CC BY
0OECD+WoS: 4.01+AM (Agronomy), 1.06+QU (Microbiology) https://doi.org/10.31993/2308-6459-2024-107-4-16711
Полнотекстовый обзор
АССОЦИИРОВАННЫЕ С КАРТОФЕЛЕМ МИКРОМИЦЕТЫ И ИХ ЗНАЧИМОСТЬ КАК ВОЗБУДИТЕЛЕЙ БОЛЕЗНЕЙ В РОССИИ
Ф.Б. Ганнибал*, Е.В. Полуэктова, Т.Ю. Гагкаева, М.М. Гомжина, А.В. Хютти
Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений, Санкт-Петербург
* ответственный за переписку, e-mail: [email protected]
Несмотря на очень большое внимание, которое уделяется изучению болезней картофеля, в литературе нередко встречаются неточности в названиях заболеваний, их практической значимости, а также некорректное использование научных названий видов грибов. Это приводит к путанице и снижению ценности публикуемой информации о фитосанитарной ситуации. Данный обзор продолжает серию, начатую публикациями, посвящёнными болезням пшеницы и ячменя. В настоящей работе собрана и структурирована информация об основных заболеваниях картофеля и вызывающих их патогенных грибах, а также о тех грибах, которые могут представлять потенциальную угрозу. Приведён современный таксономический статус видов грибов и грибоподобных организмов, связанных с различными органами картофеля, кратко охарактеризована широта их распространения и степень влияния на урожай. Микромицеты были разделены на две группы в соответствии с их фитосанитарным значением. Первая группа представлена грибами, имеющими, несомненно, большое значение в качестве возбудителей 13 болезней картофеля. Вторую группу составили грибы, вызывающие 25 незначительных и малоизученных заболевания с неподтверждённой вредоносностью. Представления о том, могут ли эти грибы причинить вред, остаются во многих случаях противоречивыми, и имеющиеся данные, по-видимому, нуждаются в подтверждении. Данный свод информации может быть использован в качестве справочника для более точного и корректного описания фитосанитарной ситуации. Также он поможет в будущем с использованием молекулярных методов проводить более нацеленные исследования для уточнения таксономии и ареалов грибов, ассоциированных с картофелем, и для получения более конкретных данных о вредоносности болезней этой культуры.
Ключевые слова: Solanum tuberosum, болезни картофеля, вредоносность, распространение, таксономия
Поступила в редакцию: 30.09.2024 Принята к печати: 02.12.2024
Качество и количество урожая картофеля в большой степени зависит от бактериальных и вирусных заболеваний, тем не менее, инфекции, вызываемые грибами и грибоподобными организмами, встречаются чаще и наносят более существенный экономический ущерб. Болезням картофеля в период вегетации и хранения уделяется пристальное внимание, благодаря чему издано огромное количество обзоров, справочников и атласов по грибным болезням картофеля на различных языках (например, Termorshuizen, 2007; Анисимов и др., 2009; Fiers et al., 2012; Rich, 2013; Зейрук и др., 2020; Shai-та et al., 2024). Несмотря на это в публикациях нередко встречаются неточности в названиях заболеваний и их возбудителей, неполная или устаревшая информация относительно их практической значимости и распространения.
Данный обзор стал третьим в серии аналогичных работ, опубликованных нами в Вестнике защиты растений. Он представляет собой попытку составить наиболее полный список болезней картофеля, вызываемых грибами и грибоподобными организмами во время вегетации с указанием действующих научных названий возбудителей. Заболевания, которые появляются на клубнях только во время хранения, в работе не рассматривали. Второй задачей работы был анализ составленного списка и разделение болезней этой культуры на две группы.
В первую группу включили экономически значимые болезни, распространённые в России и за рубежом (Таблица 1). Эти заболевания в большинстве своём давно известны и неплохо изучены. Для них в литературе можно найти достаточно информации и по методам диагностики, и по вредоносности, и по способам контроля. Тем не менее, прогресс в микологических исследованиях привёл к корректировке таксономии и изменению номенклатуры микроорганизмов - возбудителей болезней растений. Публикация современной информации по этим вопросам будет способствовать более надёжной и точной идентификации фитопатогенов и, соответственно, повышению эффективности выбранных способов и средств защиты картофеля от грибных болезней.
Вторую группу составили малозначимые и малоизученные заболевания с неподтверждённой вредоносностью (Таблица 2). Группа разделена на три условные подгруппы. В первую включены заболевания, связанные с факультативно патогенными грибами и патогенами с широкой субстратной специализацией, играющими роль патогенов только в условиях, крайне неблагоприятных для растений. Для защиты культуры от таких болезней достаточно соблюдения стандартных правил агротехники и регламентов хранения клубней. Во вторую подгруппу вошли заболевания, вызываемые нетипичными для картофеля патогенами, обнаруживаемыми обычно на других растениях, но
© Ганнибал Ф.Б., Полуэктова Е.В., Гагкаева Т.Ю., Гомжина М.М., Хютти А.В. Статья открытого доступа, публикуемая Всероссийским институтом защиты растений (Санкт-Петербург) и распространяемая на условиях Creative Commons Attribution License 4.0 (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/).
спорадически встречающихся на картофеле. Такие случаи единичны или редки и, скорее всего, не приводят к существенным потерям урожая. Третья подгруппа - это редкие малоизученные заболевания, вредоносность которых не определена и, скорее всего, отсутствует или минимальна.
Для основных болезней, представленных в группе 1, дана информация о широте распространения заболеваний (локальное, региональное, распространённое), частоте их возникновения (редкое, периодическое [эпифитотии в одном регионе возникают несколько раз за десятилетие], ежегодное) и вредоносности, оцениваемой по уровню потенциальных потерь урожая при возникновении эпифи-тотий (низкая [не более 10 % урожая], средняя [11-30 %], высокая [более 30 %]). Вредоносность во многих случаях указана в виде диапазона, так как её проявление даже при одинаковом развитии болезни зависит от целого ряда факторов различной природы - устойчивости сорта, фенофа-зы растений, агрессивности местной популяции патогена, погодных условий и т.д.
Существует ряд родов грибов и оомицетов, которые включают сразу несколько или даже много видов, встречающихся на картофеле. Среди них можно назвать роды Alternaría, Fusarium, Phytophthora и Pythium. Патологии, вызываемые видами одного рода, иногда относят к одному заболеванию из-за таксономического единства возбудителей, иногда - к нескольким, из-за разнообразия симптомов и отличий по патогенности и вредоносности. Наличие нескольких подходов к номенклатуре болезней может порождать путаницу, однако «правильного» варианта, видимо, в данном случае не существует. Запутанность усугубляется тем, что даже штаммы одного вида могут обладать разной степенью патогенности и, соответственно, выступать в роли патогенов или сапротрофов.
Наиболее яркий пример одного рода, представленного на картофеле группой видов - Alternaría. Из числа видов Alternaria, по крайней мере, 19 было обнаружено на листьях картофеля. Эти виды относятся к 5 секциям рода и существенно отличаются по патогенности, широте специализации и другим экологическим свойствам, поэтому рассматривать все патологии, вызываемые грибами рода Alternaria, в качестве одного заболевания не продуктивно, хотя в некоторых справочных изданиях избран именно этот подход. Чаще всего как в отечественной, так и в зарубежной литературе принято разделять «альтерна-риозы» листьев картофеля на два - сухая и бурая пятнистости. Ранее первое заболевание часто называли макро-спориозом (поскольку возбудителем считали гриб рода Macrosporium), а второе - альтернариозом. В последнее время название «альтернариоз» стало чаще применяться по отношению к первому заболеванию. Для уменьшения путаницы предлагаем избегать разнообразия при обозначении болезней и использовать два названия: альтернари-оз и бурая пятнистость листьев картофеля. В англоязычном варианте это early blight и brown spot, соответственно
(Schmey et al., 2024). В данной работе каждая из этих двух болезней представлена в таблицах дважды, поскольку аль-тернариоз могут вызывать восемь видов, среди которых три - 1) патогены, 2) в большей степени приурочены к картофелю и 3) присутствуют на территории России. Аль-тернариоз, вызваемый этими тремя видами, указан в таблице 1 в числе основных грибных болезней картофеля в стране. Другие пять видов возбудителей альтернариоза не соответствуют какому-то из трёх перечисленных критериев, либо их характеристики остаются неизученными. По этой причине альтернариоз также приведён в таблице 2 в качестве заболевания, вызванного нетипичными для картофеля патогенами. Подобным образом бурая пятнистость помещена как в таблицу 1, так и в таблицу 2, с указанием разных возбудителей - хорошо изученных патогенов (в первом случае) и остальных видов (во втором случае).
Последние два десятилетия объем и внутривидовая структура рода Fusarium претерпели существенные изменения, поэтому в качестве возбудителей заболеваний фузариозной этиологии, мы указали основные видовые комплексы, включающие несколько видов, характеризующихся различными свойствами. По данным российских исследователей на территории РФ в качестве возбудителей гнилей и увядания картофеля выявлены представители семи комплексов видов фузариевых грибов - Fusarium sambucinum (FSAM), F. oxysporum (FO), F. tricinctum (FT), F. incarnatum-equiseti (FIE), F. redolens (FR), F. solani (FS) и F. nisikadoi (FN). Из значительного числа выявленных на картофеле видов, мы приводим только те, которые отмечаются массово и идентификация которых подтверждена молекулярными исследованиями (Хадиева и др., 2018; Прудникова и др., 2021; Белосохов и др., 2020; Gavrilova et al., 2024).
