CC BY
14
УДК 574.4 : 598.2
О. JI. Пономаренко Днтропетровський нацюнальний ушверситет
ДИНАМ1КА ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СКЛАДУ УГРУПОВАНЬ ПТАХ1В У ШДИШДУЛЛЬНИХ КОНСОРЦШХ ЛИПИ СЕРЦЕЛИСЮ1 (TILIA CORDATA) ПРОТЯГОМ И ОНТОГЕНЕЗУ
Стаття присвячена розвитку функшональноУ структури угруповань nraxie у шдивщуальних консорщях липи серцелисто'1. Виявлеш загальна к!льк1сть бюморф птах1в, сшввшношення fx активность Також вщзначено, шо липа, незважаючи на свою щшьну крону, не приваблюе повного спектру обшарщимв протягом свого онтогенезу. Виявлено тенденщю збшьшення спектру обшарщиюв протягом онтогенезу дубу звичайного.
Article is devoted to development of functional structure of groupings of birds in individual consortias of lime. The biomorph of birds, a parity of their activity are determined total. The basic features of formation of groupings of birds in individual consortias of lime are described.
Вступ
Бюмор(}нчний склад консорцш е сукупшстю показниклв, якл вщображають вщповщшсть даного функцюнального угруповання до загального типу об Mi ну речовини та енергп у бюгеоценозь Вивчення бюморф^чного складу консорцш деревнях порщ протягом Ухнього онтогенезу дае розумшня продесу включения ¡ндив1дуальних консорцш у взаемод1ю з ¡ншими консоршями i вщповвдно до того ж таки загального обкину речовини та енергп.
Методика та матер1али
Матер1ал дано!' роботи збирався у pi3Hi пори року 1994-2004 рошв у липово-ясеневш fliopoBi \з з1рочником (пробна площа № 209 еколопчного профшю Присамарського м]жнародного бюсферного стацюнару). Для доелщження консортивних зв'язюв mraxiB ¡з деревними породами за об'екти було обрано шдивщуальш консорцн липи серцелистоТ (Tilia cordata L.). Дослщженням було шддано ¡ндив!дуальж консорцн 123 екземпляр1в липи трьох вжових стаи.¡в (в1ргшшьш особини - v, мол од i генеративш - gl, зрШ1 та CTapi генеративш особини - g2 - g3). RiKOBMfi стан детермшашчв консорцп визначався за Смирновою 3i cnieaBTopaMH [5]. У якост1 основного методичного прийому для вивчення консортивних зв'язюв m ax ¡в було використане хронометрування бюджету часу nTaxie [2]. На ввдмшу вщ методики Дольника активность nTaxiB фжсувалася на окремих деревах, що дае змогу фшсувати piBeHb та динамику активност1 птах! в. пов'язаш з окремими ядрами консорцш [3].
Бюморф1чний aнaлiз було проведено за системою б1морф М. П. Акимова [1]. Слщ зауважити, що юнмаморфи визначалися за характером перебування виду саме у липово-ясеневих д1бровах дослужено! площь Топоморфи визначалися за переважаючим бютопом перебування на теригори ДшпропетровськоТ облает!. Трофоморф1чна характеристика визначалася переважним типом живлення для кожного сезону саме у липово-ясеневих д1бровах. Фитофаги (так!, як костогриз) ~ за збшьшеною часткою рослинного живлення у загальному cneKTpi живлення виду на дослщжуванш територп та наявшетю морфоф^зюлопчних пристосувань для споживання рослинних pecypcie.
