CC BY
1OECD+WoS: 1.06+RQ (Mycology) https://doi.org/10.31993/2308-6459-2022-105-4-15508
Полнотекстовый обзор
АССОЦИИРОВАННЫЕ С ПШЕНИЦЕЙ МИКРОМИЦЕТЫ И ИХ ЗНАЧИМОСТЬ КАК ВОЗБУДИТЕЛЕЙ БОЛЕЗНЕЙ В РОССИИ
Ф.Б. Ганнибал*, Т.Ю. Гагкаева, М.М. Гомжина, Е.В. Полуэктова, Е.И. Гультяева
Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений, Санкт-Петербург
* ответственный за переписку, e-mail: [email protected]
Грибные болезни пшеницы - тема весьма изученная. Тем не менее, в литературе нередко встречаются неточности в названиях заболеваний, их практической значимости, а также некорректное использование научных названий видов-возбудителей. Это приводит к путанице и потере точности публикуемой информации о фитосанитарной ситуации. В данном обзоре собрана и структурирована информация об основных заболеваниях пшеницы и вызывающих их патогенных грибах, а также тех грибах, которые могут представлять потенциальную угрозу посевам пшеницы. Приведён современный таксономический статус видов грибов и грибоподобных организмов, связанных с различными органами пшеницы, кратко охарактеризованы их географическое распространение и степень влияния на урожай. Микромицеты были разделены на три группы в соответствии с их фитосанитарным значением. Первая группа представлена грибами, имеющими, несомненно, большое значение в качестве возбудителей 25 болезней пшеницы. Во вторую группу отнесены три заболевания, возбудители которых не отмечены в России, но значимы для производства пшеницы в других странах и потенциально опасны для отечественного зернового хозяйства. Третью группу составили грибы, вызывающие 29 незначительных и малоизученных заболеваний с неподтвержденной вредоносностью. Представления о том, могут ли эти грибы причинить вред, остаются противоречивыми, и имеющиеся данные, по-видимому, нуждаются в подтверждении. Данный свод информации может быть использован в качестве справочника для более точного и корректного описания фитосанитарной ситуации. Также он поможет в будущем с использованием молекулярных методов проводить более нацеленные исследования для определения ареалов грибов - возбудителей болезней пшеницы, фиксации изменения границ их распространения и уточнения вредоносности малоизученных видов.
Ключевые слова: Triticum, вредоносность, распространение, таксономия, грибы
Поступила в редакцию: 28.10.2022
Грибные болезни пшеницы - тема, пожалуй, самая востребованная, изучаемая и обсуждаемая в фитопатологии, коренным образом влияющая на выбор методов защиты культуры и её урожайность. Всего в мире известно не менее 90 видов грибов и грибоподобных организмов, способных паразитировать на пшенице (ТгШсит spp.). Часть этих организмов представлена агрессивными патогенами, способными проникать в ткани активно растущих растений, приводя к снижению урожая и его качества. Эндофитные микроорганизмы присутствуют в тканях бессимптомно и не приводят к каким-либо патологическим изменениям, если рост растений происходит в оптимальных условиях. Кроме паразитов и эндофитов, на пшенице отмечаются многочисленные сапротрофные виды, которые развиваются в тканях ослабленных и отмерших растений. Они часто встречаются на растениях, уже поврежденных другими факторами (биотическими или абиотическими), их доля в микобиоте увеличивается к концу вегетации. Также сапротрофы могут развиваться в процессе хранения зерна и соломы, приводя к их порче. Масштабное возделывание пшеницы в разных регионах России с различным климатом и почвенными особенностями предопределяет разнообразие микобиоты, ассоциированной с этим растением (Афонин и др., 2008). Кроме того, изменения климата, несомненно, могут привести к расширению ареалов видов грибов и изменению их значимости (Левитин, 2012).
Принята к печати: 13.12.2022
Актуальность проблемы грибных болезней пшеницы обуславливает наличие множества публикаций по данной тематике в интернет-ресурсах, научных изданиях и справочных материалах. Проведенный нами анализ показал, что в ряде из них встречаются неточности в названиях заболеваний и указаниях практической значимости выявленных микромицетов, а также некорректное использование научных названий видов-возбудителей. Зачастую в литературе обсуждаются редкие и сомнительные заболевания пшеницы и даже мнимые. Бурное развитие молекулярных методов в последние два десятилетия привело к пересмотру, уточнению и детализации знаний по таксономическому разнообразию микроскопических грибов и соответствующим изменениям их номенклатуры. Однако актуальная информация не всегда учитывается исследо-вателями-фитопатологами, что усугубляет путаницу и потерю точности публикуемой информации об этиологических агентах и вызываемых ими заболеваниях.
Мы постарались проанализировать обширный объем информации по болезням пшеницы, представленный в отечественной и мировой литературе, и на основании этого анализа составили список, в котором известные к настоящему времени болезни пшеницы объединили в три группы. В первую группу вошли экономически значимые болезни пшеницы, распространённые в России и за рубежом (Таблица 1). Заболевания данной группы имеют, как
© Ганнибал Ф.Б., Гагкаева Т.Ю., Гомжина М.М., Полуэктова Е.В., Гультяева Е.И.. Статья открытого доступа, публикуемая Всероссийским институтом защиты растений (Санкт-Петербург) и распространяемая на условиях Creative Commons Attribution License 4.0 (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/).
правило, чётко выраженные симптомы и вызывают значительное снижение продуктивности пшеницы. Эти патологии подвергались многолетним исследованиям и привели к аккумуляции значительного объёма надёжной информации, касающейся разных вопросов: от методов выявления до методов защиты посевов. Однако существенный прогресс в микологических исследованиях привёл к уточнению систематики и изменению номенклатуры патогенов. Публикация современной информации по этим вопросам будет способствовать согласованному видению фитопа-тологической ситуации у специалистов, совершенствованию полевой диагностики и успешности проводимых мероприятий, снижающих ущерб от заболеваний.
Во вторую группу отнесены болезни, не отмеченные в России, но имеющие большое значение для производства пшеницы в других странах и потенциально опасные для пшеницы, возделываемой на территории России (Таблица 2). В связи с постепенно происходящими климатическими сдвигами, а также перемещением семенного и посадочного материала на значительные дистанции, существует реальная опасность появления в России новых патогенов, уровень вредоносности которых на новых территориях предсказать невозможно.
Третью группу составили малозначимые и малоизученные заболевания с неподтверждённой вредоносностью (Таблица 3). Последняя группа разделена на три условные подгруппы. В первую включены заболевания, связанные с сапротрофными и эндофитными грибами, т.е. вызываемые обычно широко распространёнными видами грибов, играющими роль патогенов только в условиях, крайне неблагоприятных для растений. Для защиты культуры от таких болезней достаточно соблюдения соответствующих правил агротехники и регламентов хранения зерна. Во вторую подгруппу вошли заболевания, вызываемые патогенами других злаков, но в отдельных случаях обнаруживаемые и на пшенице. Такие случаи крайне редки (единичны) и не приводят к существенным потерям урожая. Третья подгруппа включает редкие малоизученные заболевания, вредоносность которых не доказана и, скорее всего, она отсутствует или минимальна. Исключение составляют
виды плазмодиофоромицетов (Plasmodiophoromycetes), в первую очередь Ро1утуха graminis, которые, не нанося прямого ущерба растению, способствуют распространению вирусных инфекций.
