgaris.
Значение большой синицы как вида, уничтожающего огромное количество вредных насекомых, определяется особенностями её летнего и зимнего питания.
Обычно большая синица тщательно осматривает более толстые ветви центральной и нижней части кроны, тонкие веточки кустов и нередко кормится на земле. При этом она часто упорно и настойчиво долбит убежища скрытой мелкой добычи или твёрдый хитиновый по-
кров — крупной. Летнее питание большой синицы детально изучено А.Н.Промптовым и Е.В.Лукиной (1938) путём непосредственных наблюдений за выкармливанием птенцов. В первые дни после вылуп-ления родители кормят маленьких птенцов кашицей из нежных, сильно размельчённых яичек бабочек, мелких личинок и пауков. С 3-4 до 7-8-дневного возраста регулярной пищей становятся крупные пауки-крестовики Araneus spp., содержимое брюшка которых синица выдавливает прямо в рот птенцам. С момента оперения птенцов синицы начинают кормить их различными гусеницами и бабочками. Они приносят как голых гусениц совок и пядениц, так и волосистых некоторых хохлаток и крапивницы Agíais urticae, из бабочек чаще всего попадаются совки, реже пяденицы. Кроме того, в состав приносимой пищи входят личинки жуков, мелкие клопы, жуки (щелкуны и
Часть ветви карагача (береста) с листвой, почти полностью объеденной гусеницами ильмового ногохвоста Ехав^а и/т/. Сестренкинская дача Камышинского лесхоза, 17 июня 1949.
долгоносики), крупные мухи и наездники. В конце периода выкармливания синички приносят также и кузнечиков. В итоге на основании этого материала видно, что наряду с истреблением большого количества вредных насекомых (гусеницы, бабочки, щелкуны, долгоносики и т.д.), большие синицы, правда, в ограниченном количестве, уничтожают и полезных беспозвоночных — наездников и пауков, причём ловля последних носит регулярный характер только в течение 3-4 дней. По материалам Т.В.Кошкиной (устн. сообщ.), собранным в Воронежском заповеднике летом 1946 г., в пище синиц, как взрослых, так и молодых, 48.2% всех насекомых составляли гусеницы и 21.4% — бабочки. В другие годы в питании взрослых синиц могут преобладать мелкие жуки-долгоносики, листогрызы и др.
По данным П.М.Позднышева (1941), собранным в том же заповеднике летом 1940 г., из 26 экземпляров насекомых, найденных в желудках синиц и поддавшихся определению, 13 было долгоносиков, 2 листоеда, 1 узкотелая златка Agrilus, 3 саранчовых, 2 бабочки-совки, 1 пчела и 4 гусеницы. По наблюдениям З.С.Головянко (1940) в Чугуевском районе Харьковской области, в желудках синицы иногда встречаются такие вредители, как желудёвый долгоносик Curculio glan-dium. М.Н.Керзина (1947) наблюдала, как большие синицы добывали личинок проворной моли из плотно склеенных листочков осины.
Д.В.Померанцев и И.Я.Шевырёв исследовали питание большой синицы Велико-Анадольского лесничества в различные сезоны года, при массовом размножении златогузки. По анализу 56 желудков птенцов большой синицы, пища их в основном состояла из гусениц и бабочек, среди которых златогузка занимала первое место. Из 55
Большая синица, с силой растягивая гусеницу ильмового ногохвоста, пытается разорвать её пополам. Сестренкинская дача Камышинского лесхоза, 17 июня 1949.
взрослых насекомых, встреченных в 50% желудков, 47 было бабочек, а из 126 личинок — 117 голых и мохнатых гусениц. Внутренние стенки желудков птенцов покрывал войлок из мельчайших волосков гусеницы златогузки, а в одном желудке встречалось до 10 экземпляров этого вредителя. Кроме того, в желудках было обнаружено 3278 яичек насекомых, а из них — 1142 яичка бабочек, и 39% желудков содержали остатки пауков. Жуки и клопы были отмечены в единичных случаях (Померанцев 1938). В питании синиц за период осенних и зимних кочёвок преобладали личинки, а из взрослых насекомых жуки и клопы. Среди последних были обнаружены также и крайне вредные — клопы-черепашки Eyrygaster maura (Померанцев, Шевырёв 1910). Всего в 35 желудках было обнаружено 183 взрослых насекомых (из них 65% клопов и 19% жуков), 20 пауков и 627 различных личинок. Гусеницы были встречены в 15 желудках в количестве 548 экз., и из них 520 принад-
лежало златогузке. Гусеницы златогузки обнаружены в 8 желудках, т.е. в среднем на один желудок приходилось 65 гусениц этого вида.
