CC BY
0OECD+WoS: 1.06+RQ (Mycology), 4.01+AH (Agriculture, Multidisciplinary)
https://doi.org/10.31993/2308-6459-2023-106-4-16116
Полнотекстовый обзор
АССОЦИИРОВАННЫЕ С ЯЧМЕНЁМ МИКРОМИЦЕТЫ И ИХ ЗНАЧИМОСТЬ КАК ВОЗБУДИТЕЛЕЙ БОЛЕЗНЕЙ В РОССИИ
Ф.Б. Ганнибал*, Е.В. Полуэктова, Я.В. Лукьянец, Т.Ю. Гагкаева, М.М. Гомжина
Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений, Санкт-Петербург
* ответственный за переписку, e-mail: [email protected]
Несмотря на очень большое внимание, которое уделяется изучению болезней ячменя, в литературе нередко встречаются неточности в названиях заболеваний, их практической значимости, а также некорректное использование научных названий видов-возбудителей. Это приводит к путанице и потере точности публикуемой информации о фитосанитарной ситуации. Данный обзор продолжает серию, начатую публикацией, посвящённой болезням пшеницы. В настоящей работе собрана и структурирована информация об основных заболеваниях ячменя и вызывающих их патогенных грибах, а также о тех грибах, которые могут представлять потенциальную угрозу. Приведён современный таксономический статус видов грибов и грибоподобных организмов, связанных с различными органами ячменя, кратко охарактеризована широта их распространения и степень влияния на урожай. Микромицеты были разделены на две группы в соответствии с их фитосанитарным значением. Первая группа представлена грибами, имеющими, несомненно, большое значение в качестве возбудителей 29 болезней ячменя. Вторую группу составили грибы, вызывающие 20 незначительных и малоизученных заболеваний с неподтверждённой вредоносностью. Представления о том, могут ли эти грибы причинить вред, остаются во многих случаях противоречивыми, и имеющиеся данные, по-видимому, нуждаются в подтверждении. Данный свод информации может быть использован в качестве справочника для более точного и корректного описания фитосанитарной ситуации. Также он поможет в будущем с использованием молекулярных методов проводить более нацеленные исследования для уточнения таксономии и ареалов грибов, ассоциированных с ячменём, и для получения более детальных данных о вредоносности болезней этой культуры.
Ключевые слова: Hordeum, вредоносность, распространение, таксономия, грибы
Поступила в редакцию: 20.09.2023
Ячмень (НоМеит spp.) - культура, возделываемая почти во всём мире. Кроме употребления зерна на пищевые и кормовые цели, ячмень, как известно, активно используется для производства солода и пива. Среди болезней ячменя наиболее важное место занимают грибные инфекции, которые доминируют как по видовому разнообразию возбудителей, так и по частоте встречаемости и по величине экономического ущерба. Во всем мире описано, по крайней мере, 60 видов грибов и грибоподобных организмов, которые связывают с болезнями этой культуры. Как и в случае с другими растениями, часть этих организмов представлена агрессивными патогенами, заражение которыми ведет к снижению урожая и ухудшению его качества. Другая группа - эндофитные микроорганизмы, которые обычно развиваются во внутренних тканях растений бессимптомно и не вызывают патологические изменения в условиях, оптимальных для роста растений. Также на ячмене можно обнаружить большое количество видов с сапротрофным типом питания, которые поражают ослабленные растения или развиваются на их отмерших частях. Наиболее вероятно присутствие сапротрофов на растениях, пострадавших от неблагоприятного воздействия различных абиотических и биотических факторов. В связи с этим, их численность в составе грибных сообществ возрастает к концу вегетационного сезона, когда они могут оказаться доминирующей группой. Уже после
Принята к печати: 30.11.2023
завершения сезона вегетации сапротрофы также могут наносить существенный вред благодаря способности к размножению на собранном урожае зерна при хранении, что вызывает его порчу, обуславливающую значительный экономический ущерб. В данной работе уделено больше внимания тем грибам, которые проникают в семена ещё в полевых условиях до уборки урожая.
Как в случае с пшеницей (Ганнибал и др., 2022), массовое производство ячменя в различных по погодно-кли-матическим условиям и составу почв регионах России способствует формированию большого разнообразия ми-кобиоты, связанной с данной зерновой культурой (Афонин и др., 2008). Колебания погоды и долговременные процессы изменения климата способны влиять на ареалы видов грибов, вызывая, прежде всего, их распространение на новые территории. Также с меняющимися природно-климатическими условиями может меняться и значимость определенных видов патогенов (Левитин, 2012). Кроме того постоянно ведутся исследования, направленные на уточнение систематики грибов, и проводится соответствующая коррекция их номенклатуры. Поэтому информация о разнообразии микобиоты сельскохозяйственных культур, в частности ячменя, нуждается в регулярном обновлении.
Проведенный нами анализ публикаций по грибным болезням ячменя в интернет-ресурсах, научных изданиях и справочных материалах показал, что в ряде источников
© Ганнибал Ф.Б., Полуэктова Е.В., Лукьянец Я.В., Гагкаева Т.Ю., Гомжина М.М. Статья открытого доступа, публикуемая Всероссийским институтом защиты растений (Санкт-Петербург) и распространяемая на условиях Creative Commons Attribution License 4.0 (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/).
встречаются неточности в названиях заболеваний и указаниях практической значимости выявленных микромице-тов, а также некорректное использование научных названий видов-возбудителей. В литературе можно встретить обсуждение мониторинга и контроля болезней ячменя, которые на самом деле являются редкими и (или) не имеют доказанной вредоносности. Актуальная информация о систематике, распространении и вредоносности не всегда учитывается исследователями-фитопатологами, что порождает путаницу и приводит к потере научной ценности и практического значения публикуемой информации об этиологических агентах и вызываемых ими заболеваниях.
Данный обзор является продолжением работы, нацеленной на актуализацию данных по разнообразию микро-мицетов, связанных с основными сельскохозяйственными культурами в России, и на ревизию информации об их значимости как возбудителей болезней. Первая публикация была посвящена грибам и грибоподобным организмам, встречающимся на пшенице (Ганнибал и др., 2022).
Также как и в предыдущей работе, здесь обобщены данные по болезням ячменя, доступные в российских и зарубежных научных источниках. Проведенный анализ позволил сформировать перечень болезней этой зерновой культуры и разделить их на две основные категории. Первую категорию составили экономически значимые болезни, распространённые в России и за рубежом (Таблица 1). Заболевания данной группы имеют, как правило, чётко выраженные симптомы и вызывают значительное снижение продуктивности ячменя. Они детально изучались в разных странах на протяжении многих лет, что способствовало получению существенного набора сведений по различным проблемам: от методов диагностики до способов борьбы. С другой стороны, непрекращающееся совершенствование научных знаний способствовало уточнению систематики и изменению номенклатуры микологических объектов. Это объясняет необходимость публикации современной информации для корректной идентификации фитопатогенов и, соответственно, повышению успешности проводимых мероприятий по защите ячменя от болезней.
Ко второй группе были отнесены малоизученные заболевания, имеющие низкую или неподтверждённую вредоносность (Таблица 2). Многие из них встречаются крайне редко. Группа была разделена на три условные подгруппы. Первую подгруппу составили болезни, связанные с сапротрофными и эндофитными грибами, представленными в основном широко распространёнными видами. Такие заболевания обычно вызываются грибами, становящимися патогенами исключительно в условиях, сильно неблагоприятных для растений. Для защиты ячменя от болезней данного типа необходимо соблюдение стандартных правил агротехники и регламентов хранения зерна. Во вторую подгруппу были включены заболевания, ассоциированные с грибами, патогенными для других злаков, но в отдельных случаях обнаруживаемыми и на ячмене. Такие заболевания возникают локально и очень редко не сопровождаются значимыми потерями урожая. В следующую, третью подгруппу включили редкие малоизученные заболевания, вредоносность которых не подсчитана и, по всей вероятности, она низка или ничтожно мала.