Для основных болезней, представленных в группе 1, дана информация о широте распространения заболеваний (локальное, региональное, распространённое), частоте их возникновения (редкое, периодическое [эпифитотии в одном регионе возникают несколько раз за десятилетие], ежегодное) и вредоносности, оцениваемой по уровню потенциальных потерь урожая при возникновении эпифито-тий (низкая [не более 10 % урожая], умеренная [11-30 %], высокая [более 30 %]). Указаны актуальные (законные) видовые названия микроорганизмов (единственное название, соответствующее Международному кодексу номенклатуры водорослей, грибов и растений) и синонимы, которые встречаются в фитопатологической литературе, но устарели и от использования которых следует отказаться. К сожалению, ограниченность числа научных публикаций, в которых представлены результаты современных микологических исследований видового состава микроорганизмов пшеницы в разных регионах России, а также противоречивость результатов оценки их вредоносности, в некоторой степени осложняют данный анализ. Представленный обзор не претендует на полный охват отечественной и зарубежной литературы по данной проблеме. Нами процитировано минимальное количество работ, достаточное для подтверждения ключевых фактов распространения и практического значения патогенов пшеницы. Общеизвестные факты ссылками не подкрепляли.
Данная работа, помимо аккумуляции справочной информации, должна продемонстрировать существующие пробелы в знаниях о видовом составе микроорганизмов на территории России и в понимании их значимости для производства пшеницы. Для заполнения пробелов следует последовательно проводить дальнейшие целенаправленные исследования в различных регионах страны. Все новые находки должны быть верифицированы молекулярными методами.
Таблица 1. Актуальные грибные болезни пшеницы, культивируемой в Российской Федерации Table 1. Major fungal diseases of wheat cultivated in Russia
Название болезни Название возбудителя Характеристика заболевания
№ (общеупотребимое на русском и английском языках)* Законное Часто используемые синонимы Распространение и частота возникновения Вредоносность
Заболевания корней и нижней части стебля (корневые и прикорневые гнили)
Cochliobolus sativus
(Ito & Kurib.) Dre-
chsler ex Dastur;
1 Гельминтоспориоз-ная (обыкновенная) корневая гниль Common root rot Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Shoemaker Drechslera sorokiniana (Sacc.) Su-bram. & B.L. Jain; Helminthosporium sativum Pammel, C.M. King, & Bakke; H. sorokinianum Sacc. Распространенное / Ежегодное. Встречается повсеместно. Доминирует на Урале, в Западной Сибири и на Дальнем Востоке. От низкой до умеренной
Продолжение таблицы 1 / Table 1 continued
№ Название болезни (общеупотребимое на русском и английском языках)* Название возбудителя Характеристика заболевания
Законное Часто используемые синонимы Распространение и частота возникновения Вредоносность
2 Гибеллиноз (гибел-линозная прикорневая гниль, ложная глазковая пятнистость, гибеллино-зная пятнистость стеблей) Stem scald (false eyespot) Gibellina cerealis (Pass.) Pass. Gibellia cerealis Pass. Региональное / Периодическое. Зарегистрировано в Краснодарском и Ставропольском краях, Ростовской и Волгоградской областях. Кроме пшеницы гриб может поражать ячмень, рожь, овес, тритикале, плевел. От умеренной до высокой
3 Офиоболезная корневая гниль Take-all Gaeumannomyces graminis (Sacc.) Arx & D.L. Olivier. Ophiobolus graminis (Sacc.) Sacc. Региональное / Периодическое. Доминирует в регионах с достаточным увлажнением. Отмечается на Северо-Западе, в Центрально-Европейских регионах и на Северном Кавказе. От умеренной до высокой
4 Питиозная корневая гниль Pythium root rot (damping-off) Globisporangium sPP. В частности: Pythium spp. Локальное / Редкое. Зарегистрировано в Европейской части РФ: в Центральном, Северо-Западном и Волго-Вятском регионах в очагах с повышенным увлажнением. Низкая
G. abappressorium (Paulitz & M. Maz-zola) Uzuhashi, Tojo & Kakish. P. abappressorium Paulitz & M. Maz-zola
G. debaryanum (R. Hesse) Uzuhashi, Tojo, & Kakish. P. debaryanum R. Hesse
G. iwayamae (S. Ito) Uzuhashi, Tojo & Kakish. P. iwayamae S. Ito
G. okanoganense (P.E. Lipps) Uzuhashi, Tojo & Kakish P. okanoganense P.E. Lipps
5 Ризоктониозная корневая (прикорневая) гниль Sharp eyespot Ceratobasidium cereale D. Murray & L. L. Burpee Rhizoctonia cerealis E.P. Hoeven Региональное / Периодическое. Распространено в зонах возделывания пшеницы с достаточным увлажнением. Зарегистрировано на Северном Кавказе, в Центрально-Европейской части страны и на Северо-Западе. От низкой до умеренной
Rhizoctonia solani J. G. Kühn анастомоз-ная группа AG-8 Thanatephorus cuc-umeris (A.B. Frank) Donk
6 Склероциальная гниль (склероти-ниоз) Sclerotinia snow mold (snow scald) Sclerotinia borealis Bubák & Vleugel Myriosclerotinia borealis (Bubak & Vleugel) L.M. Kohn; Sclerotinia grami-nearum Elenev ex Solkina Региональное / Периодическое. Распространено в северо-восточной зоне Европейской части России, в центрально-европейских регионах, на Северо-Западе, в Поволжье, на Урале, в Западной Сибири и на Дальнем Востоке. От умеренной до высокой
7 Снежная плесень (розовая снежная плесень) Pink snow mold Microdochium nivale (Fr.) Samuels & I.C. Hallett Fusarium nivale Ces. ex Berl. & Voglino; Monographella nivalis (Schaffnit) E. Müll. Распространенное / Ежегодное. Распространено во всех регионах возделывания озимых зерновых культур. От низкой до высокой
8 Тифулезное выпре-вание (тифулез) Gray snow mold (speckled snow mold, Typhula blight) Typhula spp. В частности: T. incarnata Lasch. ex Fr., T. ishikariensis S. Imai, T. idahoensis Remsberg Региональное / Периодическое. Отмечено в Северо-Западном, Центральном, Волго-Вятском, Приволжском, Уральском, Северо-Кавказском регионах. От низкой до умеренной
Продолжение таблицы 1 / Table 1 continued
№ Название болезни (общеупотребимое на русском и английском языках)* Название возбудителя Характеристика заболевания
Законное Часто используемые синонимы Распространение и частота возникновения Вредоносность
9 Фузариозная корневая гниль и стеблевая гниль (гниль проростков) Fusarium root rot, Fusarium crown and foot rot (Fusarium seedling blight) Fusarium spp. В частности: F. avenaceum (Fr.) Sacc. F. culmorum (Wm.G. Sm.) Sacc F. graminearum Schwabe F. oxysporum Schltdl. F. solani (Mart.) Sacc. Gibberella zeae (Schwein.) Petch Распространенное / Ежегодное. Распространено во всех регионах возделывания пшеницы От умеренной до высокой