В статье указаны актуальные (законные) видовые названия грибов и грибоподобных организмов (единственное название, соответствующее Международному кодексу номенклатуры водорослей, грибов и растений) и некоторые синонимы, которые могут быть встречены в фитопа-тологической литературе, но устарели и не должны более использоваться. В обзоре процитировано минимальное количество работ, которое мы посчитали достаточным для подтверждения основной информации о распространении и практическом значении ассоциированных с картофелем микромицетов. Общеизвестные факты ссылками не подкрепляли. Данный обзор, помимо справочной функции, призван продемонстрировать существующие пробелы в знаниях о видовом составе возбудителей болезней картофеля на территории России. Для уточнения микобиома культурных растений необходимо продолжать планомерные микологические и фитопатологические исследования. Находки новых для региона или страны видов обязательно должны быть проверены с использованием релевантных молекулярных методов.
Таблица 1. Основные грибные болезни картофеля, культивируемого в Российской Федерации
Table 1. Major fungal diseases of potato cultivated in Russia
№ Название болезни (общеупотребимое на русском и английском языках)* Название возбудителя Характеристика заболевания
Законное Часто используемые синонимы Распространение и частота возникновения эпифитотий Вредоносность для восприимчивых сортов
1 Альтернариоз (макроспориоз, ранняя пятнистость, сухая пятнистость, сухая концентрическая пятнистость, бурая пятнистость) Early blight Виды Alternaría секции Porri «крупно споровые» виды Alternaria Распространенное / ежегодное. Заболевание распространено повсеместно в зонах выращивания картофеля. От средней до высокой
В частности: A. solani Sorauer Alternaria porri f. sp. solani (Ellis & G. Martin) Neerg.; Macrosporium solani Ellis & G. Martin Принято считать, что патоген распространён повсеместно и встречается часто. Но из-за возможной некорректной идентификации и ошибочного широкого понимания этого вида реальный ареал и зона вредоносности могут оказаться более узкими.
A. protenta E.G. Simmons A. solani в широком понимании Патоген распространён повсеместно в зоне выращивания картофеля. В России обнаружен в Воронежской области, Хабаровском и Приморском краях (Kokaeva et al., 2022).
A. grandis E.G. Simmons A. solani в широком понимании Патоген распространён повсеместно в зоне выращивания картофеля и томата. В России обнаружен в Хабаровском и Приморском краях (Kokaeva et al., 2022).
2 Антракноз (черная пятнистость) Black dot Colletotrichum coc-codes (Wallr.) S. Hughes C. atramentarium (Berk. & Broome) Taubenh. Распространенное / периодическое. Заболевание распространено повсеместно в зонах выращивания картофеля. В США на картофеле помимо C. coccodes изредка встречается C. nigrum Ellis & Halst., обычно паразитирующий на других паслёновых (Chang et al., 2024). От низкой до средней
3 Бугорчатая парша Skin spot (skin blemish disease) Polyscytalum pustulans (M.N. Owen & Wakef.) M.B. Ellis Oospora pustulans M. N. Owen & Wakef Региональное / редкое. В основном распространено в северных областях страны. Низкая. Возбудитель является объектом карантина в нескольких странах Азии и Южной Америки (EPPO Global Database, 2024).
4 Бурая пятнистость (альтернариоз) Brown spot (black pit) Виды Alternaria секции Alternaria «мелкоспоровые» виды Alternaria Распространенное / ежегодное От низкой до средней
В частности: Alternaria alternata (Fr.) Keissl. (агрессивные штаммы) A. tenuis Nees; A. tenuissima (Kunze) Wiltshire [некоторые исследователи по-прежнему выделяют данный гриб в отдельный вид]
A. arborescens E.G. Simmons (агрессивные штаммы)
Продолжение таблицы 1 // Table 1 continued
№ Название болезни (общеупотребимое на русском и английском языках)* Название возбудителя Характеристика заболевания
Законное Часто используемые синонимы Распространение и частота возникновения эпифитотий Вредоносность для восприимчивых сортов
5 Питиозная гниль (раневая водянистая гниль) Pythium leak (watery wound rot) Pythiaceae spp. Распространенное/ периодическое. Патогены распространены повсеместно, встречаются на широком круге растений-хозяев. В России на картофеле чаще встречается G. ultimum во многих регионах (Kuznetsova et al., 2018). Заболевание ранее считалось малозначимым, однако, в 2023-2024 гг. в Северо-Западном, Центральном и Приволжском федеральных округах наблюдались эпифито-тии со значительными потерями. От низкой до высокой. Заражение происходит в период вегетации, но наиболее вредоносно заболевание в период хранения. Вредоносность зависит в том числе от соблюдения режима хранения клубней (Powelson et al., 1992).
В частности: Globisporangium ultimum (Trow) Uzuhashi, Tojo & Kakish. Pythium ultimum Trow
G. debaryanum (R. Hesse) Uzuhashi, Tojo & Kakish. P. debaryanum R. Hesse
Pythium aphanidermatum (Edson) Fitzp.
P. deliense Meurs
6 Порошистая парша Powdery scab Spongospora subterranea (Wallr.) Lagerh (Spongospora subterranea f.sp. subterranean) Региональное / редкое. Заболевание зарегистрировано в отдельных областях Северо-Западного, Волго-Вятского и Центрального регионов России. Низкая. Помимо непосредственного вреда возбудитель болезни способен быть переносчиком вируса метельчатости верхушек картофеля -PMTV (Jones, Harrison, 1969). Возбудитель является объектом карантина в нескольких странах Азии и Южной Америки (EPPO Global Database, 2024).
7 Рак Wart (potato wart disease) Synchytrium endobioticum (Schilb.) Percival. Очаговое заболевание. Возбудитель заболевания ограниченно распространённый на территории России. По официальным данным выявлен в четырёх субъектах федерации, преимущественно это старые очаги с низкоинфекционными зооспо-рангиями. От низкой (несущественной) до высокой. Все современные районированные сорта картофеля устойчивы к раку. Возбудитель является объектом карантина в России и многих других государствах (EPPO Global Database, 2024).
8 Резиновая гниль Rubbery rot Geotrichum candidum Link Oospora lactis (Fresen.) Sacc.; Galactomyces can-didum de Hoog & M.T. Sm.; [иногда как синоним ошибочно указывается Endo-myces geotrichum E.E. Butler & L.J. Petersen] Распространенное/ периодическое От низкой до средней. Заболевание чаще причиняет ущерб при хранении.
9 Ризоктониоз и чёрная парша Rhizoctonia canker (stem canker) / black scurf Rhizoctonia solani J. G. Kühn Вопрос о приоритетности названия R. solani над T. cucumeris остаётся дискуссионным. Thanatephorus cucumeris (A.B. Frank) Donk.; Hypochnus solani Prill. & Delacr. Распространенное / ежегодное От средней до высокой
Продолжение таблицы 1 // Table 1 continued
№ Название болезни (общеупотребимое на русском и английском языках)* Название возбудителя Характеристика заболевания
Законное Часто используемые синонимы Распространение и частота возникновения эпифитотий Вредоносность для восприимчивых сортов
10 Серебристая парша Silver scurf Helminthosporium solani Durieu & Mont. Spondylocladium atrovirens (Harz) Harz ex Sacc. Распространенное / ежегодное Средняя. Возбудитель является объектом карантина в Китае (EPPO Global Database, 2024).
11 Фитофтороз Late blight Phytophthora infestans (Mont.) de Bary. Распространенное / ежегодное Высокая
12 Фузариозная сухая гниль (сухая гниль, фузариоз) Dry rot (Fusarium dry rot) Fusarium spp. (не менее 13 видов, относящихся к семи видовым комплексам). Распространенное / ежегодное. Заболевание распространено повсеместно в зонах выращивания картофеля. Высокая. Заболевание приводит к снижению семенных характеристик клубней: образованию больных проростков и формированию тем самым нового источника инфекции (Secor, Salas, 2001; Анисимов и др., 2009). Также ущерб заключается в ухудшении качества урожая, вплоть до полного его уничтожения в процессе хранения (Зейрук и др., 2020; Tiwari et al., 2020; Azil et al., 2021). Требуется уточнение вредоносности выявленных видов (Хади-ева и др., 2018; Xia et al., 2019; Прудникова и др., 2021; Белосохов и др., 2020; Гаврилова и др., 2024; Gavrilova et al., 2024). Fusarium sambucinum, F. avenaceum и F. redolens считаются карантинным объектом в Бразилии, F. vanettenii - в Мексике (EPPO Global Database, 2024).
В частности: комплекс видов FSAM, среди которых: F. sambucinum Fuckel; F. sporotrichioides Sherb.; F. venenatum Nirenberg и др. Gibberella pulicar- is (Fr.) Sacc.; Fusarium sulphure-um Schltdl.