Для основных болезней, представленных в группе 1, дана информация о широте распространения заболеваний (локальное, региональное, распространённое), частоте их возникновения (редкое, периодическое [эпифитотии в одном регионе возникают несколько раз за десятилетие], ежегодное) и вредоносности, оцениваемой по уровню потенциальных потерь урожая (низкая [не более 10% потерь], средняя [11-30%], высокая [более 30%]) при возникновении эпифитотий. Вредоносность во многих случаях указана в виде диапазона, так как её проявление даже при одинаковом развитии болезни зависит от целого ряда факторов различной природы: устойчивость сорта, фено-фаза растений, агрессивность местной популяция патогена, погода и т.д.
В статье указаны актуальные (законные) видовые названия микроорганизмов (единственное название, соответствующее Международному кодексу номенклатуры водорослей, грибов и растений) и некоторые синонимы, которые встречаются в фитопатологической литературе, но устарели и от использования которых следует отказаться. Исключение сделано для одного из возбудителей ризоктониозной корневой гнили. Согласно номенклатурной базе данных Mycobank (mycobank.org, дата посещения 18.09.2023) Ceratobasidium cornigerum является приоритетным названием, тогда как Ceratobasidium cereale и Rhizoctonia cerealis стоит относить к его синонимам. Нам не понятно, на каких исследованиях базируется эта информация. Соответствующих таксономических работ, проведённых в последние десять лет, нам обнаружить не удалось. Согласно публикации Ф. Обервинклера с соавторами (Oberwinkler et al., 2013) - штаммы C. cornigerum и C. cereale имеют настолько существенные различия по молекулярным маркёрам, что их отнесение к разным видам не вызывает сомнений. При этом если филогенетически близкие роды Ceratobasidium и Rhizoctonia будут объединены, то приоритетным окажется родовой эпитет Rhizoctonia (Бондарцева, Змитрович, 2021).
Данный анализ, к сожалению, осложняется ограниченным количеством научных работ, в которых опубликованы результаты современных микологических исследований видового состава микроорганизмов ячменя в разных регионах России, а также противоречивостью результатов оценки их вредоносности. Обзор не может претендовать на полный охват российской и иностранной литературы по данной теме. В нём процитировано минимальное количество работ, которое мы посчитали достаточным для подтверждения основной информации о распространении и практическом значении ассоциированных с ячменём микромицетов. Общеизвестные факты ссылками не подкрепляли.
Несколько возбудителей и соответствующих заболеваний не было включено в составленный перечень, поскольку несмотря на их упоминание в учебной литературе (преимущественно старой), отсутствуют научные публикации, полноценно описывающие эти виды грибов и вызываемые ими болезни. Также нет сведений об обнаружении таких видов на ячмене как минимум за последние полвека. В качестве примера можно привести Leptosphaeria hordei и Dendrophoma crastophila, считавшиеся возбудителями корневой гнили и дендрофомоза, соответственно (Пере-сыпкин и др., 1991).
Данный обзор, помимо справочной функции, призван продемонстрировать существующие пробелы в знаниях о видовом составе микроорганизмов на территории России и в понимании их значимости для производства ячменя. Для устранения этих пробелов следует последовательно
проводить дальнейшие микологические и фитопатологи-ческие исследования, затрагивающие по возможности все регионы страны. В случае обнаружения новых для региона видов, особенно редких, такие находки обязательно должны быть верифицированы молекулярными методами.
Таблица 1. Основные грибные болезни ячменя, культивируемого в Российской Федерации Table 1. Major fungal diseases of barley cultivated in Russia
№ Название болезни (общеупотребимое на русском и английском языках)* Название возбудителя Характеристика заболевания
Законное Часто используемые синонимы Распространение и частота возникновения Вредоносность для восприимчивых сортов
Заболевания корней и нижней части стебля (корневые и прикорневые гнили)
1 Гельминтоспори- озная (обыкновенная) корневая гниль Common root rot Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Shoemaker Cochliobolus sativus (Ito & Kurib.) Drechsler ex Dastur; Drechslera sorokiniana (Sacc.) Subram. & B.L. Jain; Helminthosporium sativum Pammel, C.M. King, & Bakke; H. sorokinianum Sacc. Распространенное / Ежегодное. Встречается повсеместно. Наиболее распространено на Урале, в Западной Сибири и на Дальнем Востоке. От средней до высокой
2 Офиоболезная корневая гниль Take-all Gaeumannomyces graminis (Sacc.) Arx & D.L. Olivier. Ophiobolus graminis (Sacc.) Sacc. Региональное / Редкое. Отмечается на Северо-Западе, в Центрально-Европейских регионах и на Северном Кавказе. Встречается в районах с избыточным увлажнением. От низкой до средней
3 Питиозная корневая гниль Pythium root rot (Pythium snow rot, damping-off) Pythium spp. в частности: P. aphanidermatum (Edson) Fitzp. Региональное / Редкое. Чаще отмечается в Европейской части РФ (в Центральном, Северо-Западном и Волго-Вятском регионах) в районах с избыточным увлажнением. От низкой до средней
P. arrhenomanes Drechsler
P. graminicola Subram.
P. tardicrescens Vanterp.
P. irregulare Buisman
P. volutum Vanterp. & Truscott
Globisporangium spp. В частности: G. debaryanum (R. Hesse) Uzuhashi, Tojo, & Kakish. Pythium spp. P. debaryanum R. Hesse
G. iwayamae (S. Ito) Uzuhashi, Tojo & Kakish. P. iwayamae S. Ito
G. okanoganense (P.E. Lipps) Uzuhashi, Tojo & Kakish P. okanoganense P.E. Lipps
G. paddicum Hirane ex Uzuhashi, Tojo & Kakish. P. paddicum Hirane ex Uzuhashi, Tojo & Kakish.
4 Ризоктониозная корневая (прикорневая) гниль Sharp eyespot (bare patch, Rhizoctonia root rot) Ceratobasidium cereale D. Murray & L. L. Burpee Синонимика для C. cereale запутанна. Иногда патоген обозначают как Rhizoctonia cerealis E.P. Hoeven; Ceratorhiza cerealis (E.P. Hoeven) R.T. Moore Региональное / Периодическое. Отмечается в Европейской части РФ, в регионах с избыточным увлажнением. От низкой до средней
Rhizoctonia solani J. G. Kühn анастомозная группа AG-8 Thanatephorus cuc-umeris (A.B. Frank) Donk
Продолжение таблицы 1 // Table 1 continued
№ Название болезни (общеупотребимое на русском и английском языках)* Название возбудителя Характеристика заболевания
Законное Часто используемые синонимы Распространение и частота возникновения Вредоносность для восприимчивых сортов
5 Склеротиниоз (склероци-альная гниль, склероциальная снежная плесень, склероциальное выпревание, склеротиния) Sclerotinia snow mold (snow scald) Sclerotinia borealis Bubäk & Vleugel Myriosclerotinia borealis (Bubäk & Vleugel) L.M. Kohn; Sclerotinia graminea-rum Elenev ex Solkina Региональное / Периодическое. Распространено во всех регионах возделывания озимых зерновых культур в районах с сильным промерзанием почвы. От низкой до средней
6 Снежная плесень (розовая снежная плесень) Pink snow mold Microdochium nivale (Fr.) Samuels & I.C. Hallett Fusarium nivale Ces. ex Berl. & Voglino; Monographella nivalis (Schaffnit) E. Müll. Распространенное / Ежегодное. Распространено во всех регионах возделывания озимых зерновых культур. От низкой до средней
7 Тифулезное выпревание (тифу-лез) snow mold (snow rot, Typhula blight) Typhula spp. В частности: T. incarnata Lasch. ex Fr. Распространенное / Периодическое. Распространено во всех регионах возделывания озимых зерновых культур. От низкой до средней
(серая снежная плесень) (gray snow mold) T. ishikariensis var. ishi-kariensis Typhula borealis H. Ekstr.