10 Церкоспореллезная корневая (прикорневая) гниль (глаз-ковая пятнистость стеблей) Eyespot Oculimacula yallun- dae (Wallwork & Spooner) Crous & W. Gams Helgardia herpo-trichoides (Fron) Crous & W. Gams; Pseudocercosporel-la herpotrichoides (Fron) Deighton Региональное / Периодическое. Отмечено в основном на Северном Кавказе. Умеренная
Болезни надземных органов, преимущественно вегетативных (листостебельные болезни)
11 Бурая ржавчина пшеницы (листовая ржавчина) Leaf rust Puccinia triticina Erikss. Puccinia recondita Rob. ex Desm. f. sp. tritici (Erikss.) D. M. Hend. Распространенное / Ежегодное. Распространено повсеместно во всех зонах возделывания озимой и яровой пшеницы. От умеренной до высокой
12 Желтая пятнистость листьев (пиренофо-роз) Tan spot (yellow leaf spot) Pyrenophora triti-ci-repentis (Died.) Drechsler Drechslera triti-ci-repentis (Died.) Shoemaker; Helminthosporium tritici-repentis Died. Распространенное / Ежегодное. Широко распространено и вредоносно во всех зонах возделывания пшеницы в России. От низкой до высокой
13 Желтая ржавчина пшеницы Stripe rust (yellow rust) Puccinia striiformis Westend. Puccinia glumarum (J.C.Schmidt) Erikss Региональное / Периодическое. Распространено в регионах Северного Кавказа, а также на Северо-Западе, в ЦЧР, Волго-Вятском, на Алтае, в Западной Сибири и др. От умеренной до высокой
14 Мучнистая роса Powdery mildew Blumeria graminis (DC.) Speer. (B. graminis (DC) Speer f. sp. tritici emend. E.J. Marchal) Erysiphe graminis DC. Распространенное / Ежегодное. Распространено повсеместно.- От низкой до умеренной
15 Ожог листьев и колоса Microdochium leaf and head blight (scab) Microdochium majus (Wollenw.) Glynn & S.G. Edwards M. nivale (Fr.) Samuels & I.C. Hallett Fusarium nivale Ces. ex Berl. & Voglino; Monographella nivalis (Schaffnit) E. Müll. Региональное / Периодическое. Распространено на Северном Кавказе. Умеренная
16 Септориоз листьев и колоса Stagonospora nodorum blotch Parastagonospora spp. В частности: Распространенное / Ежегодное. Распространено повсеместно. Р. (IVепае отмечается значительно реже и преимущественно в комплексе с Р. nodorum. Умеренная
P. nodorum (Berk.) Quaedvlieg, Verkley & Crous Septoria nodorum (Berk.) Berk.; Stagonospora nodo-rum (Berk.) Castell. & E.G. Germano; Phaeosphaeria nodorum (E. Müll.) Hedjar
P. avenae (A.B. Frank) Quaedvlieg, Verkley & Crous Septoria avenae A.B. Frank; Stagonospora avenae (A.B. Frank) Bissett
Другие виды Parastagonospora (Croll et al., 2021)
Продолжение таблицы 1 / Table 1 continued
№ Название болезни (общеупотребимое на русском и английском языках)* Название возбудителя Характеристика заболевания
Законное Часто используемые синонимы Распространение и частота возникновения Вредоносность
17 Септориоз листьев Septoria tritici blotch Zymoseptoria tritici (Desm.) Quaedvlieg & Crous Septoria tritici Desm.; Mycosphaerella graminicola (Fuckel) J. Schröt. Распространенное / Ежегодное. Отмечается повсеместно. От низкой до высокой
18 Стеблевая головня Flag smut Urocystis tritici Körn. U. agropyri (G. Preuss) A.A. Fisch Waldh. Tuburcinia tritici (Körn.) Liro Uredo agropyri Preuss Локальное / Редкое. Встречается в Ставропольском, Краснодарском крае, Ростовской области и Крыму. Низкая
19 Стеблевая ржавчина пшеницы Stem rust (black rust) Puccinia graminis f. tritici Erikss. & Henning Puccinia graminis Pers. Распространенное / Ежегодное. Распространено в зонах возделывания зерновых культур. Эпифитотийное развитие отмечено в Западной Сибири, Центрально-Европейском регионе, на Урале, Северном Кавказе и Дальнем Востоке. От низкой до умеренной
20 Темно-бурая пятнистость (гельминто-спориоз) Spot blotch Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Shoemaker Cochliobolus sativus (S. Ito & Kurib.) Drechsler ex Dastur; Helminthosporium sativum Pammel, C.M. King, & Bakke; Helminthosporium sorokinianum Sacc. Распространенное / Ежегодное. Распространено повсеместно, но эпифитотийное развитие отмечено на Дальнем Востоке и в Западной Сибири. От низкой до умеренной
Болезни генеративных органов (болезни колоса)
21 Карликовая головня Dwarf bunt Tilletia controversa J.G. Kühn Локальное / Редкое. Отмечается в предгорных районах Северного Кавказа. От низкой до умеренной
22 Пыльная головня Loose smut Ustilago tritici (Pers.) Rostr. Ustilago nuda var. tritici G.W. Fisch. & C.G. Shaw; U. vavilovii Jacz. Распространенное / Ежегодное. Распространено повсеместно. От умеренной до высокой
23 Спорынья Ergot Claviceps purpurea (Fr.) Tul. Распространенное / Редкое. Отмечается повсеместно, наиболее часто фиксируется в южных регионах и центре Европейской части России. Низкая
24 Твердая головня Common bunt (Stinking smut) Tilletia caries (DC.) Tul. & C. Tul. T. laevis J.G. Kühn Tilletia tritici (Bjerk.) G. Winter T. foetida (Wallr.) Liro Распространенное / Ежегодное. Распространено повсеместно. От низкой до умеренной
25 Фузариоз колоса и зерна Fusarium head blight (FHB, Fusarium ear blight, scab) Fusarium spp. В частности: Распространенное / Ежегодное. Распространено во многих регионах возделывания пшеницы. От умеренной до высокой
F. graminearum Schwabe Gibberella zeae (Schwein.) Petch
F. sporotrichioides Sherb.
F. avenaceum (Fr.) Sacc.
F. culmorum (Wm.G. Sm.) Sacc.
F. langsethiae Torp & Nirenberg
F. tricinctum (Corda) Sacc.
Другие виды Fusarium (Gagkaeva et al., 2019)
* названия болезней в подгруппах представлены в алфавитном порядке
Таблица 2. Грибные болезни пшеницы, не выявленные на территории Российской Федерации,
но представляющие потенциальную угрозу Table 2. Wheat fungal diseases that have not been identified in Russia, but pose a potential threat
№ Название болезни (общеупотребимое на русском и английском языках)* Название в Законное озбудителя Часто используемые синонимы Характерисп Распространение ка заболевания Симптомы и вредоносность
1 Индийская головня Karnal bunt (Partial bunt) Tilletia indica Mitra Neovossia indica (Mitra) Mundk. Встречается в странах Азии (Афганистан, Ирак, Непал, Пакистан), Северной Америке (США, Мексика) (Warham, 1986). В России и странах Таможенного Союза болезнь не встречается, регистрировалась в импортном зерне; возбудитель считается карантинным объектом. Симптомы индийской головни сходны с симптомами твёрдой головни, отличаясь в основном тем, что в массу спор гриба превращается не всё зерно, а его часть. Прямые потери урожая могут достигать 20 %. Также происходит ухудшение товарных качеств зерна, снижение всхожести семян (Warham, 1986).