комплекс видов FS: F. noneumartii (Sand.-Den. & Crous) O'Donnell et al.; F. stercicola Sisic et al.; F. vanettenii O'Donnell et al. и др. F. coeruleum (Libert) Saccardo
комплекс видов FO: F. oxysporum Schltdl.; F. nirenbergiae L. Lombard & Crous и др.
комплекс видов FT: F. avenaceum (Fr.) Sacc. и др.
комплекс видов FN: F. commune K. Skovg., O'Donnell & Nirenberg
комплекс видов FR: F. redolens Wollenw.
комплекс видов FIE: F. clavum J.W. Xia, L. Lombard, Sand.-Den., X.G. Zhang & Crous; F. equiseti (Corda) Sacc.
13 Фузариозное увядание Fusarium wilt Fusarium spp. - те же виды, что вызывают фу-зариозную сухую гниль клубней картофеля. Распространенное/ периодическое От средней до высокой. Требуется уточнение вредоносности выявленных видов.
* названия болезней в подгруппах представлены в алфавитном порядке.
Таблица 2. Второстепенные, малоизученные или не встречающиеся в России грибные заболевания картофеля Table 2. Minor, poorly studied or not found in Russia fungal diseases of potato
№ Название болезни или симптома (общеупотребимое на русском и английском языках)* Название ассоциированного с заболеванием микроорганизма Распространение заболевания или ассоциированного с ним микроорганизма Особенности взаимоотношения микроорганизма с картофелем
Законное Часто используемые синонимы
I. Заболевания, связанные с факультативно патогенными грибами и патогенами с широкой субстратной специализацией
1 Белая гниль (белая плесень, (склеротиниоз) White mold (Sclerotinia stem rot, stalk break) Sclerotinia spp. В частности: S. sclerotiorum (Lib.) de Bary; S. minor Jagger Грибы этих видов распространены почти повсеместно. На картофеле чаще встречается вид S. sclerotiorum. Заболевание отмечается главным образом после десикации картофеля, когда на высохших стеблях образуются склероции патогена. Но нередко патоген развивается и в живых стеблях, формируя там мицелий и склероции. Sclerotinia minor - карантинный объект в Мексике (EPPO Global Database, 2024).
2 Бурая пятнистость (альтернариоз) Brown spot (black pit, Ulocladi-um blight (в случаях, когда возбудители - виды секции Ulocladioides)) Виды Alternaria секции Alternaria
В частности: Alternaria alter-nata (Fr.) Keissl. (неагрессивные штаммы) A. tenuis Nees; A. tenuissima (Kunze) Wiltshire [некоторые исследователи по-прежнему выделяют данный гриб в отдельный вид] Грибы этих видов распространены повсеместно и встречаются на разных растениях. Разные штаммы одного вида отличаются по экологическим особенностям и могут быть патогенами с разной степенью агрессивности, сапротрофами или эндофитами.
A. arborescens E.G. Simmons (неагрессивные штаммы)
A. gossypina (Thüm.) J.C.F. Hopkins Единственное обнаружение в Китае (Gou et al., 2023). На одном штамме в лабораторных условиях показана умеренная агрессивность данного вида (Gou et al., 2023).
A. lijiangensis Y.N. Gou & J.X. Deng Единственное обнаружение в Китае (Gou et al., 2023). На двух штаммах в лабораторных условиях показана высокая агрессивность данного вида (Gou et al., 2023).
A. longxiensis Y.N. Gou & J.X. Deng Единственное обнаружение в Китае (Gou et al., 2023). На двух штаммах в лабораторных условиях показана низкая агрессивность данного вида (Gou et al., 2023).
Виды Alternaria секции Ulocladioides Грибы этих видов распространены повсеместно и встречаются на разных растениях. Идентификация по морфологическим признакам грибов этой секции затруднена, поэтому правильность указанных в источниках видов может быть подвергнута сомнению. Грибы этих видов обычно являются сапротрофами, реже слабо агрессивными патогенами или эндофи-тами.
В частности: A. atra (Preuss) Woudenb. & Crous Ulocladium atrum Preuss Заболевание картофеля зарегистрировано в Иране распространение составляло до 19 % (Esfahani, 2018; Nasr-Esfahani et al., 2021). Заболевание проявляется как тёмно-бурые или чёрные пятна, постепенно покрывающие весь лист или даже всё растение (Esfahani, 2018).
Продолжение таблицы 2 // Table 2 continued
№ Название болезни или симптома (общеупотребимое на русском и английском языках)* Название ассоциированного с заболеванием микроорганизма Распространение заболевания или ассоциированного с ним микроорганизма Особенности взаимоотношения микроорганизма с картофелем
Законное Часто используемые синонимы
2 Бурая пятнистость (альтернариоз) Brown spot (black pit, Ulocladi-um blight (в случаях, когда возбудители - виды секции Ulocladioides)) A. consortialis (Thüm.) J.W. Groves & S. Hughes U. consortiale (Thum.) E.G. Simmons Патоген способен вызывать появление бурых пятен на листьях картофеля (Rich, 2013).
A. cantlous (Yong Wang bis & X.G. Zhang) Woudenb. & Crous U. cantlous Yong Wang bis & X.G. Zhang Заболевание зарегистрировано в Иране, распространение составляло до 3 % (Атгш й а1., 2016).
Виды Alternaria секции Infectoriae В частности: «мелкоспоровые» виды Alternaria Грибы этих видов распространены повсеместно и встречаются на разных растениях. В России на картофеле виды этой секции встречаются в Европейской части и в Сибири с низкой частотой (Ганнибал, 2007; Орина и др., 2010; Kokaeva et а1., 2018) Грибы этих видов обычно являются сапротрофами, реже слабо агрессивными патогенами или эндофитами. Способны заражать листья картофеля с механическими повреждениями и в незначительной степени (Tymon et al., 2016).
A. arbusti E.G. Simmons
A. infectoria E.G. Simmons
Вид Alternaria секции Panax: A. avenicola E.G. Simmons, Kosiak & Kwasna Вид относительно широко распространён,встреча-ется на разных растениях, редок. В России на картофеле единичные находки этого вида были сделаны в Ленинградской области (Ганнибал, 2007). Патогенность и вредоносность этого вида не изучены.
3 Вертициллёзное увядание (вертициллёзный вилт) Verticillium wilt Verticillium spp. В частности: V. albo-atrum Re-inke & Berthold V. dahliae Kleb. Патогены распространены повсеместно, встречаются на широком круге растений-хозяев. Болезнь проявляется в виде меж-жилковых хлорозов на листьях отдельных растений или групп растений. Симптомы распространяются акропетально от основания стебля. Симптомы на листьях иногда затрагивают одну половину листовой пластинки. Затем растения увядают и отмирают (Johnson, Dung, 2010). Потери урожая составляют около 10-15 %, иногда доходя до 30-50 % (Johnson et al., 1986; Powelson, Rowe, 1993; Rowe, Powelson, 2002). Verticillium dahliae - объект карантина в нескольких странах Азии (EPPO Global Database, 2024).
4 Серая плесень (серая гниль) Gray mold Botrytis cinerea Pers. Botryotinia fuck-eliana (de Bary) Whetzel Патоген распространён повсеместно, встречаются на широком круге растений-хозяев. Заболевание чаще поражает листья нижнего яруса и клубни. В последние несколько лет в отдельных хозяйствах на отдельных сортах на Северо-Западе и в центральной зоне Европейской части России заболевание обнаруживали на листьях среднего и верхнего яруса. В отдельных случаях до 70 %о клубней оказались поражены в сильной степени и не пригодны в качестве семенного материала (Хютти А.В., неопубликованные данные).
№ Название болезни или симптома (общеупотребимое на русском и английском языках)* Название ассоциированного с заболеванием микроорганизма Распространение заболевания или ассоциированного с ним микроорганизма Особенности взаимоотношения микроорганизма с картофелем
Законное Часто используемые синонимы
5 Стеблевая гниль (южная склероци-альная гниль) Stem rot (southern blight) Agroathelia rolfsii (Sacc.) Redhead & Mullineux Athelia rolfsii (Sacc.) C.C. Tu & Kimbr.; Sclerotium rolfsii Sacc. Патоген распространён повсеместно, встречается на широком круге растений-хозяев. Гриб вызывает гниль клубней и стеблей. Наибольший ущерб регистрируется в регионах с тёплым влажным климатом (Mullen, 2001; Fiers et al., 2012).
6 Угольная гниль (пепельная гниль) Charcoal rot Macrophomina phaseolina (Tassi) Goid. Macrophoma phaseoli (Maubl.) S.F. Ashby; Sclerotium bataticola Taubenh. Патоген распространён повсеместно, встречается на широком круге растений-хозяев. Гриб в норме является слабым патогеном. На картофеле поражает нижнюю часть стебля и клубни. Ущерб заболевание причиняет в странах с жарким влажным климатом (Abbas et al., 2013).
l Фомоз (сухая гниль, гангрена, пуговичная гниль) Gangrene; thumbmark rot; dry rot Didymellaceae spp.