Эти материалы дополняются непосредственными наблюдениями над разорением зимних гнёзд златогузки и интересными подсчётами количества уничтоженных гусениц. Зимние гнёзда златогузки представляют собой группы плотно соединённых листьев, среди которых в особых сплетённых из паутины камерах находятся скопления гусениц от 78 до 2382 шт. в каждом. Листья гнезда сплетены так крепко, и паутинный войлок настолько плотен, что извлечь всех гусениц из гнезда можно лишь при помощи пинцета. Из всех видов синиц только большая и отчасти лазоревка могут раздалбливать эти прочные гнёзда, что они делают, подвешиваясь к ним снизу. Обычно гнёзда гусениц златогузки разоряются в несколько приёмов. Некоторые из них при осмотре имеют только лёгкие следы повреждений, а в сильно разорённых синицами остаётся не более 27 личинок (в среднем 8). К сожалению, плотные стенки внутренних паутинных камер предохраняют от гибели гусениц, оставшихся после первого повреждения гнезда. Во фруктовых садах недалеко от жилья, где синицы были наиболее многочисленны, все гнёзда златогузки оказались в той или иной степени повреждёнными, а гусеницы уничтоженными на 74%. Вдали от построек — в лесу, где численность синиц была значительно меньше, сильно повреждённые гнёзда составляли 20%, а слабо расклёванные — 35%. Крупные гнёзда златогузки, сделанные из дубовых листьев, трудно поддавались работе синиц, и в среднем гусеницы были уничтожены здесь на 36%. Деятельность синиц в лесу возрастает к концу зимы, по мере удлинения дня; в феврале-марте они начинают предпринимать более широкие кочёвки.
Таким образом, по наблюдениям Д.В.Померанцева и И.Я.Шевы-рёва (1910), гусеницы златогузки составляли основную пищу синиц в течение всей зимы, и там, где было достаточное количество птичек (фруктовые сады), они на три четверти уничтожили этого вредителя. Д.В.Померанцев и И.Я.Шевырёв считают, что в старых посадках, где не всегда возможен ручной сбор гнёзд златогузки, привлечение синиц — единственный, наиболее дешёвый и эффективный способ борьбы с этой бабочкой. При этом надо отметить, что большая синица уничтожает златогузку в течение всего года на всех стадиях развития, раздалбливая гнёзда зимой и поедая яйца, гусениц и бабочек летом. В этом отношении исследования этих авторов дают очень интересный, почти исчерпывающий фактический материал, позволяющий оценить размеры и значение полезной деятельности этой синички.
При недостатке животной пищи осенью и зимой большая синица питается семенами некоторых древесных пород (ели, рябины, чёрной
бузины и т.д.), но это нисколько не снижает её положительного значения для леса, особенно в насаждениях лесостепной и степной полосы.
Зелёная лазоревка Parus caeruleus
По образу жизни и повадкам зелёная лазоревка очень напоминает большую синицу. В отличие от последней, она ещё больше связана с лиственными лесами, чаще других видов селится в садах и парках, а в хвойных насаждениях встречается как исключение. Эта птица — представитель фауны европейского типа, в связи с чем она наиболее характерна для лесов южной полосы, обычна в поймах рек, а в лесах Харьковской области и на Северном Кавказе численность её почти не уступает большой синице (Сомов 1897; А.Н.Формозов, личные наблюдения 1924, 1925 и 1948 гг.). Если в хвойных лесах Финляндии лазоревка совсем не была отмечена при учётах птиц, а в смешанных лесах Горьковской области на 1 км2 приходилось 3.5 её гнёзд (Шапошников 1938), то в харьковских лесах на площадках в 25 га А.Г.Компаниец (1940) находил от 2 до 14 гнёзд этой птички.