2 Ожог колоса Wheat blast Pyricularia spp. В частности: Заболевание впервые было зарегистрировано в первой половине ХХ в. в Азии (Индия, Пакистан) (Diekmann, Putter, 1995). В 1985 г. случилась эпифитотия в Бразилии, после чего заболевание распространилось по разным странам Южной Америки, где представляет серьёзную проблему для выращивания пшеницы (Martínez et al., 2019). В последнее время отдельные эпифитотии были описаны в азиатских странах -Бан-гладеше и Индии. В 2018 г. заболевание обнаружено в Африке (Замбия) (Tembo et al., 2020). Все возбудители способны поражать другие злаки, кроме пшеницы (Castroagudin et al., 2016). Поражаются все надземные части растения; наиболее характерные симптомы появляются на колосе (Singh et al., 2021). Потери урожая могут достигать 100 % (Cruz et al., 2012, Kohli et al., 2011).
Pyricularia oryzae Cavara pathotype Triticum (PoT), реже pathotype Oryzae (PoO) Magnaporthe oryzae B.C. Couch (Triticum pathotype, MoT); Dactylaria oryzae (Cavara) Sawada
Pyricularia gram- inis-tritici Castroagudin, S.I. Moreira, Maciel, B.A. McDonald, Crous & Ceresini (Pgt)
3 Цефалоспориоз Cephalosporium stripe Cephalosporium gramineum Y. Nisik. & Ikata Hymenula cerealis Ellis & Everh. Считается, что заболевание распространено почти везде, где выращивается озимая пшеница. Существенное развитие болезни наблюдается на северо-западе США и в Шотландии (Quincke et al., 2014). Заболевание вызывает характерные жёлтые длинные полосы на листовых пластинках и влагалищах, может приводить к гибели проростков, задержке роста и появлению стерильных белых колосьев. Болезнь особенно распространена и вредоносна в прохладных и влажных регионах. Патоген колонизирует корни, затем проникает в сосуды и распространяется по всему растению. Потери урожая выражаются в уменьшении количества и массы зёрен. Чаще всего потери небольшие, но потенциально могут доходить до 80 % (Quincke et al., 2014).
* названия болезней представлены в алфавитном порядке
Таблица 3. Грибные заболевания пшеницы, вредоносность которых не доказана Table 3. Wheat fungal diseases that have no proven harmfulness
№ Название болезни или симптома (общеупотребимое на русском и английском языках)* Название ассо с заболеван Законное циированного ием гриба Часто используемые синонимы Распространение заболевания или ассоциированного с ним гриба Особенности взаимоотношения гриба с пшеницей
Заболевания, связанные с факультативно патогенными грибами
1 Нигроспороз Nigrospora gorlen-koana Novobr. Гриб повсеместно встречается на семенах. Влияние не урожай не изучено. В лабораторных исследованиях гриб оказывал негативное влияние на семенные качества зерна (Орина и др., 2022).
2 Плесневение при хранении Storage molds Комплекс видов. В частности: Aspergillus spp., Mucor spp., Penicillium spp., Rhizopus spp. Грибы распространены повсеместно. Плесневение развивается после сбора урожая в результате нарушения режимов заготовки и хранения зерна. Может существенно влиять на качество семян, снижая всхожесть. Может приводить к загрязнению зерна микотоксинами.
3 Стемфилиоз Stemphylium spp., В частности S. botryosum Wallr. Гриб редко, но, по всей видимости, повсеместно встречается на семенах. Экономического значения не имеет.
4 Чернь колоса (черная плесень колоса, сажистая плесень) Black head molds (sooty molds) Комплекс видов. В частности: Alternaria spp., Cladosporium spp., Epicoccum spp. Симптомы и вызывающие его грибы распространены почти повсеместно. Появляется в конце вегетации в результате поселения на поверхности колосков сапротрофных грибов (Ганнибал, 2014).
5 Чёрный зародыш Black point (kernel smudge) Комплекс видов грибов и бактерий В частности: Симптомы распространены повсеместно. В большинстве случаев симптом не связан с заражением зерновки перечисленными грибами, также как заражение микроорганизмами чаще всего не приводит к появлению симптомов (Ганнибал, 2014). Возможно влияние абиотических факторов и бактериальной инфекции.
Bipolaris soro-kiniana (Sacc.) Shoemaker Cochliobolus sati-vus (Ito & Kurib.) Drechsler ex Dastur Широко распространённый гриб. Заражение семени этим грибом часто связано с низкой массой семени и низкой всхожестью (Kumar et al., 2002). Также патоген часто поражает корни - см. гельминтоспориозная корневая гниль.
Pyrenophora triti-ci-repentis (Died.) Drechsler Drechslera triti-ci-repentis (Died.) Shoemaker; Helminthosporium tritici-repentis Died. Широко распространённый гриб. Вредоносность при поражении семян не изучена. Чаще патоген поражает листья - см. жёлтая пятнистость.
Alternaria spp. Широко распространённые грибы. Заражение семян этими грибами обычно не связано с их массой и всхожестью (Ганнибал, 2014, 2018).
Cladosporium spp., Epicoccum spp., Stemphylium spp. Широко распространённые грибы. Сапрофиты. Участие этих грибов в развитии симптомов чёрного зародыша не доказана.
Fusarium spp. Широко распространённые грибы. Участие этих грибов в развитии симптомов чёрного зародыша не доказана. Вредоносность - см. фузариоз колоса.
Ганнибал Ф.Б. и др. Вестник защиты растений, 2022, 105(4), с. 164-180 Продолжение таблицы 3 / Table 3 continued
№ Название болезни или симптома (общеупотребимое на русском и английском языках)* Название ассо с заболеван Законное циированного ием гриба Часто используемые синонимы Распространение заболевания или ассоциированного с ним гриба Особенности взаимоотношения гриба с пшеницей
6 Aureobasidium decay Microdochium bolleyi (R. Sprague) de Hoog & Herm.-Nijh. Aureobasidium bolleyi (R. Sprague) Arx; Gloeosporium bol- leyi R. Sprague; Idriella bolleyi (R. Sprague) Arx) Широко распространённый гриб, на семенах и в почве. Гриб обитает в корнях злаковых и других растений, в стеблях, листьях и семенах как эндофит или сапротроф (Гагкаева и др., 2020).