В частности: Boeremia foveata (Foister) Aveskamp, Gruyter & Verkley P. exigua var. foveata (Foister) Boerema P. solanicola var. foveata (Foister) Malc. P. solanicola f. foveata (Foister) Male. Оба вида - космополиты. Boeremia foveata поражает преимущественно картофель и более вредоносен, тогда как B. exigua не имеет специализации (Ter- morshuizen, 2007). В зарубежной литературе заболевание иногда делят на два - gangrene (возб. B. foveata) и thumbmark rot (B. exigua), хотя отличия по симптомам не очевидны. В России фомоз распространён повсеместно, широко - в Северо-Западном, Центральном, Приволжском, Сибирском, Дальневосточном и др. округах (Хютти и др., 2020). В качестве возбудителя чаще встречается B. exigua, реже - B. foveata (Копина и др., 2021). По морфологическим признакам эти два вида практически неотличимы. Возбудители фомоза могут встречаться в составе комплексной инфекции совместно с Fusarium spp. Заболевание может проявляться на листьях и стеблях, но наиболее распространено и вредоносно на клубнях. Потери урожая могут достигать 25 %, но обычно они значительно ниже. Заболевание причиняет наибольший ущерб в период зимнего хранения клубней, особенно при несоблюдении условий (Хютти и др., 2020). Чаще поражаются клубни с механическими повреждениями. Патогены сохраняются в почве, на складах и на оборудовании (Sal-maninezhad et al., 2022; Sultana, Hossain, 2022). Boeremia foveata включён в списки карантинных видов многих стран, B. exigua - карантинный объект в Мексике (Zhao et al., 2021; EPPO Global Database, 2024).
B. exigua (Desm.) Aveskamp, Gruyter & Verkley Phoma exigua var. exigua Desm.
Juxtiphoma eupyrena (Sacc.) Valenz.-Lopez, Crous, Stchigel, Guarro & J.F. Cano Phoma eupyrena Sacc. Гриб широко распространён и помимо картофеля поражает ещё ряд растений разных семейств. В России не обнаружен. Вызываемые им заболевания в англоязычной литературе обозначают как dry rot и damping-off (Termorshui-zen, 2007). Заболевание обычно не требует проведения защитных мероприятий (Termorshuizen, 2007).
Продолжение таблицы 2 // Table 2 continued
№ Название болезни или симптома (общеупотребимое на русском и английском языках)* Название ассоциированного с заболеванием микроорганизма Распространение заболевания или ассоциированного с ним микроорганизма Особенности взаимоотношения микроорганизма с картофелем
Законное Часто используемые синонимы
8 Церкоспороз (жёлтая пятнистость) Cercospora leaf blotch (yellow leaf blotch) Mycosphaerella-ceae spp.
В частности: Passalora concors (Casp.) U. Braun & Crous Cercospora concors (Casp.) Sacc.; Mycovellosiella concors (Casp.) Deighton Гриб считается распространённым по всему миру, в особенности приурочен к регионам Европы, Азии, Северной Америки и восточной Африки с прохладным и умеренным климатом (Tian et al., 2008). Относительно недавно обнаружен в Китае (Tian et al., 2008) и Боливии (Morante, 2014). Симптомы сначала проявляются на нижних листьях в виде небольших желтовато-зеленых пятен неправильной формы, а затем могут появиться на средних и верхних листьях. Со временем пятна увеличиваются и становятся серыми, пурпурно-коричневыми или чёрными. Вокруг пятен может присутствовать жёлтый ореол (Tian et al., 2008; Morante, 2016). Поражение обычно незначительное, появляясь одновременно с альтернариозом и фитофторозом, может оставаться незамеченным (Tian et al., 2008). Развитие болезни в Боливии доходило до 10-20 % (Morante, 2016).
Cercospora physa-lidis Ellis C. solani Thüm. C. solanicola G.F. Atk. Заболевание, вызываемое этими грибами, встречается в Южной Америке в регионах с прохладным и очень влажным климатом на сортах картофеля Solanum andigena х tuberosum и S. chaucha (Morante, 2016). Симптомы заболевания - водянистые угловатые, округлые или неправильной формы пятна, со временем увеличивающиеся и напоминающие симптомы фитофтороза. В центре пятна формируется светлый налёт мицелия со спороношением гриба (Morante, 2016).
C. solani-tuberosi Thirum. Заболевание, вызываемое этим видом, отмечалось исключительно в Индии в 1950-1970-е гг. (Thirumal-achar, 1953; Dubey, Joshi, 1976; Kang, 1979). Заболевание вызывает пятнистость на листьях и рак стеблей. Подробное описание заболевания и его возбудителя отсутствует.
9 - Acrostalagmus luteoalbus (Link) Zare, W. Gams & Schroers Ареал данного редкого гриба и его экологические свойства не изучены. В России выделен из клубней картофеля в Московской области (Chudinova et al., 2022). Гриб заражает только клубни, имеющие механические повреждения (Chudinova et al., 2022).
lG - Ilyonectria crassa (Wollenw.) A. Cabral & Crous Cylindrocarpon destructans var. crassum (Wollenw.) C. Booth Гриб имеет очень широкую специализацию, в России на картофеле обнаружен в Костромской и Московской областях (Chudinova et al., 2019). Гриб способен поражать только имеющие механические повреждения клубни (Чудинова и др., 2020).
ll - Septotinia popu-liperda Waterman & E.K. Cash ex B. Sutton Гриб ранее был известен как патоген тополей и ив в разных странах мира. В России выделен из клубней картофеля в Московской области (Chudinova, Elansky, 2021). Гриб заражает только клубни, имеющие механические повреждения (Chudinova, Elansky, 2021).
№ Название болезни или симптома (общеупотребимое на русском и английском языках)* Название ассоциированного с заболеванием микроорганизма Распространение заболевания или ассоциированного с ним микроорганизма Особенности взаимоотношения микроорганизма с картофелем
Законное Часто используемые синонимы
12 - Stemphylium vesicarium (Wallr.) E.G. Simmons Stemphylium herbarum E.G. Simmons; Pleospora herbarum (Pers.) Rabenh. ex Ces. & De Not. Гриб имеет очень широкую специализацию и распространение, поражает только отмирающие ткани, в России встречается, но на картофеле не был обнаружен. Гриб может вызывать пятна на листьях, вредоносность отсутствует (Тегто^шгеп, 2007). Массовые поражения картофеля этим грибом неизвестны.
II. Заболевания, вызванные нетипичными для картофеля патогенами
13 Альтернариоз (макроспориоз, ранняя пятнистость, сухая пятнистость, сухая концентрическая пятнистость, бурая пятнистость) Early blight (Alternaria leaf spot) Виды Alternaria секции Porri «крупноспоровые» виды Alternaria Патогены приводят к образованию на листьях крупных, чаще округлых бурых пятен с зональностью или без неё. Симптомы сходны с альтернариозом (ранней пятнистостью), вызываемой другими, приуроченными к картофелю видами Alternaria.
В частности: A. linariae (Neerg.) E.G. Simmons A. tomatophila E.G. Simmons; A. cretica E.G. Simmons & Vakal.; A. subcylindrica E.G. Simmons & R.G. Roberts; A. solani в широком понимании Патоген распространён повсеместно в зонах выращивания томата. Патоген поражает томаты, реже картофель и растения других семейств (Gannibal et al., 2014; Woudenberg et al., 2014; Ayad et al., 2019). В России обнаружен в разных регионах в Европейской части, Сибири и Дальнего Востока (Ganni-bal et al., 2014). Вредоносность, по всей видимости, сходная или несколько ниже по сравнению с вредоносностью альтернариоза, вызываемого видами Alternaria, приуроченными именно к картофелю (см. табл. 1, заболевание 1).
A. alternariacida Woudenb. & Crous Единичная находка на картофеле в Приморском крае (Kokaeva et al., 2022; Kokaeva, Elansky, 2023). Также патоген обнаружен на томате. Вредоносность не изучена.
A. argyroxiphii E.G. Simmons & Aragaki Единичные находки на картофеле в Китае (Zhao et al., 2023).
A. yichangensis H. Cheng & J.X. Deng
A. blumeae E.G. Simmons & Son-tirat Единичные находки на картофеле в Китае (Liu et al., 2019a; Zhao et al., 2023).
Ш. Редкие малоизученные заболевания
14 Головня (текафорная головня) Smut (Thecaphora smut) Angiosorus solani Thirum. & M.J. O'Brien Thecaphora solani (Thirum. & M.J. O'Brien) Mordue Гриб обнаружен в Южной Америке и Мексике, где поражает растения семейства паслёновые (Termor-shuizen, 2007; EPPO Global Database, 2024). В результате заболевания клубни превращаются в массу головнёвых спор. Возбудитель является объектом карантина в России и многих других государствах (EPPO Global Database, 2024).
15 Деформирующая ржавчина Deforming rust Aecidium cantense Arthur Гриб встречается в высокогорьях Перу (Termor-shuizen, 2007; EPPO Global Database, 2024). Вредоносность не изучена. Гриб - карантинный объект в странах азиатско-тихоокеанского региона (EPPO Global Database, 2024).