(крапчатая снежная плесень) (speckled snow mold) T. ishikariensis var. idahoen-sis (Remsberg) Ärsvoll & J.D. Sm. T. idahoensis Remsberg
8 Фузариозная корневая и стеблевая гниль (гниль проростков) Fusarium root rot, Fusarium crown and foot rot (Fusarium seedling blight) Fusarium spp. В частности: F. avenaceum (Fr.) Sacc. Распространенное / Ежегодное. Распространено во всех регионах возделывания ячменя. От средней до высокой
F. graminearum Schwabe Gibberella zeae (Schwein.) Petch
F. oxysporum Schltdl.
F. solani (Mart.) Sacc.
9 Церкоспорел-лезная корневая (прикорневая) гниль (глазко-вая пятнистость стеблей) Eyespot Oculimacula spp. В частности: Oculimacula yallundae (Wallwork & Spooner) Crous & W. Gams
O. acuformis (Nirenberg) Y. Marin & Crous Pseudocercosporella herpotrichoides (Fron) Deighton
Болезни надземных органов, преимущественно вегетативных (листостебельные болезни)
10 Бурая ржавчина Leaf rust Uromyces hordeinus (Arthur) Barthol. Puccinia hordeina Lawrov Региональное / Редкое. Встречается в Европейской части России. От низкой до средней
Продолжение таблицы 1 // Table 1 continued
Название болезни Название возбудителя Характеристика заболевания
№ (общеупотребимое на русском и английском языках)* Законное Часто используемые синонимы Распространение и частота возникновения Вредоносность для восприимчивых сортов
Региональное / Периоди-
ческое.
Puccinia striiformis явля-
ется патогеном пшеницы.
Считается, что на ячмене
паразитирует специализи-
рованная форма, при упо-
минании которой ссыла-
ются на работу J. Eriksson
(1894), хотя в номенкла-
11 Жёлтая ржавчина Stripe rust (yellow rust) Puccinia striiformis Westend. f. sp. hordei Erikss. Puccinia glumarum (J.C.Schmidt) Erikss турных базах данных такой таксон отсутствует. На ячмене болезнь встречается на всех конти- Средняя
нентах, имея при этом меньшее значение, чем на пшенице (Wan et al., 2017). В России встречается местами на Северо-Западе в годы с прохладной погодой в первой половине вегетации (Иванцова, 2015; Шешегова, 2015). Единичные находки были сделаны в Дагестане (Баташева, 2018).
Карликовая
12 ржавчина Leaf rust Puccinia hordei G.H. Otth. Распространенное / Редкое. Средняя
13 Мучнистая роса Powdery mildew Blumeria graminis (DC.) Speer. (B. graminis (DC) Speer f. sp. hordei emend. E.J. Marchal) Erysiphe graminis DC. Распространенное / Периодическое. Распространено повсеместно.- От средней до высокой
Полосатая пятни-
14 стость Barley stripe Pyrenophora graminea S. Ito et Kurib. Drechslera graminea (Rabenh.) Shoemaker Распространенное / Периодическое. Средняя
Распространенное / Пе-
риодическое. Патоген впервые в России
15 Рамуляриоз Ramularia leaf spot Ramularia collo-cygni B. Sutton & J.M. Waller был обнаружен в 2011 г. в Краснодарском крае (Афа- насенко и др., 2012). К 2018 г. он распространился по всей Европейской части страны (Белов, 2019). Средняя
Распространенное / Редкое.
Ранее в качестве возбу-
дителя ринхоспориоза
16 Ринхоспориоз Scald Rhynchosporium graminicola Heinsen ex A.B. Frank Rhynchosporium commune Zaffarano, B.A. McDonald & Linde ячменя указывали вид Rhynchosporium secalis (Oudem.) Davis., который филогенетически очень близок R. graminicola, но поражает рожь и тритикеле (Crous et al., 2020). От средней до высокой
Продолжение таблицы 1 // Table 1 continued
№ Название болезни (общеупотребимое на русском и английском языках)* Название возбудителя Характеристика заболевания
Законное Часто используемые синонимы Распространение и частота возникновения Вредоносность для восприимчивых сортов
17 Септориоз листьев Stagonospora blotch Parastagonospora spp. В частности: P. nodorum (Berk.) Quaed-vlieg, Verkley & Crous Septoria nodorum (Berk.) Berk.; Stagonospora nodorum (Berk.) Castell. & E.G. Germano; Phaeosphaeria nodorum (E. Müll.) Hedjar Распространенное / Периодическое. Указанные виды возбудителей на пшенице вызывают септориоз листьев и колоса. Но поражение ими колоса ячменя не отмечено. От низкой до средней
P. avenae (A.B. Frank) Quaedvlieg, Verkley & Crous Septoria avenae A.B. Frank; Stagonospora avenae (A.B. Frank) Bissett
18 Септориоз листьев Septoria speckled leaf blotch (Septoria tritici blotch) Zymoseptoria spp. В частности: От низкой до средней
Zymoseptoria passerinii (Sacc.) Quaedvl. & Crous Septoria passerinii Sacc. Региональное / Редкое. Встречается с невысокой частотой в центральных областях Европейской части России (Пахолкова, 2003).
Zymoseptoria tritici (Desm.) Quaedvlieg & Crous Septoria tritici Desm.; Mycosphaerella graminicola (Fuckel) J. Schröt. Распространенное / Редкое. Встречается часто на пшенице. На ячмене выявляется с невысокой частотой (Пахолкова, 2003).
19 Сетчатая пятнистость - пятнистая форма (spot-форма) Net blotch, spot form Pyrenophora teres Drechsler f. maculata Smed.-Pet. Drechslera teres (Sacc.) Shoemaker f. maculata Smed.-Pet.; Pyrenophora japonica S. Ito & Kurib. Региональное / Ежегодное. От средней до высокой
20 Сетчатая пятнистость - сетчатая форма (net-форма) Net blotch, net form Pyrenophora teres Drechsler f. teres Drechslera teres (Sacc.) Shoemaker; Drechslera teres (Sacc.) Shoemaker f. teres Распространенное / Ежегодное. От средней до высокой
21 Стеблевая ржавчина Stem rust Puccinia graminis Pers.:Pers. Региональное / Периодическое. От средней до высокой
22 Тёмно-бурая пятнистость Spot blotch Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Shoemaker Cochliobolus sati-vus (Ito et Kurib.) Drechsler ex Dastur Распространенное / Ежегодное. От средней до высокой
Болезни генеративных органов (болезни колоса)
23 Гельминтоспори-оз зерна Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Shoemaker Cochliobolus sati-vus (Ito & Kurib.) Drechsler ex Dastur Распространенное / Ежегодное. От низкой до средней Заражение семян этим грибом часто влечёт за собой снижение массы семян и их всхожести (Kumar et al., 2002). Болезнь особенно вредоносна для пивоваренного ячменя. Также патоген часто поражает корни - см. гельмин-тоспориозная корневая гниль.