Заболевания, вызванные нетипичными для пшеницы патогенами
7 Псевдосепториоз Halo spot Pseudoseptoria donacis (Pass.) B. Sutton Selenophoma donacis (Pass.) R. Sprague & Aar. G. Johnson; Septoria donacis Pass. Редкое малоизученное заболевание. Заболевание сходно с септорио-зом листьев. Отмечается на различных злаках, чаще на ячмене (Carmona et al., 1996).
8 Чехловидная болезнь злаков Epichloe endophyte infection (choke disease) Epichloe typhina Tul. Гриб распространён широко, но на пшенице заболевание встречается крайне редко. Например, оно было описано в 1921 г. в Новгородской обл. (Владимирская, 1928; Горленко, 1951). Вредоносность заболевания на пшенице, очевидно, низкая. Пшеница не является основным растением-хозяином для патогена. В основном он развивается как эндофит, в некоторых случаях переходя к паразитизму (Rozpqdek et al., 2015). Возможно образование грибом токсичных алкалоидов (Simpson et al., 2014).
9 Чёрная пятнистость Tar spot Phyllachora graminis (Pers.) Fuckel Гриб распространён широко, но на пшенице почти не встречается. Гриб паразитирует на многих злаковых растениях (пырей, тимофеевка и др.). На листьях под эпидермисом формируются черные блестящие стромы с перитециями внутри, что внешне проявляется как чёрные смолистые пятна.
10 Южная склеро-циальная гниль (слеротиниозный вилт, южный ожог, воротнич-ковая гниль) Southern blight, (southern stem blight, white mold, seedling blight, foot rot) Athelia rolfsii (Cu-rzi) Tu & Kimbr. Corticium rolfsii Curzi; Sclerotium rolfsii Sacc. Гриб встречается на различных растениях, на пшенице редок. На пшенице был обнаружен в Австралии (Dewan, 1987), США (СЬэрракайа et а1., 2006), Индии ^т^и et а1., 2020). Гриб развивается в почве, преимущественно как сапротроф, реже как патоген различных растений.
Продолжение таблицы 3 / Table 3 continued
№ Название болезни или симптома (общеупотребимое на русском и английском языках)* Название ассо с заболеван Законное циированного шем гриба Часто используемые синонимы Распространение заболевания или ассоциированного с ним гриба Особенности взаимоотношения гриба с пшеницей
Редкие малоизученные заболевания
11 Альтернариоз листьев Alternaria leaf blight Alternaria spp. В частности: Грибы этого рода распространены повсеместно и встречаются на разных растениях. Виды, описываемые в качестве возбудителей листовых пятни-стостей пшеницы, относятся к секциям (группам видов), обычно присутствующим на растениях как сапротрофы. Помимо патогенов из листьев пшеницы выделены сапротроф- ные (Mercado Vergnes et al., 2007) и эндофитные (Larran et al., 2007) изоляты разных видов Alternaría.
A. triticina Prasada & Prabhu A. triticina в ряде стран имеет статус карантинного вида. Заболевание описано в Индии (Prasada, Prabhu, 1962). Все последующие находки этого вида, включая находки в России (Горьковенко, 2001; Зазимко и др., 2003) и Аргентине (Perello, Sisterna, 2006), не подтверждены надлежащим исследованием морфологии или молекулярных маркеров. Овальные некротические желтоватые пятна без каймы или с бурой, пурпурно-бурой каймой. Патогенность вида изучали около 60 лет назад (Prasada, Prabhu, 1962) и с тех пор перепроверяли лишь один раз на трёх штаммах (Mercado Vergnes et al., 2007). Прочие упоминания заболевания и этого возбудителя не сопровождались анализом потерь урожая или какой-либо оценкой вредоносности.
A. triticimaculans E.G. Simmons & Perello Заболевание описано в Аргентине (Perello et al. 1996). Некротические коричневые или серые пятна на листьях в конце вегетации (Perelló et al. 1996).
A. hungarica B. Toth, J. Varga, M. Csosz, E.G. Simmons & Samson Гриб обнаружен единожды в Венгрии (Toth et al., 2011). Гриб вызывал появление небольших некротических пятен на листьях. Вредоносность не изучена (Tóth et al., 2011).
Alternaria sp. (секция Infectoriae) Заболевание зафиксировано на некоторых сортах озимой пшеницы в США (Fulcher et al., 2017). Пятнистость на листьях. Влияние на урожай не изучено (Fulcher et al., 2017).
12 Антракноз Anthracnose (crown rot anthrac-nose) Colletotrichum cereale Manns Гриб широко распространенный, обитающий на многих злаковых травах. В первой половине 20 века посевы пшеницы и других зерновых культур в Северной Америке неоднократно страдали от серьезных вспышек антракноза. В последние годы вызывает заболевания газонных трав (Crouch, Beirn, 2009; Beirn et al., 2014). Вытянутые овальные пятна обычно с чёрными полосами появляются на стеблях, листьях и колосьях. Иногда вместо пятен весь лист может становиться красновато-коричневым и постепенно отмирать. В результате заболевания размер колоса становится меньше, что приводит к существенным потерям урожая. Гриб известен как патоген и эндофит (Crouch, Beirn, 2009; Beirn et al., 2014).
Продолжение таблицы 3 I Table 3 continued
№ Название болезни или симптома (общеупотребимое на русском и английском языках)* Название ассо с заболеван Законное циированного шем гриба Часто используемые синонимы Распространение заболевания или ассоциированного с ним гриба Особенности взаимоотношения гриба с пшеницей
13 Аскохитоз Ascochyta leaf spot (Ascochyta leaf scorch) Neoascochyta spp. В частности: Грибы распространены в Европейских странах и Новой Зеландии (Chen et al., 2015; Golzar et al., 2019; Hou et al., 2020). Считается, что в России во всех регионах возделывания зерновых культур встречается N. graminicola (Ишкова и др., 2002), хотя находок видов Neoascochyta на пшенице, верифицированных молекулярными методами, нет. Вид N. graminicola в России был обнаружен на сое (Гомжина и др., неопубл.). Данные патогены заражают ячмень, райграсс, пшеницу, рожь, овёс, тритикале чаще всего озимые. Недавно описаны новые виды N. argentina (Аргентина) и N. triticicola (ЮАР), N. mortariensis (Италия) (Hou et al., 2020). В начале вегетации на нижних листьях, позже на верхних формируются эллиптические хлорозы, которые со временем приобретают жёлто-коричневую окраску. При благоприятных условиях на этих пятнах образуются многочисленные пикни-ды (Anonymous, 2020). Пятна постепенно становятся некротическими, напоминая симптомы септориоза (Golzar et al., 2019). Вредоносность не доказана.
Neoascochyta exi-tialis (Morini) Qian Chen & L. Cai Didymella exitialis (Morini) E. Müll.