Как и большая синица, лазоревка гнездится в низко расположенных дуплах, в старых выгнивших пнях, нередко у самой земли. Охотно устраивает гнёзда в щелевидных дуплах с очень узким входным отверстием. В Велико-Анадольском лесничестве лазоревка гнездилась в щели каменной стены сарая (Васильчук 1915).
Как правило, эта синица выводит молодых два раза за лето. Первая кладка обычно содержит 9-12 яиц, вторая 6-8 (Сомов 1897). На Украине, по наблюдениям Н.Н.Сомова, местные лазоревки оседлы, но ежегодно осенью появляются с севера также пролётные и зимующие птички этого вида. В известной мере это можно сказать и относительно лазоревки средней полосы.
Во время зимних кочёвок лазоревка нередко образует самостоятельные стайки по 5-15 особей, которые иногда покидают лес, улетают в кустарники, бурьяны и кормятся, добывая личинок из стеблей различных сорняков. Д.В.Померанцев (1925) отмечал, как лазоревки добывали личинок долгоносика, раздалбливая старые стебли полыни. На Северном Кавказе нами наблюдался вылет лазоревок на безлесные склоны, где птички раздалбливали галлы на шиповнике.
По данным Д.В.Померанцева (1925), летом лазоревка исключительно насекомоядная птица. В 14 желудках этой птички было определено 79 экз. насекомых, из которых 35 (44%) было взрослых и 44 (56%) — личинок и куколок. Уступая немного по величине большой синице, лазоревка всё же крупнее и сильнее всех остальных видов. Поэтому она, так же как и Parus major, может хорошо раздалбливать и разрушать прочные убежища боярышницы и златогузки. Кроме большой синицы, лазоревка — единственный в степных лесах вид, ко-
Лазоревка за «работой»
торый может раздалбливать гнёзда златогузки. В одном желудке этой синички Д .В.Померанцев и И.Я.Шевырёв (1910) обнаружили 14 гусениц указанного вредителя. По наблюдениям Н.М.Смирнова (1940), во время борьбы в садах Московской области с яблоневой плодожоркой Cydia ponomella синицы (видимо, большая и лазоревка) разрывали бумагу ловчих колец и выедали оттуда гусениц, а после снятия колец окончательно очищали стволы от этого вредителя. В результате в садах, где из года в год проводились мероприятия по привлечению птиц, процент червивых яблок снизился в два раза. В садах Северного Кавказа лазоревки выклёвывали личинок долгоносика из почек и бутонов фруктовых деревьев (Вебер, Кистяковский 1932).
По подсчётам, лазоревка съедает в день до 600 насекомых или 1520 тысяч яичек шелкопряда (Гибель 1870; Россинский 1927).
Из всех этих довольно разрозненных данных видно, насколько полезна может быть эта синичка, особенно в южных изолированных лесах, наиболее часто подвергающихся нападению массовых вредителей.
Белая лазоревка Parus cyanus
В восточной половине европейской части СССР к обыкновенной, или зелёной лазоревке присоединяется представитель казахстанской фауны - белая лазоревка, или «князёк».
Так же, как её европейская родственница, эта синичка наиболее охотно заселяет поймы рек и изолированные южные массивы леса. Она многочисленна в пойме Урала, довольно обычна по Волге вверх до Горького, но уже довольно редко встречается под Москвой*. Гнездится в дуплах ив и осокорей, обычно низко над землёй. При поисках корма летом обыскивает ивы, черёмухи и осокори. На осенних и зимних кочёвках часто кормится в тростниках и мелких ивнячках по речкам, изредка залетает во фруктовые сады деревень. В содержимом желудка двух белых лазоревок, добытых летом 1947 г. Е.Неусыхиной (устн. сообщ.) в Наурзумском бору (Северный Казахстан), были обнаружены: остатки саранчовых и клопов, муравьи, одна божья коровка и
* По нашим наблюдениям, князёк сравнительно регулярно гнездится в пойме р. Дубны Дмитровского р-на Московской обл. и р. Нерли Переславского р-на Ярославской обл.
