CC BY
1
https://doi.org/10.17116/molgen20234102121
ДНК-транспозоны pogo в геномах медуз рода Aurelia
© Ю.Н. УЛУПОВА, М.В. ПУЗАКОВ, Л.В. ПУЗАКОВА
Федеральный исследовательский центр Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского РАН, Севастополь, Россия РЕЗЮМЕ
Цель исследования. Мобильные генетические элементы (МГЭ) — последовательности ДНК, способные к перемещениям внутри генома хозяина. В результате постоянно идущих мутационных процессов и слабого давления естественного отбора эволюционное разнообразие МГЭ постоянно возрастает. ДНК-транспозоны эукариот представляют собой очень многочисленную и разнообразную группу МГЭ. Данная работа направлена на изучение ДНК-транспозонов pogo в трех геномах медуз рода Aurelia: Aurelia aurita, Aurelia coerulea, Aurelia aurita complex sp.
Материал и методы. В данной работе для поиска МГЭ группы pogo был использован метод локального выравнивания (BLASTn). Множественное выравнивание аминокислотных последовательностей было выполнено с помощью MAFFT. Результаты и обсуждение. Показано, что большинство pogo-элементов представлено элементами Fot/Fot-like семейства. В этой группе определено два новых подсемейства — auFLE1 и auFLE2. Также у медуз была выявлена группа Jelly, включающая два элемента. Среди обнаруженных элементов pogo не было найдено потенциально-функциональных ДНК-транс-позонов.
Заключение. Анализ выявленных pogo-элементов показал, что активные ДНК-транспозоны в изученных нами геномах медуз не сохранились: все элементы повреждены мутациями или имеют делеции и не представлены полноразмерными копиями. Это позволило предположить, что пик активности данных транспозонов был относительно давно.
Ключевые слова: Aurelia aurita, Aurelia coerulea, Aurelia aurita complex sp., мобильные генетические элементы, pogo, ДНК-транспозоны, транспозаза, ITm-транспозоны.
ИНФОРМАЦИЯ ОБ АВТОРАХ:
Улупова Ю.Н. — https://orcid.org/0000-0003-4787-4808; e-mail: [email protected] Пузаков М.В. — https://orcid.org/0000-0002-4706-2263; e-mail: [email protected] Пузакова Л.В. — https://orcid.org/0000-0001-6747-4313; e-mail: [email protected] Автор, ответственный за переписку: Пузаков М.В. — e-mail: [email protected]
КАК ЦИТИРОВАТЬ:
Улупова Ю.Н., Пузаков М.В., Пузакова Л.В. ДНК-транспозоны pogo в геномах медуз рода Aurelia. Молекулярная генетика, микробиология и вирусология. 2023;41(2):21-27. https://doi.org/10.17116/molgen20234102121
DNA-transposons pogo in the genomes of jellyfish of the genus Aurelia
© Y.N. ULUPOVA, M.V. PUZAKOV, L.V. PUZAKOVA
A.O. Kovalevsky Institute of Biology of the Southern Seas, RAS, Sevastopol, Russia ABSTRACT
Goal. Transposable elements (TE) are DNA sequences capable of random movement within the host genome. As a result of constantly ongoing mutational processes and weak pressure of natural selection, the evolutionary diversity of the TE is constantly increasing. Eukaryotic DNA transposons represent a very numerous and diverse group of TE. This work is aimed at studying pogo DNA transposons in three genomes of jellyfish of the genus Aurelia: Aurelia aurita, Aurelia coerulea, Aurelia aurita complex sp. Material and methods. In this work, the method (BLASTn) the local alignment method (BLASTn) was used to search for the pogo group TE. Multiple alignment of amino acid sequences was performed using MAFFT.
Results and discussion. It was revealed that the majority of pogo-elements are represented by elements of the Fot/Fot-like family. Two new subfamilies, auFLE1 and auFLE2, have been found in this group. The Jelly group was also identified, including two elements found in jellyfish. In this way, the detected TE did not have potentially functional DNA transposons.
Conclusion. The analysis of the identified TE showed that active DNA transposons in the genomes of jellyfish studied by us were not preserved — all elements are damaged or have deletions and do not have full-size copies. Probably, the peak activity of these transposons was relatively long ago.