Продолжение таблицы l // Table l continued
№ Название болезни (общеупотребимое на русском и английском языках)* Название возбудителя Характеристика заболевания
Законное Часто используемые синонимы Распространение и частота возникновения Вредоносность для восприимчивых сортов
24 Ложная пыльная головня (чёрная головня) False loose smut Ustilago avenae (Pers.) Rostr. U. nigra Tapke Распространенное / Редкое. От средней до высокой
25 Нигроспороз Nigrospora gorlenkoana Novobr. Распространенное / Ежегодное. Гриб снижает всхожесть семян (Орина и др., 2022). Влияние на урожай не изучено.
26 Пыльная головня Loose smut Ustilago nuda (C.N. Jensen) Rostr. Распространенное / Ежегодное. От средней до высокой
27 Спорынья Ergot Claviceps purpurea (Fr.) Tul. Распространенное / Редкое. Отмечается повсеместно, наиболее часто фиксируется в южных регионах и центре Европейской части России. Низкая
2S Твердая головня (каменная головня) Covered smut Ustilago hordei (Pers.) Lagerh. Распространенное/ Редкое. От средней до высокой
29 Фузариоз колоса и зерна Fusarium head blight (FHB, Fusarium ear blight, scab) Fusarium spp. В частности: Распространенное / Ежегодное. Распространено во многих регионах возделывания ячменя. От средней до высокой. Заболевание может оказать существенное негативное влияние на урожай ячменя и качество полученного из него солода.
F. graminearum Schwabe Gibberella zeae (Schwein.) Petch
F. sporotrichioides Sherb.
F. avenaceum (Fr.) Sacc.
F. langsethiae Torp & Nirenberg
F. tricinctum (Corda) Sacc.
* названия болезней в подгруппах представлены в алфавитном порядке.
Таблица 2. Второстепенные, малоизученные и не встречающиеся в России грибные заболевания ячменя Table 2. Secondary, poorly studied and not found in Russia fungal diseases of barley
№ Название болезни или симптома (общеупотребимое на русском и английском языках) Название ассо с заболеван Законное циированного ием гриба Часто используемые синонимы Распространение заболевания или ассоциированного с ним гриба Особенности взаимоотношения гриба с ячменём
Заболевания, связанные с факультативно патогенными грибами
l Плесневение семян при хранении Storage molds Комплекс видов. В частности: Aspergillus spp., Mucor spp., Penicillium spp., Rhizopus spp. Грибы распространены повсеместно. Плесневение развивается после сбора урожая в результате нарушения режимов заготовки и хранения зерна. Может существенно влиять на качество семян, снижая всхожесть. Может приводить к загрязнению зерна мико-токсинами.
Продолжение таблицы i // Table l continued
№ Название болезни или симптома (общеупотребимое на русском и английском языках) Название ассо с заболеван Законное циированного ием гриба Часто используемые синонимы Распространение заболевания или ассоциированного с ним гриба Особенности взаимоотношения гриба с ячменём
i Стемфилиоз Stemphylium spp., В частности S. botryosum Wallr., S. vesicarium (Wallr.) E.G. Simmons Грибы редко, но, по всей видимости, повсеместно встречаются на семенах. Есть единичный кратко описанный случай заражения листьев ячменя S. vesicarium в Египте (Mehiar et al., 1976). Экономического значения указанные виды не имеют.
3 Чернь колоса (черная плесень колоса, сажистая плесень) Black head molds (sooty molds) Комплекс видов. В частности: Alternaria spp., Cladosporium spp., Epicoccum spp., Stemphylium spp. Симптомы и вызывающие его грибы распространены повсеместно. Появляется в конце вегетации в результате поселения сапротрофных грибов на поверхности колосков (Ганнибал, 2014).
4 Чёрный зародыш Black point (kernel smudge, kernel blight) Комплекс видов грибов и бактерий В частности: Симптомы распространены повсеместно. В большинстве случаев симптом не связан с заражением зерновки перечисленными грибами, также как заражение микроорганизмами чаще всего не приводит к появлению симптомов (Ганнибал, 2014). Возможно влияние абиотических факторов и бактериальной инфекции.
Alternaria spp. Широко распространённые грибы. Заражение семян этими грибами обычно не связано с их массой и всхожестью (Ганнибал, 2014, 2018).
Apiospora arundinis (Corda) Pintos & P. Alvarado Arthrinium arundinis (Corda) Dyko & B. Sutton На ячмене заболевание обнаружено единожды в США (Martínez-Cano, 1992). Чаще всего развивается сапротрофно. Участие этого гриба в развитии симптомов чёрного зародыша доказано слабо.
Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Shoemaker Cochliobolus sati-vus (Ito & Kurib.) Drechsler ex Dastur Широко распространённый гриб. См. табл. 1 - гельминтоспо-риоз зерна.
Cladosporium spp., Epicoccum spp., Stemphylium spp. Широко распространённые грибы. Сапротрофы. Участие этих грибов в развитии симптомов чёрного зародыша не доказана.
Fusarium spp. Широко распространённые грибы. Участие этих грибов в развитии симптомов чёрного зародыша не доказана. Вредоносность - см. фузариоз колоса.
5 Южная склероци- альная гниль (слеротиниозный вилт, южный ожог, воротничковая гниль) Southern blight, (southern stem blight, white mold, seedling blight, foot rot) Athelia rolfsii (Curzi) Tu & Kimbr. Corticium rolfsii Curzi; Sclerotium rolfsii Sacc. Гриб встречается на различных растениях. В качестве возбудителя болезни ячменя отмечается только в справочной литературе. Достоверные сообщения о значительном поражении ячменя где-либо, включая Россию, отсутствуют. Гриб развивается в почве, преимущественно как сапротроф, реже как патоген различных растений. В исключительных случаях потери урожая отдельных культур могут превышать 80 % (М^ап й а1., 1995).
Продолжение таблицы 2 // Table 2 continued
№ Название болезни или симптома (общеупотребимое на русском и английском языках) Название ассо с заболеван Законное циированного ием гриба Часто используемые синонимы Распространение заболевания или ассоциированного с ним гриба Особенности взаимоотношения гриба с ячменём
6 Aureobasidium decay Microdochium bolleyi (R. Sprague) de Hoog & Herm.-Nijh. Aureobasidium bolleyi (R. Sprague) Arx; Gloeosporium bolleyi R. Sprague; Idriella bolleyi (R. Sprague) Arx) Широко распространённый гриб, встречается на растениях и в почве. Гриб обитает в корнях злаковых и других растений, в стеблях, листьях и семенах как эндофит или сапротроф.
Заболевания, вызванные нетипичными для ячменя патогенами
7 Вертициллезное увядание Verticillium wilt Verticillium dahliae Kleb. Гриб встречается на различных растениях. На ячмене был обнаружен единожды в США (Mathre, 1986, 1989). Гриб широко специализирован, редко вызывает болезни однодольных, но было описано его развитие в ячмене и других злаках в качестве эндофита (Malcolm et al., 2013).