© FioHOMapeHKO 0. JI., 2005 226
BicHHK ^HinponeTpoBCfcKoro ymBepcmeTy. Eionoria, eKonoria. Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu Seria Biologia, ekologia Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, ecology. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2005. 13(1). ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online www.ecology.dp.ua
Результата та ix обговорення
Усього у склад1 ¡ндивщуальних консорщй дуба звичайного протягом його онтогенезу (трьох вжових стадш ) у pi3Hi сезони року було зафпссовано 21 вид riTaxiB-KOHCopTiB липи серцелистоУ: жовна сива (Picus canns Gmelin, 1788), дятел звичайний (Dendrocopos major Linnaeus, 1758), дятел малий {Dendrocopos minor Linnaeus, 1758), омелюх (Bombycilla garrulus Linnaeus, 1758), кропив'янка чорноголова (Sylvia atricapilla Linnaeus, 1758), в1вчарик-ковалик (Phylloscopus collybita Vieillot, 1817), в1вчарик жовтобровий {Phylloscopus sibilatrix Bechstein, 1793), мухоловка строката (Ficedula hypoleuca Pallas, 1764), мухоловка бшошия (Ficedula albicollis Temminck, 1815), вшьшанка (Erithacus rubecula Linnaeus, 1758), др1зд чорний (Turdus merula Linnaeus, 1758), др1зд ствочий (Turdusphilomelos C.L.Brehm, 1831), др!зд-омелюх (Turdus viscivorus Linnaeus, 1758), синиця блакитна {Parus caeruleus Linnaeus, 1758), гаУчка болотяна {Parus palustris Linnaeus, 1758), синиця велика {Parus major Linnaeus, 1758), повзик {Sitta europaea Linnaeus, 1758), пщкоришник звичайний {Certhia familiaris Linnaeus, 1758), зяблик {Fringilla coelebs Linnaeus, 1758), костогриз {Coccothraustes coccothraustes Linnaeus, 1758), в1всянка звичайна {Emberiza citrinella Linnaeus, 1758).
Бюмор(|нчний склад в1рпшльно'У липи вир1зняеться однорщшстю у вщношенш топоморф. Протягом року у склад1 консорщУ спостер1гаються тшьки дpiмioфiли (табл. 1). У цьому вщношенш липа переважае нав1ть клен польовий. Таким чином, липа в утворенш свое'У консорщУ спираеться перш за все на стабшьну та найпоширешшу у д1оров! морфу. Кл1маморф1чний склад липи у вщ! v протягом року вщчувае значш коливання (табл. 1), але це не пристосування липи до приваблення сезонних елеменпв. Низью загальш показники консортивного угруповання птах!в липи щеУ в1ковоУ категорн дають змогу вважати, що коливання мають випадковий характер i свщчать про вщсутшсть впорядковано'У системи консортивних зв'язюв nTaxiB з в1рпншьною липою. Про цей факт також свщчить i трофоморф1чна структура угруповання птах1в в1ргштьноУ липи (табл. 2).
Таблиця 1
Сезонна динамика топо- та кл1маморф1чного складу консортивних угруповань птах!в
у консорцп BipriHmbHOi липи
Бюморфи Дольова участь у бюджет! часу, %
II-го порядку jljTO OCÎHb зима весна
Топоморфи
Др1мюфши 100 100 100 100
Узлюники - - - -
yÔiKBÎCTH - - - -
Всього 100,00 100,00 100,00 100,00
Юимаморфи
ULIOpiMHi види 100 83,13 100 14,62
Сезонники - 16,87 - 85,38
Всього 100,00 100,00 100,00 100,00
Протягом року спостер1гаються дуже значш коливання стввщношення окремих морф. (Гчтофаги беруть участь в консорщУ виключно як топоконсорти, а найбшьш розповсюджена морфа зоофапв-обшарщимв 2-1 розм1рноУ ланки не мае стабшьноУ присутносп по сезонах. Таким чином, консортивне угруповання дуже нестабшьне i бшьшу частиц року не працюе як збалансована система. Також не на
Вксник Дншропетровського утверситету. Бюлопя, еколопя.
, Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Sena Biologia, ekologia 227
Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, ecology.
Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol.
2005. 13(1).
ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online www.ecology.dp.ua
користь стабшьноеп угруповання консорт1в свщчить i невелика кшькють ïx функцюнальних груп - максимум 3. В oKpeMi сезони птахи-консорти представлен! тшьки одшею функцюнальною групою.