Keywords: Aurelia aurita, Aurelia coerulea, Aurelia aurita complex sp., transposable elements (TE), pogo, DNA transposons, trans-posase, ITm-transposons.
INFORMATION ABOUT THE AUTHORS:
Ulupova Y.N. — https://orcid.org/0000-0003-4787-4808; e-mail: [email protected] Puzakov M.V. — https://orcid.org/0000-0002-4706-2263; e-mail: [email protected] Puzakova L.V. — https://orcid.org/0000-0001-6747-4313; e-mail: [email protected] Corresponding author: Puzakov M.V. — e-mail: [email protected]
TO CITE THIS ARTICLE:
Ulupova YN, Puzakov MV, Puzakova LV. DNA-transposons pogo in the genomes ofjellyfish of the genus Aurelia.
Molekulyarnaya Genetika, Mikrobiologiya i Virusologiya (Molecular Genetics, Microbiology and Virology). 2023;41(2):21—27. (In Russ.).
https://doi.org/10.17116/molgen20234102121
Мобильные генетические элементы (МГЭ) — последовательности ДНК, обладающие способностью менять свою локализацию внутри клетки хозяина. Благодаря тому, что МГЭ обладают высокой способностью к амплификации, они составляют большую часть генома эукариот [1]. В результате постоянно идущих мутационных процессов и участия естественного отбора эволюционное разнообразие МГЭ постоянно возрастает.
Есть данные, что некоторые физические стрессовые факторы (высокая и низкая температура, электромагнитные поля и др.) способны активизировать перемещения МГЭ [2—4]. Перемещаясь, МГЭ могут изменять первичную структуру ДНК и вызывать хромосомные перестройки, влиять на работу генов и процессы регуляции транскрипции. В связи с этим транспозонам отводится значимая роль в процессах адаптации организмов к условиям окружающей среды и в эволюции геномов в целом [5]. Также есть свидетельства того, что в результате разного рода мутаций МГЭ могут подвергаться «молекулярному одомашниванию». В результате этого процесса утрачивается подвижность МГЭ, изменяется их структура и иногда они приобретают способность выполнять новые функции в геноме хозяина [6, 7].
Согласно механизмам транспозиции, МГЭ делятся на два класса — ретротранспозоны (I класс) и ДНК-транспозоны (II класс) [8]. Элементы I класса обычно перемещаются с помощью механизма «копирование—вставка», где в качестве посредника выступает молекула РНК. Таким образом, ретротранспозо-нам свойствен репликативный способ транспозиции, в результате которого происходит увеличение количества копий элемента [9, 10]. Элементы II класса перемещаются по геному с помощью механизма «вырезание—вставка». При таком механизме транспозон вырезается из одного участка и внедряется в другой участок геномной ДНК. В обоих классах перемещение опосредуется ферментативным аппаратом, кодируемым генами МГЭ.
ДНК-транспозоны эукариот представляют собой разнообразную группу МГЭ. Достаточно хорошо изученная группа ДНК-транспозонов — инфракласс ITm, включающий в себя несколько суперсемейств. В настоящее время ITm-транспозоны включают в себя суперсемейства Tcl/mariner, pogo, IS630, Sailor, Gambol [11—13].
Впервые МГЭ группы pogo были обнаружены у Drosophila melanogaster [14]. В дальнейшем были найдены близкие к ним элементы, такие как Tigger у человека [15], Fot, Tanl, Potl, Pot2, Flipper
и Aftl у грибов [1б—21], Lemil у растений [22] и po-go-подобные элементы у костистых рыб [23].
У транспозонов группы pogo общая протяженность ДНК составляет от 1200 до 5200 п.н. Также транспозоны отличаются размерами ферментов транспозаз: они могут быть короткими или длинными (300—977 а.о.). Диапазон концевых инвертированных повторов (КИП) варьирует в пределах 20— 850 п.н. [11].
В течение длительного времени группу po-go-элементов относили к суперсемейству Tcl/mariner [12, 24]. Однако позднее она была выделена в отдельное суперсемейство [11]. Происхождение, эволюция, филогенетические отношения и разнообразие этой группы активно изучаются и в настоящее время.