N. europaea (Pu-nith.) Qian Chen & L. Cai Ascochyta hordei var. europaea Punith.
N. graminicola (Punith.) Qian Chen & L. Cai Didymella graminicola Punith.
Ascochyta avenae (Petr.) R. Sprague & Aar.G. Johnson Ascochyta avenae var. avenae (Petr.) R. Sprague & Aar.G. Johnson; Pseudodiplodia avenae (Petr.) Petr. Считается, что A. avenae широко распространен во всех регионах возделывания овса. Есть не верифицированные находки на пшенице в Ленинградской области, а также в Белоруссии, Украине, Чехии, Словакии, США, Новой Зеландии (Пидо-пличко, 1978; Kosiada, 2012). Вероятно, название A. avenae будет рассматриваться как синоним, поскольку эталонные штаммы этого вида в результате мультилокусного секвенирова-ния были вновь идентифицированы как Neoascochyta exitialis (Chen et al., 2015; Hou et al., 2020). На листьях и влагалищах аско-хитоз проявляется как беловатая пятнистость. Потери урожая не превышают 5 %.
A. sorghi Sacc. Вид A. sorghi был обнаружен в Европейских странах и в Ленинградской области (Мельник, 1977). Вероятно, название A. sorghi будет рассматриваться как синоним, т.к. эталонные штаммы этого вида в результате муль-тилокусного секвенирования были реидентифицированы как Neoascochyta graminicola (Chen et al., 2015; Hou et al., 2020). На пшенице вызывает усыха-ние листьев. Вредоносность не показана.
14 Бурая корневая гниль Brown root rot Leptosphaeria scle- rotioides (Sacc.) Gruyter, Aveskamp, & Verkley Phoma sclero-tioides Preuss ex Sacc.; Plenodomus scle-rotioides Preuss, Klotzsch. Plenodomus melilo-ti Mark.-Let. Гриб обнаруживается в северных регионах Европы и в Северной Америке (Boerema et al., 2004). Вызывает корневую гниль озимой пшеницы в США и Канаде (Larsen et al., 2007). Вредоносность не изучена.
Продолжение таблицы 3 I Table 3 continued
№ Название болезни или симптома (общеупотребимое на русском и английском языках)* Название ассо с заболеван Законное циированного ием гриба Часто используемые синонимы Распространение заболевания или ассоциированного с ним гриба Особенности взаимоотношения гриба с пшеницей
15 Ватная снежная плесень Cottony snow mold (snow mold) Coprinopsis psy-chromorbida (Redhead & Traquair) Redhead, Vilgalys, & Moncalvo Coprinus psychro-morbidus Redhead & Traquair Заболевание зарегистрировано в Канаде, встречается на многолетних злаковых травах, редко на других озимых злаках, включая пшеницу (Gaudet et al., 1989). Большинство сообщений о патогене сделано в 1980-1990-е гг. и касается заболеваний газонных трав. Заболевание проявляется после схода снега. Зараженные листья или их участки становятся бледно-коричневыми с темно-красно-коричневой каймой. На поверхности листьев может присутствовать обильный вато-образный белый или сероватый мицелий (McBeath, 2002). На листьях может отмечаться симптом мокрой гнили. Влияние заболевания на урожай зерновых культур не изучалось.
16 Войновициозная прикорневая гниль (войновициоз) Wojnowicia root rot (basal rot) Wojnowicia hirta Sacc. & P. Syd. Wojnowicia graminis (McAlp.) Sacc. & D. Sacc. Заболевание зарегистрировано в Краснодарском крае (Тараканов-ский, 2014). Также отмечается на культурных и дикорастущих злаках в Польше и Финляндии (Mäkelä, 1979). Заболевание напоминает другие прикорневые гнили. Вредоносность не изучена.
17 Выпревание Damping-off Arthrinium sac-chari (Speg.) M.B. Ellis Apiospora sacchari (Speg.) Pintos & P. Alvarado Заболевание зарегистрировано единожды в Канаде на твёрдой пшенице (Mavragani et al., 2007). Заражение грибом проростков пшеницы в лабораторных условиях приводило к гибели 60 % из них (Mavragani et al., 2007).
1S Гетероспориоз (гетероспориоз-ная пятнистость листьев) Heterosporium sp. Есть упоминания однократного обнаружения этого гриба в Краснодарском крае с указанием, что его роль как возбудителя пятнистости требует отдельного изучения (Горьковенко, 2001; Зазимко и др., 2003). Последующие находки не находят подтверждения. Точная видовая идентификация не проводилась, патогенность гриба на пшенице не изучена. Болезнь проявляется в виде светло-бурых пятен. Количественная характеристика распространения заболевания отсутствует.
19 Дилофоспороз Dilophospora leaf spot (twist) Dilophospora alo-pecuri (Fr.:Fr.) Fr. Редко выявляемое заболевание. Зарегистрировано в США, Канаде, Европе (Wiese, 1987), Индии (Dar et al., 1995) и Пакистане (Asad et al., 2007). В отечественной литературе отмечают, что гриб обнаруживали на колосьях пшеницы в Ленинградской, Воронежской, Калининской областях и на Алтае, (Горленко, 1951), но более свежие сведения, основанные на достоверной идентификации патогена, отсутствуют. Болезнь проявляется как пятнистость и деформация (скручивание) листьев. Первоначально образуются мелкие жёлтые веретенообразные пятна, которые увеличиваются и становятся коричневыми с чёрными корками в центре (Wiese, 1987; Asad et al., 2007). Патоген передаётся через семена. Потери урожая в Европе были незначительными (Wiese, 1987). Возможно поражение колоса, на котором формируется плотная чёрная корка, семена не развиваются (Горленко 1951). Помимо пшеницы, гриб отмечали на диких злаках и ржи
Продолжение таблицы 3 / Table 3 continued
№ Название болезни или симптома (общеупотребимое на русском и английском языках)* Название ассо с заболеван Законное циированного ием гриба Часто используемые синонимы Распространение заболевания или ассоциированного с ним гриба Особенности взаимоотношения гриба с пшеницей
20 Кольцевая пятнистость Ring spot Pyrenophora sem-iniperda (Brittleb. & D. B. Adam) Shoemaker Drechslera cam-panulata (Lev.) B. Sutton Редкое заболевание, встречающееся в регионах с умеренным климатом в Южной и Сереной Америке, Австралии и Африке (Medd et al., 2003). Недавно был обнаружен в Европе (Турции и Греции) (Stewart et al., 2009). Гриб заражает различные злаки и изредка некоторые двудольные растения. Симптомы достаточно характерные: поражения листьев в виде «кольцевых пятен» размером 1-4 мм со светлым центром и тёмно-коричневым краем. При прорастании заражённых семян на них образуются хорошо заметные черные стромы длиной до нескольких сантиметров. Вредоносность не изучена. Гриб способен синтезировать микотоксины (Medd et al., 2003).
21 Листовая пятнистость Leptosphaeria leaf spot Phaeosphaeria herpotrichoides (De Not.) L. Holm Leptosphaeria herpotrichoides De Not. Гриб отмечали на пшенице в прошлом веке в США. В начале прошлого века его ошибочно считали возбудителем корневой гнили пшеницы (Hosford, 1977). Вызывает пятнистость листьев яровой пшеницы, ржи и ячменя только после длительного периода повышенной влажности (Hosford, 1977). Вредоносность не изучена.