8 Вирреговая пятнистость Wirrega blotch Pyrenophora wirre-ganensis (Wallwork, Lichon & Sivan.) Y. Marin & Crous Drechslera wirre-ganensis Wallwork, Lichon & Sivan. Заболевание обнаружено только в Австралии в 1990-е гг. на пшенице, ячмене и некоторых других злаках (Wallwork et al., 1995). Заболевание сопровождается появлением на листьях вытянутых овальных коричневых пятен с хлоротичной каймой. Потери урожая восприимчивого сорта составляли 13-36 % (Wallwork et al., 1995).
9 Жёлтая пятнистость Tan spot Pyrenophora triti-ci-repentis (Died.) Drechsler Drechslera triti-ci-repentis (Died.) Shoemaker; Helminthosporium tritici-repentis Died. Гриб широко распространён на территории России и во многих других странах и является возбудителем жёлтой пятнистости пшеницы. Есть отдельные свидетельства способности его вызывать пятнистость на ячмене (Ali, Francl, 2001). Заболевание на ячмене не вредоносно.
10 Листовая пятнистость Leaf spot Pyrenophora dic-tyoides A.R. Paul & Parbery Drechslera andersenii Scharif ex A. Lam Патоген райграса, обнаружен на ячмене в Новой Зеландии (Hampton, Matthews, 1978). Заболевание на ячмене не вредоносно.
11 Карликовая головня Dwarf bunt Tilletia controversa J.G. Kühn В России заболевание отмечалось только на пшенице, довольно редко в предгорных районах Северного Кавказа. На ячмене было однократно обнаружено в США (Dewey, Hoffmann, 1975). Заболевание на ячмене не вредоносно или имеет низкую вредоносность.
12 Корончатая ржавчина Crown rust Puccinia corona-ta Corda Заболевание распространено на овсе. На ячмене оно было зарегистрировано в единичных случаях в США, Венгрии и Китае (Tian et al., 2021). Заболевание на ячмене не вредоносно или имеет низкую вредоносность.
13 Псевдосепториоз Halo spot Pseudoseptoria dona-cis (Pass.) B. Sutton Selenophoma donacis (Pass.) R. Sprague & Aar. G. Johnson; Septoria donacis Pass. На ячмене заболевание обнаружено в Аргентине (Carmona et al., 1996). Заболевание сходно с сеп-ториозом листьев. Отмечается на различных злаках (Carmona et al., 1996). Вредоносность не изучена.
Ганнибал Ф.Б. и др. /Вестник защиты растений, 2023, 106(4), с. 172-186 Продолжение таблицы 2 // Table 2 continued
Название болезни Название ассоциированного
или симптома с заболеванием гриба Распространение заболева- Особенности
№ (общеупотребимое Часто используемые синонимы ния или ассоциированного взаимоотношения гриба
на русском и Законное с ним гриба с ячменём
английском языках)
14
Антракноз
Anthracnose
Colletotrichum graminicola (Ces.) G.W. Wils.
Редкие малоизученные
Glomerella graminicola D.J. Politis; Dicladium graminicola Cesati
Colletotrichum cereale Manns
заболевания
Грибы широко распространены, обитают на многих злаковых травах. В первой половине 20 века посевы зерновых культур в Северной Америке неоднократно страдали от серьезных вспышек антракноза. В последние годы эти грибы вызывают заболевания газонных трав (Crouch, Beirn, 2009;
Beirn et al., 2014). В России C. graminicola выявлен в Приморском крае, Дагестане, Северной Осетии (Хохряков М.К., неопубликованные данные; Гасич Е.Л., неопубликованные
данные). Достоверные находки N. graminicola на ячмене были сделаны только в Германии и Бельгии. Считается, что в России во всех регионах возделывания зерновых культур встречается N. graminicola (Ишкова и др., 2002), хотя находок видов Neoascochyta на ячмене, верифицированных молекулярными
методами, нет. Единственный известный штамм A. graminea из ячменя в Бельгии в результате мультилокусного секвениро-вания был реидентифициро-ван как N. graminicola. Все эталонные штаммы A. hordei из ячменя в результате мультилокус-ного секвенирования были реидентифицированы как Neoascochyta argentina, N. europaea, N. graminicola (Chen et al., 2017; Hou et al., 2020).
Вытянутые овальные пятна обычно с чёрными полосами появляются на стеблях, листьях и колосьях. Иногда
вместо пятен весь лист может становиться красновато-коричневым и постепенно отмирать. В результате заболевания размер колоса становится меньше, что приводит к существенным потерям урожая. Грибы известны
как патогены и эндофиты (Crouch, Beirn, 2009; Beirn et al., 2014).
Neoascochyta spp. В частности:
N. argentina L.W. Hou, Crous & L. Cai
N. graminicola (Pu-nith.) Qian Chen & L. Cai
Ранее возбудителей обозначали как Asco-
chyta graminea (Sacc.) R. Sprague & Aar.G. Johnson и A. hordei Hara. Однако эти названия не являются прямыми синонимами видов Neoascochyta.
15
Аскохитоз
Ascochyta leaf spot (Ascochyta leaf scorch)
Пятна на листьях эллиптические округлые, розово-желтые с коричневой каймой, с погружёнными пикнидами (Chen et al., 2015). Вредоносность не изучена.
N. europaea (Punith.) Qian Chen & L. Cai
A. hordei var. euro-paea Punith.
Продолжение таблицы 2 // Table 2 continued
№ Название болезни или симптома (общеупотребимое на русском и английском языках) Название ассо с заболева! Законное циированного ием гриба Часто используемые синонимы Распространение заболевания или ассоциированного с ним гриба Особенности взаимоотношения гриба с ячменём
15 Аскохитоз Ascochyta leaf spot (Ascochyta leaf scorch) Ascochyta sorghi Sacc. Вид был обнаружен в Европейских странах и в России в Ленинградской области (Мельник, 1977). На ячмене в России нет верифицированных находок. Вероятно, название A. sorghi будет рассматриваться как синоним т.к. эталонные штаммы этого вида в результате мульти-локусного секвенирования были реидентифицированы как Neoascochyta graminicola (Chen et al., 2015; Hou et al., 2020). Вредоносность не изучена.
Sphaerellopsis filum (Biv.) B. Sutton A. graminicola Sacc. В отечественной литературе A. graminicola ошибочно приводят в качестве синонима A. hordei. Доказательства способности видов Sphaerellopsis вызывать заболевание ячменя отсутствуют. Эти грибы известны как ми-копаразиты, часто встречаются на ржавчинных грибах, что может быть причиной ошибочных диагнозов. Заболевание не вредоносно.
16 Листовая пятнистость Leaf spot Виды семейства Pleosporaceae В частности:
Pyrenophora hordei Wallwork, Lichon & Sivan. Заболевание описано в Австралии (Wallwork et al., 1992). На листьях ячменя формируются тёмно-коричневые округлые или овальные пятна, которые, становясь крупнее, оказываются окружены хлорозом. Вредоносность не изучена.
Pyrenophora semi-niperda (Brittleb. & D.B. Adam) Shoemaker Гриб распространён широко и встречается на различных злаках, реже растениях других семейств (Dokhanchi et al., 2022). На листьях ячменя формируются тёмно-коричневые овальные пятна. При поражении семян, снижается их всхожесть (ЭокЬапсЫ et а1., 2022).
Drechslera siccans (Drechsler) Shoemaker Обнаружен на ячмене в Новой Зеландии (Hampton Matthews, 1978). Встречается редко. Вредоносность не изучена.
Bipolaris cynodontis (Marignoni) Soe-maker Cochliobolus cynodontis R.R. Nelson Обнаружен на ячмене в Новой Зеландии (Hampton, Matthews, 1978). Вредоносность не изучена.