Данная работа направлена на изучение po-go-транспозонов в геномах медуз рода Aurelia. Aurelia относится к типу кишечнополостных, или стрекающих, классу сцифоидных, населяющих прибрежные воды морей умеренного и тропического поясов, обитающих как в прибрежных водах, так и вдали от берега. В данной работе мы исследовали геномы трех видов медуз Aurelia: Aurelia aurita, Aurelia coerulea, Aurelia aurita complex sp. Полученные данные дополняют сведения о распространенности и разнообразии Mra, а также их роли в эволюции морских обитателей.
Материал и методы
Поиск транспозонов
Для поиска ДНК-транспозонов суперсемейства pogo был использован метод BLAST (https:// blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi) [25]. В качестве матрицы использовали аминокислотные последовательности транспозаз pogo таких семейств, как PogoR (PogoRll (S20478)); Tigger (Tiggerl (U49973)); Fot/ Fot-like (Fotl (Q00832)), pogo-lPBac [27]; Passer (He-ro-PasserB-annelida-DD35D) [11]; Lemi (Asfu-Lemi-fun-gi-DD38D) [11]; Mover (Phin-mover-SAR-DD36D) [11]. Полногеномные последовательности ДНК медузы Aurelia (Aurelia aurita, Aurelia coerulea, Aurelia aurita complex sp) были взяты из базы данных NCBI. Для того чтобы выяснить, являются ли нуклеотидные последовательности Mra полными, мы брали гомологичные транспозазе последовательности с наивысшей идентичностью к матрице из соответствующих скаффолдов. Для каждой извлеченной последовательности был совершен поиск инвертированных повторов (КИП и субконцевых инвертированных повторов (СИП)) с помощью BLASTn [25]. Полную последовательность каждого нового обнаруженного элемента использовали для уточнения границ и опре-
деления количества копий, присутствующих в геноме. Копии с протяженностью от 10 до 100% от длины полноразмерного элемента pogo подсчитывали как общее количество копий. Копии <10% от длины полноразмерного pogo при подсчете не учитывались. Копии, которые составляли >95% от длины полноразмерного МГЭ, имели КИП и протяженную транс-позазу (~300 а.о.), считались полноразмерными. Потенциально функциональными копиями мы считали такие элементы, у которых была интактная транс-позаза (отсутствие стоп-кодонов и сдвигов открытой рамки считывания (ОРС)) и сохранились КИП, ДНК-связывающий домен (PAIRED), GRPR-мотив и каталитический домен (DDE/D).
Филогенетический анализ
Для филогенетического анализа были взяты аминокислотные последовательности транспозаз, относящиеся к различным группам суперсемейства po-go-транспозонов (см. рисунок). Множественное выравнивание аминокислотных последовательностей было выполнено с помощью MAFFT [27] с использованием стандартных настроек. Поиск наилучшей модели для филогенетического анализа и филогенетический анализ проводили с использованием IQ-TREE по методу максимального правдоподобия [28].
Результаты и обсуждение
Суперсемейство pogo включает в себя 6 основных семейств: Tigger [15], pogoR [14], Lemi [22], Fot/Fot-like [29], Passer, Mover [11]. Для транспозонов суперсемейства pogo применяется формула каталитического домена DDxD [24]. Это связано с тем, что расстояние между вторым и третьим аспартатами (D) у po-go-элементов может варьировать от 29 до 59 а.о. и поэтому обозначается символом «х». У отдельных семейств эта характеристика выражена по-разному: Tig-ger/DD29-36D, PogoR/DD29-59D, Lemi/DD29-42D, Fot/ Fot-like/DD35-36D, Passer/DD35D и Mover/DD36D [11].
При поиске транспозонов в трех геномах Aurelia (Aurelia aurita, Aurelia coerulea и Aurelia aurita complex sp.) нами было обнаружено соответственно 6; 4 и 13 МГЭ, относящихся к суперсемейству pogo (см. таблицу). Для того чтобы определить, к каким группам относятся обнаруженные транспозоны, проведен филогенетический анализ, в который были включены транспозоны, представляющие известные семейства суперсемейства pogo. Кроме того, в анализ были включены элементы суперсемейств Gambol и Tc1/mariner. В качестве внешней группы было выбрано суперсемейство IS630 (см. рисунок). На полученном филогенетическом дереве видно, что 19 транспозонов относятся к семейству Fot/Fot-like, 2 — принадлежат к семейству Mover и еще 2 — входят в семейство Passer. Среди pogo-транспозонов
медуз не было выявлено представителей семейств Tigger, Lemi и pogoR (см. рисунок).