Продолжение таблицы 2 // Table 2 continued
Название болезни или симптома Название ассоциированного с заболеванием микроорганизма Распространение забо- Особенности взаимоотношения микроорганизма с картофелем
№ (общеупотребимое на русском и английском языках)* Законное Часто используемые синонимы левания или ассоциированного с ним микроорганизма
16 Жёлтая гниль Yellow rot Trichocladium solani Belosokhov & Elansky Гриб обнаружен только в России, в Московской и Калужской областях, впервые в 2017 г. (Belosokhov et al., 2022). Гриб патогенен для клубней картофеля и вызывает поражения, клубней картофеля, похожие на симптомы сухой фузариозной гнили, но с желтоватым или зеленоватым оттенком в некротизированной зоне (Belosokhov et al., 2022).
17 Мучнистая роса Powdery mildew Golovinomyces cichoracearum (DC.) Heluta Erysiphe cichoracearum DC. Патоген распространён повсеместно и поражает широкий круг растений, но многие штаммы (расы) данного вида имеют тенденцию к специализации (Termorshuizen, 2007). Расы, патогенные для видов картофеля, встречаются в США (Хютти А.В., неопубликованные данные). Свидетельств обнаружения подобных рас в России нет, несмотря на присутствие данного вида. Заболевание на картофеле не имеет существенного значения (Termorshuizen, 2007).
Puccinia spp.
В частности:
18 Обыкновенная ржавчина (бурая ржавчина) Common rust P. pittieriana Henn. Гриб встречается в высокогорьях на севере Южной Америки, поражает картофель, реже томаты и некоторые другие виды рода паслён (Termorshui-zen, 2007; EPPO Global Database, 2024). Вредоносность не изучена. Объект карантина во многих странах (EPPO Global Database, 2024).
P. telimutans Otalora & Berndt Гриб обнаружен в Мексике в 1930-е годы (Otalora, Berndt, 2019). Вредоносность не изучена.
Phytophthora spp.
В частности:
19 Розовая гниль Pink rot P. erythrosepti-ca Pethybr. Гриб распространён широко, помимо картофеля поражает многие растения, включая томат, шпинат, тюльпаны (Fiers et al., 2012), но наибольшее экономическое значение имеет на картофеле (Ter-morshuizen, 2007). Заболевание картофеля многократно отмечали в Европе в начале прошлого века. В последние десятилетия его обнаруживают в Северной Америке и Азии (Индия, Китай, Турция) (Çakir et al., 2020). Болезнь проявляется в поле на корнях и клубнях. Мякоть зараженных клубней на разрезе сначала белая, при надавливании выделяется обильная жидкость. Через 15-20 минут ткань становится лососево-розовой, затем чернеет. У клубней может появляться запах уксуса. Заболеванию способствуют обильные осадки или полив (Abbas et al., 2013; Qakir et al., 2020). Заболевание может продолжать развиваться на клубнях в период хранения (Qakir et al., 2020). Доля поражённых клубней в Турции доходила до 80 %. Гриб является карантинным видом в ряде стран Южной Америки, в Мексике и Китае (EPPO Global Database, 2024).
№ Название болезни или симптома (общеупотребимое на русском и английском языках)* Название ассоциированного с заболеванием микроорганизма Распространение заболевания или ассоциированного с ним микроорганизма Особенности взаимоотношения микроорганизма с картофелем
Законное Часто используемые синонимы
19 Розовая гниль Pink rot P. cryptogea Pethybr. & Laif. Оомицет распространён повсеместно и поражает широкий круг растений (Termorshuizen, 2007). Лососево-розовая окраска мякоти проявляется через 10 минут после разрезания клубня, после чего поражённая ткань быстро чернеет. Заболевание может быть вредоносно, но патоген наносит меньший ущерб по сравнению с P. erythroseptica (Ter-morshuizen, 2007; Qakir, Demirci 2012). Оомицет является карантинным видом в Мексике (EPPO Global Database, 2024).
P. drechsleri Tucker Оомицеты распространены преимущественно в областях с жарким климатом, поражают широкий круг растений (Termorshuizen, 2007). Данные патогены не имеют существенного значения как патогены картофеля (Termorshuizen, 2007). Phytophthora megasperma является карантинным объектом в Бразилии и Израиле (EPPO Global Database, 2024).
P. megasperma Drechsler
P. nicotianae Breda de Haan P. nicotianae var. parasitica (Dastur) G.M. Waterh.
20 Септориозная листовая пятнистость Septoria leaf spot (annular leaf spot) Septoria malagutii Ciccar. & Boerema ex E.T. Cline S. lycopersici var. malagutii Ciccaroni & Boerema Иногда возбудитель ошибочно обозначают как S. lycopersici Speg. Необходимо учитывать, что данное название в строгом смысле не является синонимом S. malagutii. Заболевание встречается в высокогорьях Южной Америки, где поражает листья Solanum tuberosum и других клубнеобразущих видов из серии tuberosa (Cline, Rossman 2006, Carrera, Orellana, 1978; EPPO 2024; Morante, 2016). Степень поражения достигает 60 %, но чаще заболевание имеет умеренное значение (Carrera, Orellana, 1978; EPPO/CABI, 1984). Возбудитель включён в список карантинных видов некоторых стран Африки, Азии и Европы (EPPO Global Database, 2024).
21 Фиолетовая корневая гниль Violet root rot Helicobasidium purpureum (Tul.) Pat. H. brebissonii (Desm.) Donk; Rhizoctonia croco-rum (Pers.) DC. Патоген распространён повсеместно, поражает многие растения, чаще обнаруживается на культурах, образующих клубни и корнеплоды (Termor-shuizen, 2007). В России заболевание на картофеле встречается локально. Эпифитотии на картофеле возникают редко и непредсказуемо. Существенного значения заболевание не имеет (Termorshuizen, 2007). В России заболевание обнаруживается периодически, в большинстве случаев поражено небольшое количество клубней. Лишь в единичных случаях (сорт Коломба, Вологодская область, 2020 г.) поверхность 60-70 % клубней была покрыты пятнами со склероциями не менее чем на треть (Хютти А.В., неопубликованные данные). Возбудитель считается карантинным объектом в странах Европы и в Мексике (EPPO Global Database, 2024).
Продолжение таблицы 2 // Table 2 continued
№ Название болезни или симптома (общеупотребимое на русском и английском языках)* Название ассоциированного с заболеванием микроорганизма Распространение заболевания или ассоциированного с ним микроорганизма Особенности взаимоотношения микроорганизма с картофелем
Законное Часто используемые синонимы
ll Чёрный ожог (фомозная пятнистость листьев картофеля) Phoma leaf spot (Phoma black blight) Stagonosporopsis spp.
В частности: S. andigena (Turkenst.) Aveskamp, Gruyter & Verkley Phoma andigena Turkenst.; P. andina Turkenst. Патоген распространён в высокогорьях Южной Америки на растениях рода Solanum (Termorshui- zen, 2007). Заболевание поражает картофель, томат и дикорастущие паслёновые. Пути распространения: семенной и продовольственный материал картофеля. Заболевание проявляется как сухая пятнистость листьев, напоминающая симптомы альтернариоза. Сначала симптомы появляются на нижних листьях. Пятна на листьях обычно около 2.5 мм, но могут достигать 10 мм. Со временем заболевание вызывает опадение листьев, мумификацию плодов и полный некроз растения. Это приводит к потерям урожая до 80 % (Bragard et al., 2018). Возбудитель включён в единый перечень карантинных объектов Евразийского экономического союза, как отсутствующий на данной территории, а также аналогичные перечни многих других государств (Bragard et al., 2018; EPPO Global Database, 2024).
S. crystalliniformis (Loer., R. Navarro, Lôbo & Turkenst.) Aveskamp, Gruyter & Verkley P. crystalliniformis (Loer., R. Navarro, M. Lobo & Turkenst.) Noordel. & Gruyter Распространение данного вида сходно с предыдущим, чаще поражает томат (Termorshuizen, 2007). Вредоносность не изучена. Возбудитель включён в единый перечень карантинных объектов Евросоюза (EPPO Global Database, 2024).
13 Choanephora blight Choanephora spp. В частности: C. cucurbitarum (Berk. & Ravenel) Thaxt. Гриб считается факультативным сапротрофом с очень широкой специализацией (Kacharek et al., 2003; Agrios, 2005). Развивается при высокой температуре и относительной влажности воздуха близкой к 100% (Umana, Ikotun, 2000), из-за чего большинство сообщений о болезнях, вызываемых этим грибом, относится к тропическим странам. На картофеле патоген вызывал заболевание в Перу (Turkensteen, 1979). Симптомы сначала появляются в основном на краях и кончиках листьев в виде водянистых пятен, которые позже высыхают и становятся оливково-зелеными и коричневыми (Turkensteen, 1979). Вид C. cucurbitarum - карантинный объект в Мексике (EPPO Global Database, 2024).
l4 Rosellinia black rot (black root rot; white root rot) Rosellinia sp. Dematophora sp. Грибы рода Rosellinia встречаются как сапротро-фы и патогены различных растений. На картофеле заболевание встречается в Южной Америке и Африке (Fiers et al., 2012). На картофеле заболевание описано как чёрная (Fiers et al., 2012) или белая гниль клубней (Guerrero, 1990).
25 - Cephalotrichum asperulum (J.E. Wright & S. Marchand) Sand.-Den., Guarro & Gené Гриб отмечался ранее в качестве сапротрофа и эндофита. В России обнаружен на поражённых клубнях картофеля в Орловской области (Тучков и др., 2023). В качестве патогена картофеля гриб был обнаружен единожды. Изолят из клубней в условиях лаборатории оказался способен вызывать симптомы заболевания на листьях и клубнях (Тучков и др., 2023).