один паук. К сожалению, у нас совершенно нет специальных работ, посвященных изучению биологии этой синички, но, учитывая сходство её с зелёной лазоревкой, можно не сомневаться, что она очень ценна и полезна как обитатель государственных лесных полос, которые пойдут по долинам Урала и Волги.
Черноголовая гаичка, или пухляк Parus atricapillus
Эта среднего размера синица - очень обыкновенная и массовая, доминирующая по численности птичка в лесах севера и средней полосы страны. Она заселяет все типы леса, от светлых лиственных до смешанных и чисто хвойных. Численность гаички в лесах Финляндии составляет в среднем 11 пар на 1 км2 (Palmgren 1930), а в изолированном массиве Чернухинского района Горьковской области достигает 16.5 пар на ту же площадь (Шапошников 1938). В Белоруссии, по наблюдениям В.Н.Шнитникова (1913), гаичка, хотя и уступает большой синице, всё же является одной из самых распространённых и обычных птичек. На юге и юго-западе европейской части Союза от широты Воронежа, а также в лесах Украины, северная гаичка встречается только зимой; здесь на гнездовье её заменяет другой вид — болотная гаичка Parus palustris — характерная птица широколиственных и смешанных лесов.
Зимой большинство северных гаичек остаётся в пределах своей гнездовой области и только часть откочёвывает сравнительно далеко к югу и юго-западу.
В сентябре-октябре гаички появляются на среднем течении Урала, в низовьях Илека и у Актюбинска (Зарудный 1888). В кормных местах собираются стайки штук по 30-40. По-видимому, имеется кочёвка и в северном направлении, так как в конце зимы единичные черноголовые гаички появляются в зарослях корявых берёзок по Мурманскому берегу, в низовьях Оби и т.п., где этих птиц летом совсем нет.
С осени до весны во всех районах своего ареала северная гаичка — основной компонент большинства кочующих по лесу синичьих стай. Она встречается в 78-89% всех стай (см. таблицу), а по наблюдениям А.А.Герке (1939) в Башкирском и Ильменском заповедниках, от 15 до 25% стай представляют собой самостоятельные «чистые» гаичковые стаи, без примеси других видов.
Из 206 синиц, подсчитанных нами для выяснения осеннего состава стай в лесах Костромской области, 142 (69%) было гаичек, 31 (15%) московок, 21 (10.2%) хохлатых синиц 7 (3.4%) лазоревок и только 5 (2.4%) больших синиц.
Такое численное превосходство гаички по сравнению с другими видами синиц стоит в связи с её большой приспособленностью к жизни в
Позы кормящейся гаички.
северных лесах. Это в первую очередь касается способов отыскивания и добывания корма, а также особенностей гнездования. Северная гаичка не только, как большинство синиц, осматривает все тонкие ветви деревьев, подвешиваясь кверху брюшком, но, используя мельчайшие шероховатости и уступы коры, перепархивает вверх и, поднимаясь как по лестнице, обшаривает стволы, как бы занимая место пищухи; подобно поползню, она раздалбливает большие комки лишаев, или в ветряную погоду шныряет внизу среди подроста, валежника и листьев подстилки, как зорянка Erithacus rubecula или крапивник Troglodytes troglodytes.
С другой стороны, в зимнее время гаичка чаще других синиц использует растительную пищу. В северных лесах, при наличии хорошего урожая шишек ели или пихты, их семена служат основой питания гаичек в течение значительной части зимы. Пухляки собирают вылетевшие семена на земле и снегу или в сухую погоду достают прямо из еловых шишек, если чешуи достаточно разомкнулись. Когда чешуи шишек закрыты и вылет семян прекращается, гаички собирают потерянные семена под елями (реже соснами), где кормились клесты Loxia spp., белка Sciurus vulgaris или большие пёстрые дятлы. В лесах Костромской области нами установлено, что в октябре-ноябре и мае, во
Следы черноголовой гаички, искавшей потерянные семена ели на месте кормёжки белки. Станция Софрино Московской области.