Таблица 2
Сезонна динамика трофоморф|чного складу консортивних угруповань nTaxiB у КОНСОрцП' BÎpriHUIbHOÏ липи
Трофоморфи Трофоморфи Трофоморфи Дольова участь у бюджет! часу, %
1-го порядку И-го порядку Ш-го порядку л!то OCiHb зима весна
Фггофаги насшнади 5 75,47 - - -
фгсофапв всього 75,47 - -
обшарщики 1 - - - 13,85
обшарщики 2 - 100,00 100,00 32,31
Зоофаги обшарщики 3 24,53 - - -
засщники 2 - - - 53,85
зоофапв всього 24,53 100,00 100,00 100,00
Всього 100,00 100,00 100,00 100,00
Консортивне угруповання молодо'1 генеративно!" липи характеризуешься пануванням др!мюфшв, як ! в попередньому вар!ант! (табл. 3). Це шдтверджуе використання липою зв'язк!в кор!нного населения д!бров. Участь узлюнишв мае випадковий характер, що пщтверджуеться непост!йн!спо та малою дольо^ою часткою ще! групи.
Таблиця 3
Сезонна динамжа топо- та кл1маморф1чного складу консортивних угруповань птах|'в у консорщУ молодо!" генеративно! липи
Бюморфи 11-го порядку Дольова участь у бюджет! часу, %
Л1ТО OCÎHb зима весна
Топоморфи
Др1мюфши 100 100 100 96;06
Узлюники - - - 3,94
Убжвюти - - - -
Всього 100,00 100,00 100,00 100,00
Клпмаморфи
Ц1лор1чш види ¡00 71,28 80,64 59,65
Сезонники - 28,72 9,36 40,35
Всього 100,00 100,00 100,00 100,00
Кл1маморф;чна структура, як ! в попередньому вар1ант1, вщчувае значил коливання. При цьому доля сезонних дршюфшв менша в ус! сезони року, що свщчить про недостатшй р!вень залучения сезонного населения д!бров до консорц!'!. Таким чином, угруповання молодо!" генеративно!" липи знаходиться у стадп стабиизащ!' зв'язшв.
Трофоморф!чна структура даного угруповання характеризуеться вщсутшстю тако!" специф!чно!" групи, як все'щш птахи та пануванням зоофапв (табл. 4). Це св!дчить про досить високий р!вень спец!ал!зацн зв'язюв. Поряд з цим протягом року стабиизують свою участь у консорцн ф!тофаги. Хоча !'хня участь не визначна, але вони представлен! помп-ною кшыистю морф 2-го та 3-го порядив. Зоофаги ж поширюють спектр сво!'х морф (з'являються глибок! обшарщики) ! стабшзують
BicHHK ^mnponeTpoBctKoro yHiBepcHTeTy. Eionorn, eKonoria. Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biologia, ekologia Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, ecology. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2005. 13(1). ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online www.ecology.dp.ua
Таблиця 4
Сезонна динамика трофоморф1чного складу консортивних угруповань nraxie у KOHCopuiï молодо'!* генеративно)'л или
Трофоморфи Трофоморфи Трофоморфи Дольова участь у бюджет! часу, %
1-го порядку Н-го порядку Ш-го порядку лгго OCÎHb зима весна
насшнади 5 4,39 - - 5,02
Ф1тофаги ПЛ0Д01ДИ 5 - 7,36
плодощи 6 - - 2,11 -
фпофапв всього 4,39 9,47 5,02
глибоьа обшарщики 3 - - 1,88 -
глибою обшарщики 5 - - 3,73 -
обшарщики 1 - 7,89 - 13,50
Зоофаги обшарщики 2 23,74 80,89 77,63 41,36
обшарщики 3 71,87 11,22 7,29 30,17
заЫдники 2 - - - 9,95
зоофапв всього 95,61 ¡00,00 90,53 94,98
Всього 100,00 100,00 100,00 100,00
участь найбшьш поширеноУ 2-У ланки общарщшав. Це позитивно впливае на процес контролю популяцш комах-фпофапв з боку птах1в. Цжавим явищем також € стабшьна участь обшарщшив 3-У розм1рно-ваговоУ ланки, що е характерним тшьки для липи серцелистоУ. Таким чином, птахи охоплюють досить широкий розмфний спектр фпгофапв, що свщчить на користь стабтьност! консорщй липи серцелистоУ. Нестабшьну, але досить велику участь у систем! консортивних зв'язюв виявляють засщники (мухоловки). Поява щеУ морфи цшком пов'язана з тимчасовими мероконсорщями генеративних оргашв липи серцелистоУ. Це пояснюеться там, що засщники полюють на л1таючих комах 1 таким чином е регуляторами саме щеУ специф1чноУ групи фггофапв.