Fot- и Fot-like-транспозоны у медуз рода Aurelia
Семейство Fot/Fot-like представляет собой очень большую группу элементов с каталитическим доменом DD35-36D [11]. Первый элемент Fot был открыт в грибах и по своей структуре имел сходство с транс-позонами Tc1 [30]. Транспозоны Fot получили широкое распространение среди представителей царства грибов [11]. Эта группа была разделена на 4 подсемейства — FotA, FotB, FotCи FotD [11]. Также отдельно была выделена группа Fot-like-элементов, которые были обнаружены у простейших, хромист, зеленых и красных водорослей [11].
В нашем исследовании было выявлено 19 элементов, представляющих семейство Fot/Fot-like. Пять элементов присутствовали в геноме A. aurita, 3 — в геноме A. coerulea и 11 — в геноме A. aurita complex sp. (см. таблицу).
У pogo-1_Aaur, pogo-1_Acoe, pogo-1_Aaurcom, po-go-2_Aaurcom и pogo-9_Aaurcom общая длина транс-позона и транспозазы характерна для суперсемейства pogo. Однако КИП и СИП выявлены не были. Pogo-3_Aaur, pogo-3_Acoe, pogo-3_Aaurcom, pogo-6_ Aaurcom и pogo-13_Aaurcom имели укороченные последовательности без КИП (см. таблицу). У элементов pogo-2_Aaur, pogo-4_Aaurcom, pogo-5_Aaurcom, pogo-10_ Aaurcom иpogo-12_Aaurco длина транспозонов, транспозазы, а также КИП соответствовали характеристикам суперсемейства pogo. СИП не выявлены. Однако у pogo-4_Aaurcom, pogo-5_Aaurcom, pogo-12_Aaurcom транспозазы имели повреждения — стоп-кодоны. МГЭ pogo-2_Aaur и pogo-10_Aaurcom полноразмерными тоже назвать нельзя, так как транспозаза оказалась нефункциональной. Элементы pogo-4_Acoe, pogo-4_ Aaur, pogo-6_Aaur и pogo-11_Aaurcom имели укороченную длину транспозона, длина транспозазы была полной. КИП и СИП не обнаружены (см. таблицу).
В результате анализа, проведенного с помощью BLASTn, у 14 элементов (pogo-1_Aaur, pogo-3_Aaur, po-go-4_Aaur, pogo-1_Acoe, pogo-3_Acoe, pogo-4_Acoe, po-go-1_Aaurcom, pogo-2_Aaurcom, pogo-3_Aaurcom, pogo-4_ Aaurcom, pogo-6_Aaurcom, pogo-10_Aaurcom, pogo-12_ Aaurcom, pogo-13_Aaurcom) общее количество копий составило от 3 до 11. Три элемента (pogo-2_Aaur, po-go-5_Aaurcom, pogo-9_Aaurcom) имели высокое количество копий — от 382 до 453 (см. таблицу). У элементов pogo-6_Aaur, pogo-11_Aaurcom копии обнаружились в единственном экземпляре. У данных элементов полноразмерных копий не выявлено. Таким образом, у обнаруженных нами Fot/Fot-like транспозонов потенциально активных МГЭ обнаружено не было.
При анализе Fot/Fot-like транспозонов в большинстве случаев каталитический домен был характерен для этого семейства, а именно DD35D (см. та-
Филогенетические взаимоотношения элементов суперсемейства pogo.
блицу). У pogo-4_Aaur, pogo-11_Aaurcom, pogo-9_Aaur-сот первый аспартат ф) был замещен на аспарагин (К). У pogo-6_Aaur первый аспартат ф) был замещен на аспарагин (К) и третий аспартат ф) заменен на глутамат (Е). У элементов pogo-3_Aaur, pogo-3_ Acoe, pogo-4_Acoe, pogo-6_Aaurcom, pogo-13_Aaurcom были обнаружены изменения в каталитическом домене. Первая часть домена не выявлена. Вторая часть домена была сохранена. У pogo-3_Aaurcom первая часть домена также отсутствовала, а третий аспартат был замещен на тирозин (У).