* названия болезней в подгруппах представлены в алфавитном порядке.
Проведённый анализ показал, что к основным заболеваниям картофеля, вызываемым грибами и грибоподоб-ными организмами, можно отнести тринадцать. Их возбудителями являются не менее 30 видов двенадцати родов. Восемь видов внесены в списки карантинных объектов в различных странах, в том числе на территории России объектом карантина является возбудитель рака картофеля (Synchytrium endobioticum).
Второстепенными, малоизученными и не встречающимися на территории России заболеваниями можно считать 25, их возбудителями являются, по крайней мере, 52 вида 26 родов. Заболеваний, связанных с факультативно патогенными грибами и патогенами с широкой субстратной специализацией, - двенадцать. Большинство из них встречаются редко и обладают низкой вредоносностью или не причиняют ощутимого ущерба. Одно заболевание эпизодически вызывается патогенами других паслёновых культур. Также выявлено упоминание в литературе одиннадцати редких малоизученных заболеваний. Пятнадцать видов - возбудителей редких заболеваний считаются объектами карантина, в том числе в России - два: Angiosorus solani (возбудитель головни) и Stagonosporopsis andigena (возбудитель чёрного ожога).
На картофеле, как и на других растениях, могут быть обнаружены различные сапротрофные грибы, особенно в конце вегетации. Старые, повреждённые, отмирающие части растения могут заселяться этими видами или поражаться вторичными патогенами, которые обычно являются не агрессивными и не наносят вреда. Иногда такие ситуации описываются как новые заболевания. Помимо указанных в таблице 2, на листьях картофеля были сделаны единичные находки ещё нескольких эндофитных, сапротрофных или факультативно патогенных видов, которые в данной работе в качестве возбудителей болезней не рассматривались. К ним можно отнести Phoma huancayensis Turkenst. [современное название Epicoccum huancayense (Turkenst.) Qian Chen & L. Cai], Phoma subherbarum Gruyter, Noordel. & Boerema [Didymella subherbarum (Gruyter, Noordel. & Boerema) Qian Chen & L. Cai], Armillaria spp., обнаруженные за рубежом (Termorshuizen, 2007). В России из числа таких видов были описаны, например, Aureobasidium
pullulans (De Bary) G. Arnaud, Cladosporium herbarum (Pers.) Link, Didymella pinodella (L.K. Jones) Qian Chen & L. Ca, Microsphaeropsis sp., Neoascochyta exitialis (Morini) Qian Chen & L. Cai, Epicoccum nigrum Link, Phoma herbarum Westend. (Копина и др., 2021), Ceratobasidium cornigerum (Bourdot) D.P. Rogers AG K («двуядерные Rhizoctonia») (Yarmeeva et al., 2021). Недавно была опубликована работа (Белосохов и др., 2023), в которой приведены обширные сведения о микобиоме клубней картофеля в России. Авторами в период с 2014 по 2022 годы было выявлено 53 вида грибов, из которых 36 видов являются новыми для данного растения-хозяина. Все новые для картофеля виды были представлены сапротрофами, эндофитами, а также малоизученными видами, патогенность которых остается неизвестной.
Отдельно стоит упомянуть о возможности поражения клубней грибами рода Alternaria. Альтернариоз клубней - заболевание, появляющееся в период хранения. В качестве возбудителей обычно называют A. solani (Wharton et al., 2012; Li et al., 2024) и A. alternata (в оригинале - A. tenuissima) (Liu et al., 2019b), преподнося это как общеизвестный факт. Тем не менее, нам не известны полноценные исследования этиологии этого заболевания, его распространения и практического значения. Сколько-нибудь существенный ущерб от альтернариоза клубней в России не был ни разу достоверно определён и зафиксирован.
В учебной и справочной литературе, в том числе, присутствующей в сети Интернет можно встретить информацию о нескольких заболеваниях картофеля, подтверждений существования которых нам обнаружить не удалось. К ним можно отнести аскохитоз картофеля, вызываемый грибом Boeremia lycopersici (Cooke) Aveskamp, Gruyter & Verkley (синонимы Ascochyta lycopersici Brunaud, Didymella lycopersici Kleb.), считающимся обычно возбудителем аскохитоза томата. Возможно, ошибка возникла из-за присутствия в микобиоме картофеля других сходных пикнидиальных грибов из рода Boeremia. Другие примеры - кладоспориоз картофеля (возбудитель Cladosporium herbarum (Pers.) Link) и чёрная пятнистость, или торулез клубней (возбудить Torula convoluta Harz, современное название - Gliomastix murorum (Corda) S. Hughes).
Благодарности
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского научного фонда (проект 19-76-30005П).
Библиографический
Анисимов БВ, Белов ГЛ, Варицев ЮА, Еланский СН и др (2009) Защита картофеля от болезней, вредителей и сорняков. М.: Картофелевод. 272 c.
Белосохов АФ, Ярмеева ММ, Долгов АМ, Миславский СМ и др (2020) Грибы рода Fusarium на клубнях картофеля. Современная микология в России 9:250-252.
Белосохов АФ, Ярмеева ММ, Миславский СМ, Курчаев МЛ и др (2023) Микобиота клубней картофеля. Микология и фитопатология 57(2):123-133. https://doi.org/10.31857/ S0026364823020046
Гаврилова ОП, Орина АС, Трубин ИИ, Гагкаева ТЮ (2024) Патогенность грибов рода Fusarium к клубням Solanum tuberosum L. разных сортов. Современная микология в России 10:243-244.
список (References)
Ганнибал ФБ (2007) Видовой состав, таксономия и номенклатура возбудителей альтернариоза листьев картофеля. В кн.: Дмитриев АП (ред) Лаборатория микологии и фитопатологии им. А.А. Ячевского ВИЗР. История и современность. СПб.: ВИЗР. 142-148
Зейрук ВН, Жевора СВ, Васильева СВ, Белов ГЛ и др (2020) Атлас болезней, вредителей, сорняков картофеля и мероприятия по борьбе с ними. М.: ФГУП «Издательство Наука». 332 с.
Копина МБ, Уварова ДА, Шухин ДИ, Горлова ЛМ и др (2021) О некоторых пикнидиальных грибах на вегетиру-ющем картофеле в Нечерноземье средней полосы России. Фитосанитария. Карантин растений 3:27-39. https://doi. org/10.69536/FKR.2021.49.59.001
Орина АС, Ганнибал ФБ, Левитин ММ (2010) Видовое разнообразие, биологические особенности и география грибов рода Alternaria, ассоциированных с растениями семейства Solanaceae. Микология и фитопатология 44(2):150-159
Прудникова СВ, Чураков АА, Овсянкина СВ, Хижняк СВ (2021) Выделение и идентификация автохтонных возбудителей болезней картофеля, распространенных в регионах Сибири. Биотехнология новых материалов — окружающая среда — качество жизни: Материалы IV Международной научной конференции. Красноярск: СФУ 174-177. Тучков ИВ, Тараканов РИ, Белошапкина ОО, Джалилов ФС (2023) Первое сообщение о Cephalotrichum asperulum как патогене картофеля в России. Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии 2:95-108. https://doi. org/10.26897/0021-342X-2023-2-95-108 Хютти АВ, Лазарев АМ, Варицев ЮА (2020) Фомоз картофеля. Сельскохозяйственные вести 1(116):44-45 Хадиева ГФ, Лутфуллин МТ, Акосах ИА, Малова АВ и др (2018) Анализ микромицетов рода Fusarium, изолированных из инфицированных клубней картофеля, выращенных в Республике Татарстан. Достижения науки и техники АПК 32(3):34-39. https://doi. org/10.24411/0235-2451-2018-10307 Чудинова ЕМ, Платонов ВА, Александрова АВ, Еланский СН (2020) Биологические особенности и устойчивость к фунгицидам фитопатогенного гриба Ilyonectria crassa. Вестник защиты растений 103(3):192-196. https://doi. org/10.31993/2308-6459-2020-103-3-13431 Abbas MF, Naz F, Irshad G (2013) Important fungal diseases of potato and their management - a brief review. Mycopath 11(1):45-50
Agrios GN (2005). Plant pathology. Fifth edition. San Diego: Elsevier. 952 p.