17 Ложная мучнистая роса Downy mildew Sclerophthora rays-siae J.A. Crouch & Thines Sclerophthora rays-siae R.G. Kenneth, Koltin & I. Wahl Гриб был впервые зарегистрирован как патоген ячменя в Израиле в 1958 году. (Kenneth et al., 1964). С середины 1960-х гг. были лишь единичные упоминания об обнаружении этого вида, обычно плохо задокументированные и непроверяемые (Crouch et al., 2022). Вредоносность не изучена.
Продолжение таблицы 2 // Table 2 continued
№
Название болезни или симптома
(общеупотребимое
на русском и английском языках)
Название ассоциированного с заболеванием гриба
Законное
Часто используемые синонимы
Распространение заболевания или ассоциированного с ним гриба
Особенности взаимоотношения гриба с ячменём
Septoria spp. В частности:
Septoria hordei Jacz.
18
Септориоз
Septoria graminum Desm.
Mycosphaerella recutita (Fr.) Johanson
Несмотря на периодические упоминания этих грибов в фитопатологической литературе верифицированные находки этих видов и свидетельства об их патоген-ности отсутствуют. Также дискуссионным остаётся таксономический статус этих видов.
Вредоносность не изучена.
19
Сколикотрихоз
Leaf streak
Graminopassalora graminis (Fuckel) U. Braun, C. Nakash., Videira & Crous
Scolicotrichum grami-nis Fuckel
Гриб распространён очень широко и встречается на многих злаках, преимущественно как сапротроф, реже как патоген на ослабленных
растениях (Braun et al., 2015). В России на ячмене обнаружен не был.
Вредоносность не изучена.
20
Цефалоспориоз-ная пятнистость
Cephalosporium stripe
Hymenula cerealis Ellis & Everh.
Cephalosporium gramineum Nisikado & Ikata
Считается, что гриб распространён широко и способен
заражать многие злаки, включая зерновые культуры.
Существенное поражение гриб вызывает только на пшенице на северо-западе США и в Шотландии (Quincke et al., 2014).
Болезнь особенно распространена и вредоносна в прохладных и влажных регионах. Патоген колонизирует корни, затем распространяется по всему растению, вызывая появление характерных жёлтых длинных полос на листовых пластинках и влагалищах. Экономическое значение болезнь имеет только на пшенице из-за гибели проростков, задержки роста
и появления стерильных белых колосьев (Quincke et al., 2014).
названия болезней в подгруппах представлены в алфавитном порядке.
При анализе представленных таблиц видно, что наибольшие проблемы при идентификации могут вызвать несколько родов, представленные в микобиоте ячменя сразу несколькими видами, вызывающими появление сходных симптомов и обладающими значительным морфологическим сходством. Это в первую очередь грибы родов Alternaria и Fusarium и оомицеты родов Pythium и Globisporangium. Также затруднения может вызвать определение видов родов Ascochyta, Parastagonospora, Pyrenophora и Typhula.
Помимо технических проблем в ряде случаев идентификация затруднена недостаточно подробно разработанной таксономией и путаницей в номенклатуре некоторых родов или групп видов. Например, остаётся неясным вопрос отнесения нескольких видов к родам Neoascochyta/ Ascochyta и Ceratobasidium/Rhyzoctonia. Виды рода Drechslera в большинстве своём были перенесены в род Pyrenophora, но это пока ещё не было формально сделано в отношении вида Drechslera siccans.
Представленный перечень состоит только из видов, которые когда-либо были отмечены как доказанные или предполагаемые возбудители патологий. В него не были
включены виды грибов, которые могут оказываться в семенах, но патогенность которых, в том числе способность влиять на всхожесть семян, не изучалась. Количество таких видов весьма велико. В качестве иллюстрации скажем, что, например, только в одном исследовании в Новой Зеландии в семенах Hordeum vulgare было обнаружено 74 вида культивируемых микромицетов (Chong, Sheridan, 1982). В другом исследовании, выполненном с помощью ДНК-метабаркодинга, в семенах ячменя из Ленинградской области было выявлено несколько меньшее, но тоже значительное количество грибов - 43 вида (операционных таксономических единицы) (Kazartsev et al., 2020).
Всего, в результате данной ревизии нами были собраны данные о 49 заболеваниях или потенциальных патологиях, связанных с появлением на ячмене более 80 видов грибов и грибоподобных организмов. Из числа этих заболеваний лишь 29 имеют в настоящее время доказанное практическое значение на территории Российской Федерации. Две трети из числа этих заболеваний были отнесены к распространённым, одна треть - к региональным, но ни одно заболевание мы не смогли классифицировать как локальное. Почти равными долями представлены редкие,
периодические и ежегодные заболевания. Вредоносность для восприимчивых сортов в большинстве случаев существенная, то есть превышает 10 %, и относится к категории средней или высокой. Однако стоит иметь в виду, что широкое распространение и потенциально высокая вредоносность не обязательно приводят к реальным потерям урожая. Наличие устойчивых сортов и (или) эффективных фунгицидов обеспечивают защиту от большинства актуальных болезней ячменя.
Двадцать заболеваний, представленных в обзоре, не обладают подтверждённой вредоносностью либо не встречаются в нашей стране. Существование некоторых из них вообще является дискуссионным. Например, упомяну-
graminum, S. hordei) помимо своей редкости и отсутствия вредоносности вряд ли могут быть корректно идентифицированы. Полноценные описания их морфологии, достаточные для различения близких видов, отсутствуют, а молекулярная филогения не изучалась. Поэтому дальнейшее тиражирование информации об этих возбудителях не целесообразно. Подобные проблемы существуют и с некоторыми видами Ascochyta, Colletotrichum и Stemphylium. Считать их причинами болезней ячменя и перечислять те или иные конкретные виды в настоящий момент мы также не рекомендуем. Это будет возможно делать после проведения более детальных микологических и фитопатологи-ческих исследований.
тые в таблице два вида возбудителей септориоза ^ер^па
Авторы благодарны академику РАН О.С. Афанасенко за обсуждение и советы, данные при подготовке рукописи. Работа выполнена при финансовой поддержке Российского научного фонда (проект 19-76-30005).
Библиографический
Афанасенко ОС, Хэвис Н, Беспалова ЛА, Аблова ИБ, Ма-рьенко ВИ (2012) Рамуляриоз - новая для России болезнь ячменя. Защита и карантин растений 1:11-13 Афонин АН, Грин СЛ, Дзюбенко НИ, Фролов АН (ред.) (2008) Агроэкологический атлас России и сопредельных стран: экономически значимые растения, их вредители, болезни и сорные растения. http://www.agroatlas.ru (12.10.2022)
Баташева БА, Куркиев УК, Магомедов ММ (2018) Разнообразие ячменя в Дагестане. Дикорастущий вид H. spontaneum C. Koch. Известия Горского государственного аграрного университета. 55(4):203-207 Белов ДА (2019) Защита ячменя от рамуляриоза. Защита
и карантин растений 5:45-46 Бондарцева МА, Змитрович ИВ (2021) Род Rhizoctonia (Cantharellales) в России. Микология и фитопатология 55(6):369-404. https://doi.org/10.31857/ S0026364821060052 Ганнибал ФБ (2014) Альтернариоз зерна - современный взгляд на проблему. Защита и карантин растений 6:11-15
Ганнибал ФБ (2018) Изучение факторов, влияющих на развитие альтернариоза зерна у злаков, возделываемых в Европейской части России. Сельскохозяйственная биология 53(3):605-615. https://doi.org/10.15389/ agrobiology.2018.3.605rus Ганнибал ФБ, Гагкаева ТЮ, Гомжина ММ, Полуэктова ЕВ, Гультяева ЕИ (2022) Ассоциированные с пшеницей ми-кромицеты и их значимость как возбудителей болезней в России. Вестник защиты растений 105(4):164-180. https://doi.org/10.31993/2308-6459-2022-105-4-15508 Иванцова ЕА (2015) Болезни зерновых колосовых культур. Фермер. Поволжье. 7(38):36-38 Ишкова ТИ, Берестецкая ЛИ, Гасич ЕЛ, Левитин ММ, Власов ДЮ (2002) Диагностика основных грибных болезней зерновых культур. СПб.: ВИЗР. 76 с. Левитин ММ (2012) Изменение климата и прогноз развития болезней растений. Микология и фитопатология 46(1):14-19
Мельник ВА (1977) Определитель грибов рода Ascochyta. Л.: Наука. 245 с.