время осыпания шишек пихты и вылета семян ели, гаички, нередко вместе с московками, занимаются массовым собиранием запасов корма. Доставая семена из раскрытых шишек или подбирая их с земли, синички улетают на деревья и засовывают корм в щели коры, прячут под наросты лишайников или, подвешиваясь кверху брюшком, пристраивают их снизу за отставшую кору боковых ветвей, т.е. там, где запасы не будут засыпаны снегом.
При хорошем урожае семян стайки гаичек целыми днями в течение нескольких недель заняты этим накоплением запасов, которые оказываются спрятанными и размещёнными так, что могут достаться только самим синицам. Зимой, когда осыпавшиеся на землю семена занесены глубоким снегом, а шишки ели и сосны, плотно сомкнувшие чешуи, не могут быть раздолблены синицами, большие запасы семян, созданные в период изобилия корма, имеют существенное значение для переживания гаичками морозного и голодного периода года. Не нужно забывать, что этот период, помимо неблагоприятных условий температуры, отличается также очень малой продолжительностью светового дня.
Известно, что урожаи семян хвойных бывают не ежегодно, поэтому достаточные их запасы популяции северных гаичек имеют не чаще, чем один раз в 4-5 лет. При случае эти синички кормятся также мелкими семенами берёзы. В годы, неурожайные на семена лесных пород, гаички шире кочуют и кормятся преимущественно насекомыми — оби-
тателями и вредителями леса. При поисках насекомых гаички обычно осматривают ветви, сучья и стволы лиственных и хвойных деревьев от комля до вершины, так что по поведению этих обычнейших и хорошо заметных синичек можно легко определить скопления тех или иных вредителей или проследить их сезонные миграции. Так, например, в одном из лесов Подмосковья один из нас 17 октября 1947 заметил стайку гаичек, долго кормившихся на голых ветвях небольших берёзок. При осмотре последних оказалось, что на каждые 20-30 см их длины было по 5-6 бескрылых зелёных тлей. Их то, последовательно осматривая ветви, и склёвывали гаички. Напомним также описание зимней кормёжки гаичек личинками червецов на хвое ели (см. с. 581). Осенью насекомые частично мигрируют с ветвей деревьев на землю, частично сбрасываются шквалистыми ветрами и первыми сырыми снегопадами. В это время гаички вместе с другими синицами нередко кормятся на земле. По нашим наблюдениям в лесах Костромской области, 7-8 ноября 1930 и в последующие дни гаички, корольки и московки всё время кормились на земле среди мелкой еловой поросли. С выпадением снега стало видно, что сюда птиц привлекало обилие насекомых. На поверхности снега часто встречались гусеницы пядениц, местами их было по одной на 1 м2 и до десятка — в поле зрения. Часто попадались пауки — при морозе в минус 5°С они ещё спускались на паутинах с ветвей елей. В значительном количестве на снегу встречались мухи и мелкие долгоножки. По первому снегу 18 октября 1937 на площадке 25x20 см насчитывалось до 47 тлей, упавших с деревьев. Во второй половине зимы, когда ветер сбивает отсыревшую снежную кухту с ветвей елей и сосен, а вместе с ней сухую хвою и зимующих на ней мелких насекомых, гаички также часто прыгают под деревьями, разыскивая пищу среди лесного отпада.
В тихие безветренные дни стайки гаичек нередко вылетают на поляны и опушки леса, где питаются семенами сорняков или добывают
Пробоины в трубчатом стебле сухого дудника, сделанные гаичкой при поисках зимующих насекомых и пауков. Шарьинский р-н Костромской обл., октябрь 1937 г.
насекомых, раздалбливая полые стебли травянистых растений. Так, в октябре 1937 г. одна гаичка за несколько минут раздолбила стенки высокого сухого дудника на протяжении до 0.5 м. При последующем осмотре восьми таких стеблей в четырёх из них оказались зимующие пауки, долгоножки Tipulidae и несколько сотен экземпляров других мелких двукрылых.