22 Листовая пятнистость Microscopica leaf spot Phaeosphaeria microscopica (P. Karst.) O. E. Erikss. Leptosphaeria microscopica P. Karst; Heptameria microscopica (P. Karst.) Cooke Scleropleella microscopica (P. Karst.) Munk Гриб отмечали на пшенице в прошлом веке в США (Hosford, 1978). Вызывает пятнистость листьев яровой пшеницы только после длительного периода повышенной влажности (Hosford, 1978). Вредоносность не изучена.
23 Ложная мучнистая роса Downy mildew (crazy top) Sclerophthora macrospora (Sacc.) Thirum., C. G. Shaw, & Naras. Sclerospora macrospora Sacc. Гриб распространён очень широко и встречается на очень многих злаках (Pupipat, 1975). Единичные существенные вспышки заболевания на пшенице зафиксированы в США (Nelson, McMullen, 1986). Симптомы на пшенице включают белые хлоротичные пятна, повышенное кущение, флаговый лист часто морщинистый, колосья искривлены. Заболевание возникает редко и только в случае избыточных осадков или полива (Prescott et al., 1986). Патоген серьёзного экономического значения не имеет (Pupi-pat, 1975).
24 Сколикотрихоз- ная пятнистость листьев (желто-бурая пятнистость, сколекотрихоз) Graminopassalora graminis (Fuckel) U. Braun, C. Nakash., Videira & Crous Scolicotrichum graminis Fuckel Гриб распространён очень широко и встречается на многих злаках, преимущественно как сапротроф, реже как патоген на ослабленных растениях (Braun et al., 2015). На пшенице единичные находки сделаны в Краснодарском крае (Зазимко и др., 2003). Симптомы заболевания описаны как светло-бурые продолговатые пятна на нижних листьях (Зазимко и др., 2003). Вредоносность не изучена.
Продолжение таблицы З I Table З continued
№ Название болезни или симптома (общеупотребимое на русском и английском языках)* Название ассо с заболева! Законное циированного ием гриба Часто используемые синонимы Распространение заболевания или ассоциированного с ним гриба Особенности взаимоотношения гриба с пшеницей
25 Фомоз Phoma spot Didymella spp. В частности: Peyronellaea americana (Morgan-Jones & J.F. White) Aveskamp, Gruyter & Verkley; Грибы - широко распространённые сапротрофы, которые встречаются на растениях разных семейств (в листьях и семенах), в почве и воздухе (Boerema et al., 2004). В тестах на патогенность в отношении пшеницы изоляты D. glomerata вызывали формирование пятен на листьях (Hosford, 1975). В последнее время появляются сообщения о первых обнаружениях этих видов на разных растениях (столовая свёкла, некоторые бобовые и др.), сопровождаемые данными по заражению растений в благоприятных условиях искусственной инокуляции. Но эти виды всё-таки следует рассматривать как сапрофиты или вторичные патогены (Boerema et al., 2004). Вредоносность не доказана.
D. americana (Morgan-Jones & J.F. White) Q. Chen & L. Cai Phoma americana Morgan-Jones & J.F. White
D. glomerata (Corda) Q. Chen & L. Cai Peyronellaea glomerata (Corda) Goid. ex Togliani; Phoma glomerata (Corda) Wollenw. & Hochapfel
D. subglomerata (Boerema, Gruyter & Noordel.) Qian Chen & L. Cai Ascochyta trachelo-spermi Fabric.; Peyronellaea subglomerata (Boerema, Gruyter & Noordel.) Aveskamp, Gruyter & Verkley; Phoma subglom-erata Boerema, Gruyter & Noordel.
26 Эпикоккоз red blotch of grains Epicoccum sor-ghinum (Sacc.) Aveskamp, Gruyter & Verkley Phoma sorghina (Sacc.) Boerema, Dorenb. & Keste-ren; Phyllosticta sorghi-na Sacc. Гриб широко распространён особенно в тропиках и субтропиках, но может встречаться в регионах с умеренным климатом, особенно на тепличных растениях. Чаще всего ассоциирован со злаковыми: пшеница, рис, сорго, тростник, кукуруза (Boerema et al., 2004; Perelló, Moreno, 2005). В Китае был выявлен на табаке (Yuan et al., 2016) и щавеле (Chen et al., 2017). Обнаружен на пшенице в Аргентине (Perelló, Moreno, 2005). Достоверных находок из России нет. Вызывает пятна на листьях, выделяется из семян, обнаруживается в комплексе возбудителей корневой гнили. На листьях пшеницы заболевание проявляется в виде продолговатых некротических пятен от желтоватого до светло-коричневого цвета. Со временем пятна увеличиваются, сливаются, приобретая неровные края и жёлтый ореол (Perelló, Moreno, 2005). На растении гриб чаще всего ведёт себя как слабый патоген или сапротроф (Boerema et al., 2004). Вредоносность не доказана.
E. nigrum Link Epicoccum asteri-num Pat.; E. purpu-rascens Ehrenb.; E. vulgare Corda; Phoma epicoccina Punith., Tulloch, & J. G. Leach Гриб - очень широко распространённый сапротроф, обнаруживаемый в семенах, почве и воздухе (Boerema et al., 2004). Не влияет на прорастание, пато-генность в отношении растений не доказана. Сомнительная вредоносность (Boerema et al., 2004). Обсуждается его потенциал как агента биоконтроля против фитопатогенов (Braga et al., 2018).
27 Platyspora leaf spot Graphyllium pen-tamerum (P. Karst.) M.E. Barr Platyspora pen-tamera (P. Karst.) Wehm. Заболевание обнаружено в США единожды (Hosford, 1971). Пятнистость на листьях (Hosford, 1971).
Продолжение таблицы 3 / Table 3 continued
№
Название болезни или симптома
(общеупотребимое на русском и английском языках)*
Название ассоциированного с заболеванием гриба
Законное
Часто используемые синонимы
Распространение заболевания или ассоциированного с ним гриба
Особенности взаимоотношения гриба с пшеницей
Lagena radicicola Vanterp. & Leding-ham
Lagenocystis radicicola (Vanterp. & Ledingham) H.F. Copel.
Оомицет обнаружен на пшенице, ячмене и ржи в Канаде в середине прошлого века (Slykhuis, Barr, 1978; Barr, Desaulniers, 1990)
Облигатный паразит корней злаков. Является вектором для вируса полосатой мозаики пшеницы (ВПМП) (Slykhuis, Barr, 1978; Barr, Desaulniers, 1990). Вредоносность не изучена.
28
(Zoosporic root colonizers)
Ligniera pilorum Fron & Gaillat
Грибоподобный организм обнаружен в Канаде (Barr, 1979).
Облигатный паразит корней злаков (Barr, Désaulniers, 1990). Вредоносность не изучена.
Polymyxa graminis Ledingham
Грибоподобный организм обнаружен почти повсеместно (Xu et al., 2018).