список (References)
Пахолкова ЕВ (2003) Септориоз зерновых культур в различных регионах Российской Федерации: Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. к.б.н. Большие Вязёмы. 24 с. Орина АС, Гаврилова ОП, Гагкаева ТЮ (2022) Патогенность грибов рода Nigrospora, выделенных из зерна, и влияние фунгицидов на их рост. Защита и карантин растений 6:7-10. https://doi.org/10.47528/1026-8634_2022_6_7 Пересыпкин ВФ, Тютерев СЛ, Баталова ТС (1991) Болезни зерновых культур при интенсивных технологиях их возделывания. М.: Агропромиздат. 272 с. Шешегова ТК (2015) Анализ фитосанитарного состояния посевов яровых зерновых культур в Кировской области (аналитический обзор). Аграрная наука Евро-Северо-Востока 5 (48):10-14 Ali S, Francl LJ (2001) Recovery of Pyrenophora tritici-repentis from barley and reaction of 12 cultivars to five races and two host-specific toxins. Plant Dis 85(6):580-584. https://doi.org/10.1094/PDIS.2001.85.6.580 Beirn LA, Clarke BB, Crouch JA (2014) Influence of host and geographic locale on the distribution of Colletotrichum cereale lineages. PLoS ONE 9(5): e97706. https://doi. org/10.1371/journal.pone.0097706 Braun U, Crous PW, Nakashima C (2015) Cercosporoid fungi (Mycosphaerellaceae) 3. Species on monocots (Poaceae, true grasses). IMA Fungus 6(1):25-97. https:// doi.org/10.5598/imafungus.2015.06.01.03 Carmona M, Barreto D, Fortugno C (1996) Occurrence of halo spot in barley caused by Pseudoseptoria donacis in Argentina. EPPO Bulletin 26(2):437-439. https://doi. org/10.1111/j.1365-2338.1996.tb00608.x Chen Q, Jiang JR, Zhang GZ, Cai L, Crous PW (2015) Resolving the Phoma enigma. Stud Mycol 82:137-217. https://doi.org/10.1016/j.simyco.2015.10.003 Chen Q, Hou LW, Duan WJ, Crous PW, Cai L (2017) Didymellaceae revisited. Stud Mycol 87:105-159. https:// doi.org/10.1016/j.simyco.2017.06.002 Chong LM, Sheridan JE (1982) Mycoflora of barley (Hordeum vulgare L.) seed in New Zealand. New Zealand Journal of Botany 20(2):187-189. https://doi.org/10.1080/002882 5X.1982.10428839 Crouch JA, Davis WJ, Shishkoff N, Castroagudin VL, Martin F, Michelmore R, Thines M (2022). Peronosporaceae species causing downy mildew diseases of Poaceae, including
nomenclature revisions and diagnostic resources. Fungal Systematics and Evolution 9:43-86. https://doi.org/10.3114/ fuse.2022.09.05 Crouch JA, Beirn LA (2009) Anthracnose of cereals and
grasses. Fungal Divers 39:19-44 Crous PW, Braun U, McDonald BA, Lennox CL, Edwards J, Mann RC, Zaveri A, Linde CC, Dyer PS, Groenewald JZ (2020). Redefining genera of cereal pathogens: Oculimacula, Rhynchosporium and Spermospora. Fungal Systematics and Evolution 7:67-98. https://doi.org/10.3114/fuse.2021.07.04 Dewey WG, Hoffmann JA (1975) Susceptibility of barley to
Tilletia controversa. Phytopathology 65:654-657 Dokhanchi H, Arzanlou M, Abed-Ashtiani F (2022) First occurrence of Pyrenophora semeniperda a new pathogen on barley in Iran. Cereal Research Communications 50:59-66. https://doi.org/10.1007/s42976-021-00149-x Eriksson J. (1894) Uber die Spezialisierung des Parasitismus bei den Getreiderostpilzen. Ber. Dtsch. Bot. Ges. 12:292-331. Hampton JG, Matthews BD (1978) Drechslera spp. on New Zealand certified cereal seed. New Zealand Journal of Agricultural Research 21: 539-542 Hou LW, Groenewald JZ, Pfenning LH, Yarden O et al (2020) The phoma-like dilemma. Stud Mycol 96:309-396. https:// doi.org/10.1016/j.simyco.2020.05.001 Kazartsev IA, Gagkaeva TYu, Gavrilova OP, Gannibal PhB (2020) Fungal microbiome of barley grain revealed by NGS and mycological analysis. Foods andRaw Materials8(2):286-297. http://doi.org/10.21603/2308-4057-2020-2-286-297 Kenneth RG, Koltin Y, Wahl I (1964). Barley diseases newly found in Israel. Bulletin of the Torrey Botanical Club 91:185-193
Kumar J, Schafer P, Huckelhoven R, Langen G et al (2002) Bipolaris sorokiniana, a cereal pathogen of global concern: cytological and molecular approaches towards better control. Mol Plant Pathol 3(4):185-195. https://doi. org/10.1046/j.1364-3703.2002.00120.x Lam A (1986) Drechslera andersenii sp. nov. and other Drechslera spp. on ryegrass in England and Wales. Transactions of the British Mycological Society 85(4):595-602.
Malcolm GM, Kuldau GA, Gugino BK, Jiménez-Gasco MM (2013) Hidden host plant associations of soilborne fungal pathogens: An ecological perspective. Phytopathology 103:538-544. https://doi.org/10.1094/ PHYTO-08-12-0192-LE Martínez-Cano C (1992) First report of Arthrinium arundinis causing kernel blight on barley. Plant Dis. 76:1077. https:// doi.org/10.1094/PD-76-1077B
Mathre DE (1986) Occurrence of Verticillium dahliae on barley.