Долбление, как способ добывания насекомых из укрытых убежищ, служит гаичке и другим синицам средством, облегчающим переживание зимы. Летом, когда много открытоживущих насекомых, гаички почти не долбят. В этот сезон они обычно кормятся в кронах высоких деревьев или мелколесья, где фауна насекомых при обилии солнца значительно богаче и разнообразнее, чем в затенённых нижних ярусах леса. К сожалению, этими отдельными и довольно случайными наблюдениями ограничиваются имеющиеся у нас материалы, касающиеся деятельности этих синичек. Особенно плохо освещено летнее питание гаичек, когда попутные наблюдения за ними довольно затруднительны, а детальное изучение требует специальных исследований. В нашей литературе ещё нет специальных работ, посвящённых этой наиболее широко распространённой и обычной у нас синичке.
У того же вида (Parus atricapillus), обитающего в Северной Америке, по данным Хендерсона (Henderson 1927), 70% пищи составляли насекомые и 30% семена хвойных. По 289 исследованным желудкам 68% пищи этой синички составляли гусеницы, бабочки (моли) и их яички. Желудки двух синиц, убитых в саду, заражённом пяденицей, на 61% были наполнены гусеницами этого вредителя. В одном желудке находили до 200-300 мелких гусениц пядениц или до 450 яичек тлей. Эти отдельные примеры наглядно показывают, насколько эффективна может быть деятельность гаички, изо дня в день уничтожающей огромное количество мелких вредителей леса.
Сведения по биологии размножения северной гаички довольно скудны. Известно, что гаичка гнездится в сырых и глухих участках леса и нередко сама устраивает себе гнездовое убежище, выщипывая дупла в гнилых, трухлявых осиновых, ольховых или берёзовых пнях.
Использование при устройстве дупла мягких, совершенно трухлявых и низких пней иногда приводит гаичку к столкновению с муравьями. Так, например, в лесу под Москвой мы нашли брошенное гнездо гаички с погибшей кладкой — 7 отложенных яиц были сантиметра на три засыпаны трухой, выброшенной поселившимися в пне муравьями.
Часто гаичка начинает строить своё дупло, используя уже имеющуюся пробоину в твёрдой коре, когда-то сделанную дятлом. Без его невольной помощи синичка не могла бы добраться до трухлявой древесины. Кусочки выдолбленной древесины, в отличие от дятла, гаичка никогда не бросает под гнездовым деревом, а всегда уносит метров на
10-15 в сторону. Часто случается, что гаичка, сделав короткий вход, наталкивается на твёрдый слой древесины. Тогда начатое гнездо приходится бросать.
Таким образом, постройка гнездового убежища требует от этой птички большой работы. При наличии свободных дупел малого пёстрого дятла гаичка охотно их занимает, но как более слабая птичка, она не выдерживает конкуренции с другими дуплогнездниками и они легко её вытесняют. Видимо, в связи с этим у неё и развилась способность постройки собственных дупел. Во всяком случае, её гнездование менее зависит от наличия дуплистых деревьев, чем у многих других дуплогнездников. В меньшей степени привлекают её и искусственные дуплянки.
С другой стороны, дупла гаички иногда используют другие виды — так, под Москвой в дупле гаички было найдено нами гнездо мухоловки-пеструшки Muscicapa hypoleuca. По данным Джонсона (Johnston 1936), дупла гаички иногда захватывает большая синица и лазоревка.
Гнездится гаичка сравнительно рано. В Белоруссии, по наблюдениям В.Н.Шнитникова (1913), полные кладки бывают уже в первой половине мая. Гнёзд с поздними кладками он никогда не находил, и по его мнению, гаичка гнездится только один раз в лето. Однако под Москвой гнездо гаички с насиживающей самкой нами было найдено 19 июня. Самка продолжала сидеть на яйцах и 25 июня; вполне возможно, что этот случай свидетельствует о наличии второй кладки у некоторых, единичных пар.
После вылета птенцов гаички кочуют выводками, но уже в первых числах июля начинают объединяться в стайки. С августа замечаются значительные подвижки стай, при которых гаички появляются в садах больших городов, таких как Москва, Горький и т.д.