Элементы Fot/Fot-like распредены в 4 подгруппы: две, описанные ранее (ctFLE2, ctFLE3) [26], и две новые, названые нами auFLE1 и auFLE2 (см. рисунок).
Девять элементов (pogo-1_Aaur, pogo-3_Aaur, po-go-2_Aaurcom, pogo-9_Aaurcom, pogo-1_Acoe, pogo-4_ Aaur, pogo-4_Aaurcom, pogo-12_Aaurcom, pogo-1_Aaur-com) сформировали группу с хорошим бутстреп-зна-чением (100%), названую auFLE1. Другие 2 элемента (pogo-6_Aaur, pogo-11_Aaurcom) с высоким значением бутстрепа (100%) также сформировали отдельную группу под названием auFLE2. Элемент pogo-5_
Элементы pogo, выявленные в трех геномах медуз рода Aurelia
Вид
Элемент Длина, п.н. КИП, п.н СИП, п.н ТП, а.о. Общее количество копий Количество ПР копий Количество ПФ копий Каталитический домен
pogo-1_Aaur 1158 — — 386 11 0 0 D107D35D, DGHVSH
pogo-2_Aaur 3453 306/310 — 383 453 0 0 D108D35D, DGHGSH
pogo-3_Aaur 522 — — 173 9 0 0 ?D35D, DGHGSH
pogo-4_Aaur 1032 — — 344 4 0 0 N107D35D, DGHDPH
pogo-5_Aaur 3973 30/30 — 170 6 0 0 D107D35D, DNVSFQ
pogo-6_Aaur 1029 — — 343 1 0 0 N123D35E, DGNHCM
pogo-1_Acoe 1149 — — 383 7 0 0 D107D35D, DGHLSH
pogo-2_Acoe 561 — — 187 5 0 0 D146D35D, DVFKGQ
pogo-3_Acoe 546 — — 182 5 0 0 ?D35D, DGHGSH
pogo-4_Acoe 909 — — 303 6 0 0 ?D35D, DGHMSH
pogo-1_Aaurcom 1119 — — 411 7 0 0 D107D35D, DGHVSH
pogo-2_Aaurcom 1102 — — 367 5 0 0 D111D35D, DGHTSH
pogo-3_Aaurcom 441 — — 147 4 0 0 ?D35Y, DGHGSH
pogo-4_Aaurcom 4354 29/29 — 315 8 0 0 D107D35D, DSHVDL
pogo-5_Aaurcom 3131 29/29 — 321 442 0 0 D108D35D, NHESH
pogo-6_Aaurcom 486 — — 162 4 0 0 ?D35D, DGHMSH
pogo-7_Aaurcom 3244 35/33 — 167 500 0 0 D112D36D, DNVSFQ
pogo-8_Aaurcom 978 — — 325 7 0 0 D91D35D, DAFRCH
pogo-9_Aaurcom 1131 — — 382 377 0 0 N107D35D, DGHTSH
pogo-10_Aaurcom 4009 24/24 — 396 6 0 0 D116D35D, DGHTSR
Pogo 11_Aaurcom 1029 — — 343 0 0 0 N129D35D, DGSNCM
pogo-12_Aaurcom 4354 29/29 — 317 3 0 0 D107D35D, DCHDSH
pogo-13_Aaurcom 681 — — 227 4 0 0 ?D35D, DGHMSH
Aurela aurita
Aurelia coerulea
Aurelia aurita complex sp.
Примечание. п.н. — пары нуклеотидов, КИП — концевые инвертированные повторы, СИП — субконцевые инвертированные повторы, ТП — транспозаза, а.о. — аминокислотные остатки, ПР — полноразмерные копии, ПФ — потенциально-функциональные копии.