Amini J, Sepehrnoosh S, Abdollahzadeh J (2016) First report of Alternaria cantlous causing leaf spot on potato in Iran. Plant Disease 100(3):653. https://doi.org/10.1094/ PDIS-08-15-0953-PDN Ayad D, Aribi D, Hamon B, Kedad A et al (2019) Distribution of large-spored Alternaria species associated with early blight of potato and tomato inAlgeria.Phytopathol. Mediterr. 58(1):139-149. https://doi.org/10.13128/Phytopathol_Mediterr-23988 Azil N, Stefanczyk E, Sobkowiak S, Chihat S et al (2021) Identification and pathogenicity of Fusarium spp. associated with tuber dry rot and wilt of potato in Algeria. Eur. J. Plant Pathol. 159:495-509 Belosokhov A, Yarmeeva M, Kokaeva L, Chudinova E, Mislavskiy S, Elansky S. (2022) Trichocladium solani sp. nov.—A New Pathogen on Potato Tubers Causing Yellow Rot. Journal of Fungi 8(11):1160. https://doi.org/10.3390/ jof8111160
Bragard C, Dehnen-Schmutz K, Di Serio F, Gonthier P et al (2018) Pest categorisation of Stagonosporopsis andigena. EFSA Journal 16(10):5441. https://doi.org/10.2903/). efsa.2018.5441
Qakir E, Demirci F (2012) First report of Phytophthora cryptogea on potato tubers in Turkey. Plant Dis 96(8):1224. https://doi.org /10.1094/PDIS-02-12-0193-PDN Qakir E, Ertek TS, Katircioglu YZ et al (2020) Occurrence of potato pink rot caused by Phytophthora erythroseptica in Turkey, with special reference to Phytophthora cryptogea. Australasian Plant Dis Notes 15:14. https://doi. org/10.1007/s13314-020-0379-9
Carrera J, Orellana H (1978) Estudio de la mancha foliar de la papa Septoria lycopersici sub-grupo A. en el Ecuador. Fitopatología 13:51-57 Chang J, Crous PW, Ades PK, Wang W. et al., (2024) Potato leaf infection caused by Colletotrichum coccodes and C. nigrum. Eur J Plant Pathol 170: 163-167. https://doi.org/10.1007/ s10658-024-02891-4 Chudinova EM, Elansky SN (2021) First report of Septotinia populiperda on potato tubers in Russia. J Plant Pathol 103(5):665. https://doi.org/10.1007/s42161-021-00751-2 Chudinova E, Platonov V, Elansky S, Alexandrova A et al (2019) First report of Ilyonectria crassa on potato. J Plant Pathol 101(4):1293-1294. https://doi.org/10.1007/ s42161-019-00355-x Chudinova EM, Vedmedenko DV, Platonov VA, Elansky AS, Belosokhov AF, Elansky SN (2022) First report of potato tuber disease caused by Acrostalagmus luteoalbus. J Plant Pathol 104(8):1203. https://doi.org/10.1007/s42161-022-01173-4 Cline ET, Rossman AY (2006) Septoria malagutii sp. nov., cause
of annular leaf spot of potato. Mycotaxon 98: 125-132. Dubey LN, Joshi RD (1976) Varietal reaction of potato to
leafspot disease. Science & Culture 42(4):231-232 EPPO/CABI (1984) Data Sheets on Quarantine Pests. Septoria lycopersici var. malagutii. In: EPPO quarantine pest. Bulletin OEPP/EPPO 14:49-53 EPPO Global Database (2024) https://gd.eppo.int/. Esfahani MN (2018) Identification of Ulocladium atrum causing potato leaf blight in Iran. Phytopathol Mediterr 57(1):112-114. https://doi.org/10.14601/Phytopathol_Mediterr-22282 Fiers M, Edel-Hermann V, Chatot C, Le Hingrat Y et al (2012) Potato soil-borne diseases. A review. Agron Sustain Dev 32:93-132. https://doi.org/10.1007/s13593-011-0035-z Gannibal PB, Orina AS, Mironenko NV, Levitin MM (2014) Differentiation of the closely related species, Alternaria solani and A. tomatophila, by molecular and morphological features and aggressiveness. Eur J Plant Pathol 139:609-623 Gavrilova O, Orina A, Trubin I, Gagkaeva T (2024) Identification and pathogenicity of Fusarium fungi associated with dry rot of potato tubers. Microorganisms 12(3):598. https://doi. org/10.3390/microorganisms12030598 Gou Y, Aung SLL, Guo Z, Li Z et al (2023) Four new species of small-spored Alternaria isolated from Solanum tuberosum and S. lycopersicum in China. J Fungi 9:880. https://doi. org/10.3390/jof9090880 Guerrero O (1990) Mortaja blanca, enfermedad de la papa
causada porel hongo Rosellinia sp. Rev ICA 25: 243-249 Johnson KB, Radcliffe EB, Teng PS (1986) Effects of interacting populations of Alternaria solani, Verticillium dahliae, and the potato leafhopper (Empoasca fabae) on potato yield. Phytopathology 76:1046-1052 Jones RAC, Harrison BD (1969) The behaviour of potato mop-top virus in soil, and evidence for its transmission by Spongospora subterranea (Wallr.) Lagerh. Ann Appl Biol 63:1-17
Kacharek TA, Benny GL, Pernezny K (2003) Chaonephora
blight (Wet Rot). St. Paul MN: Phytopathol Soc Pre. 11-12 Kang MS (1979) Occurrence of new leaf spot of potato caused by Cercospora solani-tuberosi in the Punjab [India]. Indian J Ecol 6(1):139-142 Kokaeva LY, Elansky SN (2023) First report of Alternaria alternariacida causing potato leaf blight in the Far East, Russia. Plant Disease 107(3):938-939 https://doi.org/10.1094/ PDIS-02-22-0291-PDN
Kokaeva LY, Belosokhov AF, Doeva LY, Skolotneva E et al (2018) Distribution of Alternaria species on blighted potato and tomato leaves in Russia. J Plant Dis Prot 125:205-212. https://doi.org/10.1007/s41348-017-0135-3 Kokaeva LY, Yarmeeva MM, Kokaeva ZG, Chudinova EM et al (2022) Phylogenetic study of Alternaria potato and tomato pathogens in Russia. Diversity 14(8):685. http://doi. org/10.3390/d14080685 Kuznetsova MA, Rogozhin AN, Smetanina TI, Demidova VN et al (2018) Pythium-induced root rot of potato and its control. Entomol Appl Sci Lett 5(2):55-61 Li Q, Feng Y, Li J, Hai Y et al (2024) Multi-omics approaches to understand pathogenicity during potato early blight disease caused by Alternaria solani. Front Microbiol. 15:1-17. http:// doi.org/10.3389/fmicb.2024.1357579 Liu HF, Liao J, Chen XY, Liu QK et al (2019a) A novel species and a new record of Alternaria isolated from two Solanaceae plants in China. Mycol Prog, 18:1005-1012. http://doi. org/10.1007/s11557-019-01504-3 Liu J, Zhang X, Kennedy JF, Jiang M et al (2019b) Chitosan induces resistance to tuber rot in stored potato caused by Alternaria tenuissima. Int J Biol Macromol 140:851-857. http://doi.org/10.1016/j.ijbiomac.2019.08.227 Morante MC (2016) Emergent potato leaf spot diseases in the highland and lowland regions of Bolivia. Journal of Plant Pathology and Microbiology 7(8):1000372. http://dx.doi. org/10.4172/2157-7471.1000372 Morante MC (2014) First report of Passalora concors (Casp.) causing Cercospora leaf blotch in the Andean region of Cochabamba, Bolivia. J Plant Pathol Microb 5(2):1000221. http://dx.doi.org/10.4172/2157-7471.1000221 Mullen J (2001) The Plant Health Instructor. https://doi.