Литература
Альтум 1893. Об охране птиц //Лесн. журн. 2: 168-191, 3: 240-271. Васильчук А.Н. 1915. Опыт привлечения птиц в искусственные гнездовья (По наблюдениям 1909-1911 гг. в Мариупольском опытном лесничестве) // Тр. по лесн. опытн. Делу в России 55: 1-117. Вебер И.И., Кистяковский А.Б. 1932. Дикие птицы в сельском хозяйстве // Сб. ВИЗР 3: 40-49.
Герке А.А. 1932. К биоценологии синичьих стай // Зоол. журн. 11, 3/4: 90-123.
Гибель 1870. Птицы полезные для земледелия, лесоводства и садоводства. СПб.
Головянко З.С. 1940. О желудёвом долгоносике // Лесн. хоз-во 12.
Губарь В.В. 1929. Кольцевание большой синицы // Листки Биостанции юных натуралистов 10.
Дергунов Н.И. 1926. Работа Бюро кольцевания при Биостанции юных натуралистов // Изв. Центр. Бюро краеведения 9: 317-318.
Зарудный Н.А. 1888. Орнитологическая фауна Оренбургского края // Зап. Акад. наук 57, прил. 1: 1-338.
Кайгородов Д.Н. 19G5. Полезные и вредные птицы. Объяснительный текст к таблицам Фюрста. M.: 1-78, I-VIII.
Керзина M.^ 1947. Роль вырубок и гарей в формировании и экологии лесной фауны. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. M.
Кнорре Е.П. 1947. Опыт привлечения в очаги сосновой пяденицы насекомоядных птиц, как мера борьбы с этим вредителем // Науч.-метод. зап. Глав. упр. по заповедникам Сов. Мин. РСФСР 9: 123-128.
Компаниец А.Г. 194G. Опыт учёта гнездовой орнитофауны методом пробных площадей // Зоол. журн. 19, 3: 491-498.
Mальчевский А.С. 1947. Роль птиц в полезащитных полосах Заволжья // Вестн. Ленингр. ун-та 4: 28-39.
Позднышев ПЖ. 1941. Значение насекомоядных птиц в борьбе с вредителями сельского хозяйства. Дис. ... канд. биол. наук. M.
Померанцев Д.В. 1925. В защиту наших пернатых друзей: Очерки из жизни птиц. Гомель: 1-32.
Померанцев Д.В. 1938. Mатериалы по исследованию желудков птенцов у большой синицы и полевого воробья // Природа 27, 6: 128-132.
Померанцев Д.В., Шевырёв И.Я. 191G. Значение насекомоядных птиц в лесу и степи (Исследования по вопросу о питании птиц) // Тр. по лесн. опытн. делу в России 24: 1-99.
Промптов А.Н., Лукина Е.В. 1937. Изучение оседлости синиц (Paridae, Aves) методом кольцевания // Зоол. журн. 16, 4: 688-699.
Промптов А.Н., Лукина Е.В. 1938. Опыты по изучению биологии и питания большой синицы (Parus major L.) в гнездовой период // Зоол. журн. 17, 5: 777782.
Резник П.А. 194G. К изучению оседлости большой синицы в г. Ворошиловске // Тр. Ворошилов. пед. ин-та 2: 2G5-2G8.
Россинский ДЖ. 1927. Охрана птиц. M.: 1-24.
Смирнов НЖ. 194G. Роль птиц в борьбе с вредителями садов // Садоводство 9: 2G-21.
Сомов Н.Н. 1897. Орнитологическая фауна Харьковской губернии. Харьков: 1-68G.
Сушкин П.П. 1897. Птицы Уфимской губернии // Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. Отд. зоол. 4: I-IX, 1-331.
Шапошников Ф.Д. 1938. Опыт количественного учёта орнитофауны в лесном заказнике Пустынской биологической станции ГГУ (лето 1935-1936 гг.) // Учён. зап. Горьк.ун-та S: 118-141.
Шнитников В.Н. 1913. Птицы Mинской губернии // Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. Отд. зоол. 12: 1-475.
Henderson J. 1927. The Practical Value of Birds. New York.
Johnston T.L. 1936. Nesting habits of the willow-tit in Cumberland // Brit. Birds 29.
Palmgren P. 193G. Quantitative Untersuchungen über die Vögelfauna in der Wäldern Südfinnlands // Acta zool. fenn.