Ааигсот и другие 6 элементов (pogo-2_Aaur, pogo-3_ Асое, pogo-3_Aaurcom, pogo-4_Acoe, pogo-6_Aaurcom, pogo-13_Aaurcom) с достаточно высокой достоверностью (бутстреп значение 95—100%) попали в разные ветви под названием аИ.ЪЕ2 и ^ЬЕ3, которые содержат МГЭ гребневиков (см. рисунок). Элемент pogo-10_Aaurcom не вошел ни в одну из этих групп. Также можно заметить его близкое расположение с достаточно высоким значением бутстрепа (100%)
к элементу гребневиковpogo-3_BOva. Следует отметить, что с классификацией элемента pogo-3_BOva также были трудности [26]. Данные элементы мы решили пока объединить в группу Jelly, которую на основе топологии и бутстреп-поддержки отнесли к семейству Fot/Fot-like. В дальнейшем в результате появления дополнительной информации об элементах суперсемейства pogo, можно будет более точно определиться со статусом клады Jelly.
/тег-транспозоны у медуз рода Aurelia
Семейство Passer/DD35D образует большую группу транспозонов, обнаруженных у 22 видов беспозвоночных, а также у большинства классов позвоночных (59 видов) — рыб, амфибий, рептилий, млекопитающих, у 9 видов хромистов [11].
В данной работе среди Passer-транспозонов было обнаружено два элемента с каталитическим доменом DD35D (см. рисунок). Один из них (pogo-2_ Acoe) был выявлен в геноме A. coerulea, другой (po-go-8_ Aaurcom) — в геноме A. aurita complex sp. Общая длина транспозона у pogo-2_Acoe, а также длина транспозазы оказались короткими и были нетипичны для суперсемейства pogo (см. таблицу). У pogo-8_ Aaurcom общая длина транспозона также была укороченной (978 п. н.). Длина транспозазы была полной (325 а. о.), однако ОРС имела повреждения. КИП и СИП у данных элементов обнаружены не были.
Общее количество копий у pogo-2_Acoe и pogo-8_ Aaurcom составило от 5 до 7. Полноразмерных копий обнаружено не было (см. таблицу). Таким образом, очевидно, что данные элементы являются нефункциональными.
Mover-транспозоны у медуз рода Aurelia
Mover сравнительно недавно определено как новое небольшое семейство. Данное семейство демонстрирует ограниченное распространение в пределах таксонов красных водорослей и хромист [11].
Филогенетическое дерево показало, что объединение двух транспозонов медуз (pogo-5_Aaur, pogo-7_ Aaurcom) с семейством Mover имеет не очень высокую бутстреп-поддержку (72%), но выделять элементы po-go-5_Aaur иpogo-7_Aaurcom в отдельное семейство пока, на наш взгляд, нецелесообразно.
Уpogo-5_Aaur иpogo-7_Aaurcom общая длина последовательности была классической для суперсемейства pogo (3244—3973 п.н.). Длина транспозазы была
ЛИТЕРАТУРА/REFERENCES
1. de Koning AP, Gu W, Castoe TA, Batzer MA, Pollock DD. Repetitive elements may comprise over two-thirds of the human genome. PLoS Genet. 2011;7(12):e1002384.
https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1002384
2. Chow KC, Tung WL. Magnetic field exposure stimulates transposition
through the induction of DnaK/J synthesis. Biochem Biophys Res Commun.
2000;270(3):745-748.
https://doi.org/10.1006/bbrc.2000.2496
3. Del Re B, Garoia F, Mesirca P, Agostini C, Bersani F, Giorgi G. Extremely low frequency magnetic fields affect transposition activity in Escherichia coli. Radiat Environ Biophys. 2003;42(2):113-118. https://doi.org/10.1007/s00411-003-0192-9
4. Бубенщикова Е.В., Антоненко О.В., Васильева Л.В., Ратнер В.А. Индукция транспозиций МГЭ 412 раздельно тепловым и Холодовым шоком в сперматогенезе у самцов дрозофилы. Генетика. 2002;38(1):46-55.
укороченной (167—170 а.о.). У обоих элементов были выявлены КИП (см. таблицу).
Общее количество копий у pogo-5_Aaur оказалось низким (6), тогда какpogo-7_Aaurcom имеет гораздо большее количество копий (500). В то же время полноразмерных копий обнаружено не было.
Каталитический домен у pogo-5_Aaur и pogo-7_ Aaurcom соответствовал классическому домену семейства Mover — DD36D.