Таким чином, угруповання молодоУ генеративноУ липи можна вважати сталим, хоча воно мае менш стабшьну базу у вигляд1 обшарщикж протягом року. Кр1м того, негативно впливае на контроль за популящями комах-фггофапв вщсутнють повного спектра обшарщиюв.
Консортивне угруповання зрию'У та староУ генеративноУ липи, як 1 уел шил, формуе систему зв'язшв з пануючою участю др1мюфипв (табл. 5). Поява ¡нших морф нестабшьна 1 мала за дольовою часткою.
Таблиця 5
Сезонна динамжа топо- та кл1маморфйчного складу консортивних угруповань птах1в у консорцп зр1Л01 та староУ генеративно'! липи
Бюморфи Н-го порядку Дольова участь у бюджет! часу, %
л1то OCiHb зима весна
Топоморфи
Др1мюфши 99,50 100 100 94,30
Узлкники - - - 5,70
Уб1КВ1СТИ 0,50 - - -
Всього 100,00 100,00 100,00 100,00
Кл^маморфи
Щлор1чш види 70,03 87,63 • 6,44 84,99
Сезонники 29,97 12,37 93,56 15,01
Всього 100,00 100,00 100,00 100,00
BicHHK ^HinponeTpoBCLKoro yHiBepcHTeTy. Bionoria, eKonoria. Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biologia, ekologia Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, ecology. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2005. 13(1). ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online www.ecology.dp.ua
Юнмаморфнчна структура мае значш коливання чисельност1, бшыш шж у лили у вщ1 gl. 3 шшого боку, щ коливання забезпечуються значною м1рою участю сезонних елемен'пв у мероконсоршях паразитично!" омели на лиш взимку (табл. 5). В шип сезони дольова частка сезонниюв досить незначна, що свщчить про недостатнш ревень приваблення сезонншав, а значить - меншу стабшьшсть угруповання, н!ж в дуба звичайного та клена польового.
Трофоморф1Чна структура зршо'1 та старо'! генеративно!" липи (табл. 6) характеризуеться малим представництвом всещних вид!в (усього лише 1 морфа). Це свщчить про високий стушнь спец!ал!зацп зв'язмв. На вщм!ну в!д липи gl зрьта та стара генеративна липа мае бшьший показник участ! глибоких обшарщик!в та бшьший спектр !'хшх морф. Це св!дчить про наявнють у склад! консорщй липи бшыиоТ кшькост! ф1тофапв - споживач!в деревини. Характерною рисою е також досить нестабшьний р!вень участ! птах!в у мероконсорцп генеративних орган!в липи. Липа не мае виду, який би активно споживав восени лише и горшки. Цю функщю виконуе типовий зоофаг - повзик, який поряд з цим живиться комахами на лип!. Участь фггофапв,- як групи, не мае стабшьного характеру ! в консорцп пан!вними е зоофаги. Збшьшивши свое представництво, вони, проте, виявляють нестаб!льну участь окремих морф. Единою ! пануючою протягом року морфою е 2-га розм!рно-вагова ланка обшарщиюв. Засщники, як! мають досить велике представництво в окрем! сезони, в основному пов'язаш з мероконсоршями генеративних оргашв липи.