Plant Dis 70:981. https://doi.org/10.1094/PD-70-981c Mathre DE (1989) Pathogenicity of an isolate of Verticillium dahlia form barley. Plant Dis 73:164-167. https://doi. org/10.1094/PD-73-0164 Mehan VK, Mayee CD, McDonald D, Ramakrishna N et al (1995) Resistance in groundnut to Sclerotium rolfsii caused stem and pod rots. International Journal of Pest Mangement 41:79-82
Mehiar FF, El-Deen E, Wasfy H, El-Samra IA (1976) New leaf diseases of barley in Egypt. Zentralbl Bakteriol Parasitenkd Infektionskr Hyg. 131(8):757-759. https://doi.org/10.1016/ s0044-4057(76)80066-4. PMID: 1037183 Niks RE, van Heyzen S, Szabo LJ, Alemu SK (2013) Host status of barley to Puccinia coronata from couch grass and P striiformis from wheat and brome. European Journal of Plant Pathology 136(2):393-405. https://doi.org/10.1007/ s10658-013-0174-y Oberwinkler F, Riess K, Bauer R, Kirschner R et al (2013) Taxonomic re-evaluation of the Ceratobasidium -Rhizoctonia complex and Rhizoctonia butinii, a new species attacking spruce. Mycol. Progress 12:763-776. https://doi. org/10.1007/s11557-013-0936-0 Quincke MC, Murray T D, Peterson CJ, Sackett KE et al (2014) Biology and control of Cephalosporium stripe of wheat. Plant Pathol 63(6):1207-1217. https://doi.org/10.1111/ ppa.12254
Sivanesan A (1987) Graminicolous species of Bipolaris, Curvu-laria, Drechslera, Exserohilum and their teleomorphs. Mycological Papers. 158 p. Tian X, Yao Q, Zhang Z, Cheng X et al (2021) Evidence of occurrence of barley crown rust caused by Puccinia coronata var. hordei and sexual reproduction of the pathogen under field conditions in China. Plant Dis 105(10):2990-2999. https://doi.org/10.1094/PDIS-09-20-2029-RE Wallwork H, Lichon A, Sivanesan A (1992) Pyrenophora hordei—a new ascomycete with Drechslera anamorph affecting barley in Australia. Mycological Research 96(12):1068-1070. https://doi.org/10.1016/ S0953-7562(09)80117-2 Wallwork H, Potter TD, Lichon A (1995) Occurrence of Wirrega blotch in barley and other grass species in Australia. Australasian Plant Pathology 24:22-25. https://doi. org/10.1071/APP9950022. WanA, Wang X, Kang Z, Chen X, Kang Z. (2017). Introduction: History of Research, Symptoms, Taxonomy of the Pathogen, Host Range, Distribution, and Impact of Stripe Rust. In: Chen, X., Kang, Z. (eds) Stripe Rust. Springer, Dordrecht. https://doi.org/10.1007/978-94-024-1111-9_1
Translation of Russian References
Afanasenko OS, Havis ND, Bespalova LA, Ablova IB, Maryenko VI (2012). Ramularia spot blotch - new barley disease in Russia. Zaschita i Karantin Rasteniy 1:11-13 Afonin AN, Greene SL, Dzyubenko NI, Frolov AN (eds.) (2008) Interactive agricultural ecological atlas of Russia and neighboring countries. Economic plants and their diseases, pests and weeds. http://www.agroatlas.ru (12.10.2022) (In Russian)
Batasheva BA, Kurkiev UK, Magomedov MM (2018) Diversity of barley in Dagestan. Wild species H. spontaneum
C. Koch. Izvestiya Gorskogo Gosudarstvennogo Agrarnogo Universiteta 55(4):203-207 Belov DA (2019) Protection of barley against ramulariosis.
Zaschita i Karantin Rasteniy 5:45-46 Bondartseva MA, Zmitrovich IV (2021) The genus Rhizoctonia (Cantharellales) in Russia. Mikologiya i Fitopatologiya 55(6):369-404 (In Russian) https://doi.org/10.31857/ S0026364821060052
Gannibal PhB (2014) Alternariosis of grain - a modern view of the problem. Zashchita i Karantin Rasteniy 6:11-15. (In Russian)
Gannibal PhB (2018) Factors affecting Alternaria appearance in grains in European Russia. Sel'skokhozyaistvennaya Biologiya 53(3):605-615. https://doi.org/10.15389/ agrobiology.2018.3.605eng (In Russian) Gannibal PhB, Gagkaeva TYu, Gomzhina MM, Poluektova EV, Gultyaeva EI (2022) Micromycetes associated with wheat and their significance as pathogens in Russia. Plant Protection News 105(4):164-180. https://doi. org/10.31993/2308-6459-2022-105-4-15508 (In Russian) Ishkova TI, Berestetskaya LI, Gasich EL, Levitin MM, Vlasov DYu (2002) Diagnostics of the main fungus diseases of cereal crops. St. Petersburg: VIZR. 76 p. (In Russian) Ivantsova EA (2015) Diseases of cereal ear crops. Fermer.
Povolzhye 7(38):36-38 Levitin MM (2012) Climate change and the forecast of development of plant diseases. Mikologiya i Fitopatologiya 46(1):14-19 (In Russian)
Melnik VA (1977) Key to fungi of the genus Ascochyta.
Leningrad.: Science. 245 p. (In Russian) Orina AS, Gavrilova OP, Gagkaeva TYu (2022) Pathogenicity of fungi of the genus Nigrospora isolated from grain and the effect of fungicides on their growth. Zashchita i Karantin Rasteniy 6:7-10. https://doi.org/10.47528/1026-8634_2022_6_7 (In Russian) Pakholkova EV (2003) Septoriosis of grain crops in different regions of the Russian Federation: Thesis of the dissertation for the degree of Candidate of Biology. Bolshie Vyazemy. 24 pp.
Peresypkin VF, Tyuterev SL, Batalova TS (1991) Diseases of cereal crops under intensive technologies of their cultivation. Moscow.: Agropromizdat. 272 pp. Sheshegova TK (2015) Analysis of phytosanitary conditions of spring grain crops in Kirov oblast (analytical review). Agrarnaya Nauka Evro-Severo-Vostoka. 5(48):10-14
Plant Protection News, 2023, 106(4), p. 172-186
OECD+WoS: 1.06+RQ (Mycology), 4.01+AH (Agriculture, Multidisciplinary)
https://doi.org/10.31993/2308-6459-2023-106-4-16116
Full-text review
FUNGI ASSOCIATED WITH BARLEY AND THEIR SIGNIFICANCE AS PATHOGENS IN RUSSIA Ph.B. Gannibal*, E.V. Poluektova, Ya.V. Lukyanets, T.Yu. Gagkaeva, M.M. Gomzhina
All-Russian Institute of Plant Protection, St. Petersburg, Russia
*corresponding author, e-mail: [email protected]
Despite the great attention paid to the study of barley diseases, inaccuracies in the names of diseases, their practical significance, and incorrect use of the scientific names of causal agents can be commonly found in the scientific literature. This may lead to confusion and misidentification of the pathogens that can affect this crop especially as relates to phytosanitary requirements. This review continues the series started with a publication devoted to wheat diseases. This review includes information about the main barley diseases and pathogenic organisms causing them, as well as the species emerging as a potential threat to barley. The current taxonomic status of fungal species and fungal-like organisms associated with various organs of barley is given, and the breadth of their distribution and degree of impact on the crop are summarized. The micromycetes were divided into two groups according to their phytosanitary importance. The first group is represented by fungi of great importance as the pathogens causing the 29 economically important common barley diseases. The second group consists of fungi causing 20 minor and poorly studied diseases with unconfirmed harmfulness, or potential endophytic fungi. Perceptions of their ability to cause disease remain controversial and the available data require confirmation. This dataset can be used as a reference for a more accurate description of the phytosanitary situation. The review will also be helpful for more targeted studies using molecular techniques to clarify taxonomy and areals of fungi associated with barley and to provide more detailed data on disease damage in this crop.
Keywords: Hordeum, harmfulness, distribution, taxonomy, fungi Submitted: 20.09.2023 Accepted: 30.11.2023
© Gannibal Ph.B., Poluektova E.V., Lukyanets Ya.V., Gagkaeva T.Yu., Gomzhina M.M., published by All-Russian Institute of Plant Protection (St. Petersburg). This is an open access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution License 4.0 (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/).