Заключение
В данной работе изучены представленность, количество и эволюция элементов суперсемейства pogo в геномах A. aurita, A. coerulea, A. aurita complex sp. Преобладающее большинство элементов pogo, выявленных в трех геномах медуз, относится к группе Fot/ Fot-like. В этом семействе было выявлено два новых подсемейства — auFLE1 и auFLE2, до сих пор включающие только транспозоны медуз. Также была выделена группа Jelly, включающая два элемента, обнаруженные у медуз. Анализ обнаруженных МГЭ не выявил потенциально-функциональных ДНК-транспозонов. Все элементы имели делеции и повреждения. У нескольких pogo-элементов было обнаружено большое количество копий, но особенности структуры свидетельствуют о том, что пик активности данных транспозонов был относительно давно.
Финансирование. Работа выполнялась в рамках государственного задания ФГБУН ИМБИ «Функциональные, метаболические и токсикологические аспекты существования гидробионтов и их популяций в биотопах с различным физико-химическим режимом», номер гос. регистрации 121041400077-1.
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
The authors declare no conflicts of interest.
Bubenshchikova EV, Antonenko OV, Vasil'eva LA, Ratner VA. Induction of MGE 412 transposition individually by heat and cold shock in spermatogenesis in Drosophila males. Genetika. 2002;38(1):46-55. (In Russ.). PMID: 11852793.
5. Piacentini L, Fanti L, Specchia V, Bozzetti MP, Berloco M, Palumbo G, Pimpinelli S. Transposons, environmental changes, and heritable induced phenotypic variability. Chromosoma. 2014;123(4):345-354. https://doi.org/10.1007/s00412-014-0464-y
6. Sinzelle L, Izsvak Z, Ivics Z. Molecular domestication of transposable elements: from detrimental parasites to useful host genes. Cell Mol Life Sci. 2009;66(6):1073-1093. https://doi.org/10.1007/s00018-009-8376-3
7. Alzohairy AM, Gyulai G, Jansen RK, Bahieldin A. Transposable elements domesticated and neofunctionalized by eukaryotic genomes. Plasmid. 2013;69(1):1-15.
https://doi.org/10.1016Xj.plasmid.2012.08.001
8. Bourque G, Burns KH, Gehring M, Gorbunova V, Seluanov A, Hammell M, Imbeault M, Izsvak Z, Levin HL, Macfarlan TS, Mager DL, Feschotte C. Ten things you should know about transposable elements. Genome Biol. 2018;19(1):199.
https://doi.org/10.1186/sl3059-018-1577-z
9. Pearce SR, Pich U, Harrison G, Flavell AJ, Heslop-Harrison JS, Schubert I, Kumar A. The Ty1-copia group retrotransposons ofAllium cepa are distributed throughout the chromosomes but are enriched in the terminal heter-ochromatin. Chromosome Res. 1996;4(5):357-364. https://doi.org/10.1007/BF02257271
10. Kumar A, Bennetzen JL. Plant retrotransposons. Annu Rev Genet. 1999;33:479-532.
https://doi.org/10.1146/annurev.genet.33.1.479
11. Gao B, Wang Y, Diaby M, Zong W, Shen D, Wang S, et al. Evolution of pogo, a separate superfamily of IS630-Tc1-mariner transposons, revealing recurrent domestication events in vertebrates. Mob DNA. 2020;11:25. https://doi.org/10.1186/s13100-020-00220-0
12. Tellier M, Bouuaert CC, Chalmers R. Mariner and the ITm Superfamily of Transposons. MicrobiolSpectr. 2015;3(2):MDNA3-0033-2014. https://doi.org/10.1128/microbiolspec.MDNA3-0033-2014
13. Shi S, Puzakov M, Guan Z, Xiang K, Diaby M, Wang Y, et al. Prokaryotic and Eukaryotic Horizontal Transfer of Sailor (DD82E), a New Superfamily of IS630-Tc1-Mariner DNA Transposons. Biology (Basel). 2021;10(10):1005. https://doi.org/10.3390/biology10101005
14. Tudor M, Lobocka M, Goodell M, Pettitt J, O'Hare K. The pogo transposable element family of Drosophila melanogaster. Mol Gen Genet. 1992;232(1):126-134. https://doi.org/10.1007/BF00299145
15. Smit AF, Riggs AD. Tiggers and DNA transposon fossils in the human genome. Proc Natl Acad Sci USA. 1996;93(4):1443-1448. https://doi.org/10.1073/pnas.93.4.1443
16. Dufresne M, Lespinet O, Daboussi MJ, Hua-Van A. Genome-wide comparative analysis of pogo-like transposable elements in different Fusarium species. J Mol Evol. 2011;73(3-4):230-243. https://doi.org/10.1007/s00239-011-9472-1
17. Hey P, Robson G, Birch M, Bromley M. Characterisation of Aft1 a Fot1/Pogo type transposon of Aspergillus fumigatus. Fungal Genet Biol. 2008;45(2):117-126.