org/10.1094/PHI-I-2001-0104-01 Nasr-Esfahani M, Gholamaliyan R, Esmaiili A, Mardani S (2021) Genomic structure and population genetic analysis of leaf spot disease, Ulocladium atrum - potato pathotype isolates. Acta Horticulturae 1326(34):255-264 Otálora MAG, Berndt R (2019) The new species Puccinia telimutans causes Mexican potato rust disease of wild potatoes and shows a unique telial metamorphosis. Mycologia 111(2):260-264. https://doi.org/10.1080/00275514.2018.155 8833
Powelson ML, Johnson KB, Rowe RC (1992) Management of diseases caused by soilborne pathogens. In: Rowe RC (ed) Potato Health Management. St Paul MN: The American Phytopathological Society Press. 149-158 Powelson ML, Rowe RC (1993) Biology and management of
early dying of potatoes. Annu. Rev. Phytopath. 31:111-126 Rich AE (2013) Potato diseases. NY: Academic Press. 252 p. Rowe RC, Powelson ML (2002) Potato early dying: Management challenges in a changing production environment. Plant Dis. 86: 1184-1190
Salmaninezhad F, Mostowfizadeh-Ghalamfarsa R, Cacciola SOM (2022) Major plant diseases caused by Phoma sensu lato species and their integrated management strategies. In: Rai M, Zimowska B, Kövics GJ (eds) Phoma: Diversity, Taxonomy, Bioactivities, and Nanotechnology. Cham: Springer. 135-159. https://doi.org/10.1007/978-3-030-81218-8_8_ Secor G, Salas B (2001) Fusarium dry rot and Fusarium wilt. In: Stevenson WR, Loria R, Franc GD, Weingartner DP (eds) Compendium of potato diseases, 2nd edn. St. Paul: The American Phytopathological Society. 23-25
Schmey T, Tominello-Ramirez CS, Brune C, Stam R (2024) Alternaria diseases on potato and tomato. Mol Plant Pathol 25:13435. https://doi.org/10.1111/mpp.13435 Sharma S, Tiwari RK, Sagar V, Maharana C (2024) Soil-and Tuber-Borne Diseases of Potato. In: Khurana SMP, Bradshaw JE, Bhardwaj V (eds) Approaches for Potato Crop Improvement and Stress Management. Springer, Singapore. pp 179-231. https://doi.org/10.1007/978-981-97-1223-6_7 Sultana F, Hossain MM (2022) Diseases of vegetables caused by Phoma spp. In: Rai M, Zimowska B, Kövics GJ (eds) Phoma: Diversity, Taxonomy, Bioactivities, and Nanotechnology. Cham: Springer. 91-119. https://doi. org/10.1007/978-3-030-81218-8_6 Termorshuizen AJ (2007) Fungal and fungus-like pathogens of potato. In: Vreugdenhil D, Bradshaw J, Gebhardt C, Govers F, Mackerron DKL, Taylor MA, Ross HA (eds.) Potato biology and biotechnology. Amsterdam: Elsevier Science BV 643665. https://doi.org/10.1016/B978-044451018-1/50071-3 Thirumalachar MJ (1953) Cercospora leaf spot and stem canker
disease of potato. American Potato Journal 30(4):94-97 Tian SM, Ma P, Liu DQ, Zou MQ (2008) First report of Cercospora concors causing Cercospora leaf blotch of potato in Inner Mongolia, North China. Plant Disease 92(4):654-654. https://doi.org/10.1094/PDIS-92-4-0654C Tiwari RK, Kumar R, Sharma S, Sagar V et al (2020) Potato dry rot disease: current status, pathogenomics and management. Biotech 10(3):503. DOI: 10.1007/s13205-020-02496-8 Turkensteen LJ (1979) Choanephora blight of potatoes and other crops grown under tropical conditions in Peru. Neth J Pl Path 85:85-86
Tymon LS, Cummings TF, Johnson DA (2016) Pathogenicity and aggressiveness of three Alternaria spp. on potato foliage in the US Northwest. Plant Disease 100:797-801 https://doi. org/10.1094/PDIS-08-15-0942-RE Umana EJ, Ikotun T (2000) Effect of pH on enzymeproductivity of three pathotype of Choanephora cucurbitarum. Glo J Pure Appl Sc 6(3):413-418 Wharton P, Fairchild K, Belcher A, Wood E (2012) First report of in-vitro boscalid-resistant isolates of Alternaria solani causing early blight of potato in Idaho. Plant Dis 96:454. https://doi.org/10.1094/PDIS-07-11-0544 Woudenberg JHC, Truter M, Groenewald JZ, Crous PW (2014) Large-spored Alternaria pathogens in section Porri disentangled. Stud Mycol 79:1-47. https://doi.org/10.1016/). simyco.2014.07.003 Xia JW, Sandoval-Denis M, Crous PW, Zhang XG, Lombard L (2019) Numbers to names - restyling the Fusarium incarnatum-equiseti species complex. Persoonia 43:186-221. https://doi.org/10.3767/persoonia.2019.43.05 Yarmeeva MM, Kokaeva LY, Chudinova EM, Kah MO, Kurchaev ML et al (2021) Anastomosis groups and sensitivity to fungicides of Rhizoctonia solani strains isolated from potato in Russia. J Plant Dis Prot 128:1253-1261. https://doi. org/10.1007/s41348-021-00490-7 Zhao P, Crous PW, Hou LW, Duan W et al (2021) Fungi of quarantine concern for China I: Dothideomycetes. Persoonia 47:45-105. https://doi.org/10.3767/persoonia.2021.47.02 Zhao L, Cheng H, Liu H-F, Gao G-Y et al (2023) Pathogenicity and diversity of large-spored Alternaria associated with three solanaceous vegetables (Solanum tuberosum, S. lycopersicum and S. melongena) in China. Plant Pathol 72:376-391. https:// doi.org/10.1111/ppa.13665
Translation of Russian References
Anisimov BV, Belov GL, Varitsev YuA, Elanskiy SN et al (2009) Protection of potato against diseases, pests and weeds. Moscow: Kartofelevod. 272 pp. (In Russian) Belosokhov AF, Yarmeeva MM, Dolgov AM, Mislavskiy SM et al (2020) Fungi of the genus Fusarium on potato tubers. Sovremennaya mikologiya v Rossii 9:250-252. Belosokhov AF, Yarmeeva MM, Mislavsky SM, Kurchaev ML et al (2023) Fungal biodiversity of potato tubers. Mikologiya i Fitopatologiya 57(2):123-133 (In Russian). https://doi. org/10.31857/S0026364823020046 Chudinova EM, Platonov VA, Aleksandrova AV, Elansky SN (2020). Biology and resistance of phytopathogenic fungus Ilyonectria crassa to fungicides. Plant Protection News, 103(3):192-196. (In Russian) https://doi. org/10.31993/2308-6459-2020-103-3-13431 Gannibal PhB (2007) Alternarioses of potato leaves - species composition, taxonomy and nomenclature of the disease agents. In AP Dmitriev (ed.) A.A.Jaczewski Laboratory of Mycology and Phytopathology of VIZR. History and the Present. St. Petersburg, VIZR. 142-148 (In Russian) Gavrilova OP, Orina AS, Trubin II, Gagkaeva TYu (2024) Pathogenicity of fungi of the genus Fusarium for tubers of different varieties of Solanum tuberosum L. Sovremennaya mikologiya v Rossii 10:243-244. Khadieva GF, Lutfullin MT, Akosakh YA, Malova AV et al (2018) Analysis of micromycetes of the genus Fusarium isolated from infected potato tubers grown in the Republic of Tatarstan. Achievements of science
and technology in agribusiness 32(3):34-39. https://doi. org/10.24411/0235-2451-2018-10307 Khyutti AV, Lazarev AM, Varitsev YuA (2020) Gangrene of potato. Selskokhozyaystvennye Vesti 1(116):44—45 (In Russian).
Kopina MB, Uvarova DA, Shukhin DI, Gorlova LM et al (2021) On some pycnidial fungi on growing potatoes in the Nonchernozem region of Central Russia. Plant Health and Quarantine 3:27—39. (In Russian) https://doi.org/10.69536/ FKR.2021.49.59.001 Orina AS, Gannibal PhB, Levitin MM (2010) Specific diversity, biological characters and geography of Alternaria fungi associated with solanaceous plants. Mikologiya i Fitopatologiya 44(2):150—159 (In Russian) Prudnikova SV, Churakov AA, Ovsyankina SV, Khizhnyak SV (2021) Detection and identification of autochthonous pathogens of potato diseases spread in Siberia regions. Biotekhnologiya novykh materialov — okruzhayuschaya sreda - kachestvo zhizni. Krasnoyarsk: SFU. 174—177. Tuchkov IV, Tarakanov RI, Beloshapkina OO, Dzhalilov FS (2023) First report on Cephalotrichum asperulum as a potato pathogen in Russia. Izvestiya of Timiryazev Agricultural Academy 2:95—108. (In Russian) https://doi. org/10.26897/0021-342X-2023-2-95-108 Zeyruk VN, Zhevora SV, Vasileva SV, Belov GL et al (2020) Atlas of potato diseases, pests, weeds and their control measures. Moscow: FGUP "Izdatelstvo "Nauka". 332 pp. (In Russian)
Plant Protection News, 2024, 107(4), p. 148-164
OECD+WoS: 4.01+AM (Agronomy), 1.06+QU (Microbiology) https://doi.org/10.31993/2308-6459-2024-107-4-16711
Full-text review
FUNGI ASSOCIATED WITH POTATO AND THEIR SIGNIFICANCE AS PATHOGENS IN RUSSIA Ph.B. Gannibal*, E.V. Poluektova, T.Yu. Gagkaeva, M.M. Gomzhina, A.V. Khyutti
All-Russian Institute of Plant Protection, St. Petersburg, Russia
*corresponding author, e-mail: [email protected]
Despite the great attention paid to the study of potato diseases, inaccuracies in the names of diseases, their practical significance, and incorrect use of the scientific names of causal agents can be commonly found in the scientific literature. This may lead to confusion and reduces the value of published information in phytosanitary efforts. This review continues the series started with the publications devoted to wheat and barley diseases. This article includes information about the main potato diseases and pathogenic organisms causing them, as well as the species emerging as a potential threat to potato. The current taxonomic status of fungal species and fungus-like organisms associated with various organs of potato is given, and the breadth of their distribution and degree of impact on the crop are summarized. The micromycetes were divided into two groups according to their phytosanitary importance. The first group is represented by fungi of great importance as pathogens causing the 13 economically important potato diseases. The second group consists of fungi causing 25 minor and poorly studied diseases with unconfirmed harmfulness, or potential endophytic fungi. Perceptions of their ability to cause disease remain controversial and the available data require confirmation. This dataset can be used as a reference for a more accurate description of the phytosanitary situation. The review will also be helpful for more targeted studies using molecular techniques to clarify taxonomy and geographic ranges of fungi associated with potato and to provide more detailed data on disease levels in this crop.
Keywords: Solanum tuberosum, potato diseases, harmfulness, distribution, taxonomy Submitted: 30.09.2024 Accepted: 02.12.2024
© Gannibal Ph.B., Poluektova E.V., Gagkaeva T.Yu., Gomzhina M.M., Khyutti A.V., published by All-Russian Institute of Plant Protection (St. Petersburg). This is an open access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution License 4.0 (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/).