Таблиця б
Сезоина динампса трофоморф1Чного складу консортивних угруповань лтах1в у консорцй' зр1ло! та старо! генеративно! липи
Трофоморфи 1-го порядку Трофоморфи II-го порядку Трофоморфи III-го порядку Дольова участь у бюджет! часу, %
Л1ТО OCÎHb зима весна
Ф1тофаги плодощи 5 - - 89,84 -
плодощи .6 - - 3,72
насшнещи 5 1,18 - - 3,09
фггофапв всього 1,18 - 93,56 3,09
Всеадш обшарщики 5 1,75 - - 0,72
всещних всього 1,75 - - 0,72
Зоофаги глибою обшарщики 3 - - 1,65 -
г л ибо к i обшарщики 5 4,78 4,37 2,97 7,72
глибою обшарщики 6 0,23 - - -
обшарщики 1 9,74 8,11 0,98 0,15
обшарщики 2 4,72 61,99 0,84 54,14
обшарщики 3 56,62 23,42 - 26,34
обшарщики 5 0,47 2,11 - -
засщники 2 20,51 - - 7,84
зоофапв всього 97,07 100,00 6,44 96,19
Всього 100,00 100,00 100,00 100,00
Загалом липа мае б!льш!сть властивостей формування системи консортивних зв'язк!в, притаманних щшьнокронним породам, i ïï можна рекомендувати для
BicHHK ^mnponeTpoBctKoro yHiBepcHTeTy. Eionorn, eKonoria. Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biologia, ekologia Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, ecology. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2005. 13(1). ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online www.ecology.dp.ua
штучних насаджень, тому що вона створюе високий р!вень затшення ¡, вщповишо, досить велику кшьюсть мшростацш для гшздування.
Висновки
Консортивне угруповання птах ¡в липи серцелисто\'характеризуемся:
1) пануванням зоофапв-др1мюфшв, яи е основою П консортивного угруповання;
2) розвитком стшких I бюморф1Чно р]зномаштних угруповань на молод ¡й генеративнш стадн;
3) нестабшьним залученням на в ¡дм ¡ну вщ клену польового сезонних елемент1в;
4) переважним розвитком системи зв'язюв у весняно-лтпй перюд.
Б1блшграф1нш посилання
1. Акимов М. П. Биоценотическая рабочая система жизненных форм - биоморф // Научные записки ДГУ. - Харьков, 1955. - Т. 51. - С. 5-24.
2. Дольник В. В. Методы изучения бюджетов времени и энергии у птиц. // Труды Зоологического института. - 1982. - Т. 113. - С. 3-37.
3. Пономаренко А. Л. Пространственное распределение птиц в консорции дуба (Риегсш гоЬиг) в липо-ясеневых дубравах степного Приднепровья в гнездовой период // Вестник зоологии. - Экология. Морфология. Методика. - 2000. - № 14. Ч. 2. - С. 107-113.
4. Пономаренко О. Л. Характеристика функщонального складу консортивних угруповань гггахлв ясена звичайнош у липово-ясеневих дубровах Присамар'я / О. Л. Пономаренко, О. Ф. Пилипенко // Вкник Дншропетр. ун-ту. - 2003. - Вип. 11, Т. 1 - С. 202208.
5. Смирнова О. В. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений различных биоморф /' О.В.Смирнова, Л. Б. Заугольнова, Н. А. Та-ронова, Л. Д. Фаликов 7/ Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). -4.1.-М.: Наука, 1976.-С. 14-43.
Надшшла до редколегй 25.04.05
BicHHK ^HinponeTpoBCLKoro yHiBepcHTeTy. Bionoria, eKonoria. Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Sena Biologia, ekologia Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, ecology. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2005. 13(1). ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online www.ecology.dp.ua