https://doi.org/10.1016/j.fgb.2007.10.009
18. Nyyssönen E, Amutan M, Enfield L, Stubbs J, Dunn-Coleman NS. The transposable element Tan1 of Aspergillus niger var. awamori, a new member of the Fot1 family. Mol Gen Genet. 1996;253(1-2):50-56. https://doi.org/10.1007/s004380050295
19. Levis C, Fortini D, Brygoo Y. Flipper, a mobile Fot1-like transposable element in Botrytis cinerea. Mol Gen Genet. 1997;254(6):674-680. https://doi.org/10.1007/s004380050465
20. Kachroo P, Leong SA, Chattoo BB. Pot2, an inverted repeat transposon from the rice blast fungus Magnaporthe grisea. Mol Gen Genet. 1994;245(3):339-348.
https://doi.org/10.1007/BF00290114
21. Daboussi MJ, Langin T, Brygoo Y. Fot1, a new family of fungal transposable elements. Mol Gen Genet. 1992;232(1):12-16. https://doi.org/10.1007/BF00299131
22. Feschotte C, Mouchés C. Evidence that a family of miniature inverted-repeat transposable elements (MITEs) from the Arabidopsis thaliana genome has arisen from a pogo-like DNA transposon. Mol Biol Evol. 2000;17(5):730-737.
https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.molbev.a026351
23. Gao B, Chen W, Shen D, Wang S, Chen C, Zhang L, et al. Characterization of autonomous families of Tc1/mariner transposons in neoteleost genomes. Mar Genomics. 2017;34:67-77. https://doi.org/10.1016/j.margen.2017.05.003
24. Shao H, Tu Z. Expanding the diversity of the IS630-Tc1-mariner super-family: discovery of a unique DD37E transposon and reclassification of the DD37D and DD39D transposons. Genetics. 2001;159(3):1103-1115. https://doi.org/10.1093/genetics/159.3.1103
25. Zhang Z, Schwartz S, Wagner L, Miller W. A greedy algorithm for aligning DNA sequences. J Comput Biol. 2000;7(1-2):203-214. https://doi.org/10.1089/10665270050081478
26. Puzakov MV, Puzakova LV, Cheresiz SV, Sang Y. The IS630/Tc1/mar-iner transposons in three ctenophore genomes. Mol Phylogenet Evol. 2021;163:107231.
https://doi.org/10.1016/j.ympev.2021.107231
27. Katoh K, Standley DM. MAFFT multiple sequence alignment software version 7: improvements in performance and usability. Mol Biol Evol.
2013;30(4):772-780.
https://doi.org/10.1093/molbev/mst010
28. Nguyen LT, Schmidt HA, von Haeseler A, Minh BQ. IQ-TREE: a fast and effective stochastic algorithm for estimating maximum-likelihood phyloge-nies. Mol Biol Evol. 2015;32(1):268-274. https://doi.org/10.1093/molbev/msu300
29. Finn RD, Clements J, Arndt W, Miller BL, Wheeler TJ, Schreiber F, et al. HMMER web server: 2015 update. Nucleic Acids Res. 2015;43(W1):30-38. https://doi.org/10.1093/nar/gkv397
30. Daboussi MJ, Davière JM, Graziani S, Langin T. Evolution of the Fot1 transposons in the genus Fusarium: discontinuous distribution and epigenetic in-activation. Mol Biol Evol. 2002;19(4):510-520. https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.molbev.a004106
Поступила в редакцию 16.09.2022
Received 16.09.2022
После доработки 30.11.2022
Revised 30.11.2022
Принята к публикации 15.12.2022
Accepted 15.12.2022