Облигатный патоген корней злаков. Болезнь почти не вредоносна, но возбудитель является переносчиком вирусов, вызывающих серьёзные заболевания злаков (Хи et а1., 2018).
29
Rhizophydium graminis Ledingham
Гриб ранее был широко распространён в Северной Америке (Ledingham, 1936; Macfar1ane, 1970). Свежие сведения о его распространении отсутствуют.
Поражаются корни различных видов растений. Заболевание не вредоносно (Macfarlane, 1970).
названия болезней в подгруппах представлены в алфавитном порядке
Заключение
Корректное определение вида возбудителя болезни предопределяет эффективность последующих событий, будь то дальнейшие научные исследования или практическая деятельность, например, проведение мероприятий по защите растений. Поэтому проводить диагностику болезней и идентификацию патогенов необходимо максимально аккуратно и точно, грамотно используя доступный арсенал современных методов. Качественная диагностика
поможет накопить данные, необходимые для пополнения и уточнения сведений, приведённых в настоящем обзоре. Очевидно, для ряда заболеваний пшеницы, имеющих распространение в России, в ближайшее время будут обнаружены новые возбудители, скорректированы представления об ареалах и зонах вредоносности, получены новые данные об особенностях экологии патогенов.
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского научного фонда (проект 19-76-30005).
Библиографический
Афонин АН, Грин СЛ, Дзюбенко НИ, Фролов АН (ред.) (2008) Агроэкологический атлас России и сопредельных стран: экономически значимые растения, их вредители, болезни и сорные растения. http://www.agroatlas.ru (12.10.2022)
Владимирская НН (1928) К биологии Epichloë typhina Tul. Бюллетень Постоянного Бюро Всероссийских Энто-мо-Фитопатологических Съездов. Л., 5(3-4):335-347.
Гагкаева ТЮ, Орина АС, Гаврилова ОП (2020) Разнообразие грибов рода Microdochium, выявленных на зерновых культурах в России. Микология и фитопатология 54(5):347-364. https://doi.org/10.31857/ S0026364820050049.
Ганнибал ФБ (2014) Альтернариоз зерна - современный взгляд на проблему. Защита и карантин растений 6:11-15.
Ганнибал ФБ (2018) Изучение факторов, влияющих на развитие альтернариоза зерна у злаков, возделываемых в Европейской части России. Сельскохозяйственная биология 53(3):605-615. https://doi.org/10.15389/ agrobiology.2018.3.605rus
список (References)
Горленко МВ (1951) Болезни пшеницы. М.: Государственное издательство сельскохозяйственной литературы. 255 с.
Горьковенко ВС (2001) Возбудители пятнистостей озимой пшеницы. Защита и карантин растений 5:33.
Зазимко МИ, Монастырная ЭИ, Горьковенко ВС (2003) Патогенный комплекс на озимой пшенице. Защита и карантин растений 4:18-20.
Ишкова ТИ, Берестецкая ЛИ, Гасич ЕЛ, Левитин ММ, Власов ДЮ (2002) Диагностика основных грибных болезней зерновых культур. СПб: ВИЗР. 76 с.
Левитин ММ (2012) Изменение климата и прогноз развития болезней растений. Микология и фитопатология 46(1):14-19
Мельник ВА (1977) Определитель грибов рода Ascochyta. Л.: Наука. 245 с.
Орина АС, Гаврилова ОП, Гагкаева ТЮ (2022) Па-тогенность грибов рода Nigrospora, выделенных из зерна, и влияние фунгицидов на их рост. Защита и карантин растений 6:7-10. https://doi. org/10.47528/1026-8634_2022_6_7
Пидопличко НМ (1978) Грибы - паразиты культурных растений. Определитель. Т. 3. Пикнидиальные грибы, К.: Наукова думка. 232 с.
Таракановский АН (2004) Биологические особенности и вредоносность возбудителей корневых гнилей озимой пшеницы в Краснодарском крае, вызываемых грибами Ophiobolus graminis Sacc., Wojnowicia graminis (McAlp.) Sacc. & D. Sacc. и Gibellina cerealis Pass. Автореф. дис. к.б.н. Краснодар. 25 с.
Asad S, Sultan A, Iftikhar S, Munir A, Ahmad I et al (2007). First report of Dilophospora leaf spot (twist) disease of wheat in Pakistan. Pak J Bot 39(4):1387-1389.
Barr DJS, Desaulniers NL (1990) The life cycle of Lagena radicicola, an oomycetous parasite of wheat roots. Canad J Bot 68(4):813-824. https://doi.org/10.1139/b90-108
Barr DJS (1979) Morphology and host range of Polymyxa graminis, Polymyxa betae, and Ligniera pilorum from Ontario and some other areas. Can J Plant Pathol 1(2):85-94. https://doi.org/10.1080/07060667909501468.
Beirn LA, Clarke BB, Crouch JA (2014) Influence of host and geographic locale on the distribution of Colletotrichum cereale lineages. PLoS ONE 9(5): e97706. https://doi. org/10.1371/journal.pone.0097706
Boerema GH, Gruyter J de, Noordeloos ME, Hamers MEC (2004) Phoma identification manual. Differentiation of specific and infra-specific taxa in culture. CABI Publishing, Wallingford, UK.
Braga RM, Padilla G, Araüjo WL (2018) The biotechnological potential of Epicoccum spp.: diversity of secondary metabolites. Crit Rev Microbiol 44(6):759-778. https://doi. org/10.1080/1040841X.2018.1514364.
Braun U, Crous PW, Nakashima C (2015) Cercosporoid fungi (Mycosphaerellaceae) 3. Species on monocots (Poaceae, true grasses). IMA Fungus 6(1):25-97. https:// doi.org/10.5598/imafungus.2015.06.01.03.
Carmona M, Barreto D, Fortugno C (1996) Occurrence of halo spot in barley caused by Pseudoseptoria donacis in Argentina. EPPO Bulletin 26(2):437-439. https://doi. org/10.1111/j.1365-2338.1996.tb00608.x
Castroagudin V, Moreira S, Pereira D, Moreira SS, Brunner PC et al (2016) Pyricularia graminis-tritici, a new Pyricularia species causing wheat blast. Persoonia 37:199-216. https:// doi.org/10.3767/003158516X692149.
Chen Q, Jiang JR, Zhang GZ, Cai L, Crous PW (2015) Resolving the Phoma enigma. Stud Mycol 82:137-217. https://doi.org/10.1016/j.simyco.2015.10.003.
Chen XL, Wang YH, Luo T (2017) First report of leaf spot caused by Phoma sorghina on Oxalis debilis in China. Plant Dis 101(6):1047. https://doi.org/10.1094/ PDIS-11-16-1614-PDN
Choppakatla V, Hunger RM, Melouk HA. (2006) First report of seedling blight caused by Sclerotium rolfsii on wheat in Oklahoma. Plant Dis 90(5):686. https://doi.org/10.1094/ PD-90-0686B.
Croll D, Crous PW, Pereira D, Mordecai EA, McDonald BA, Brunner PC (2021) Genome-scale phylogenies reveal relationships among Parastagonospora species infecting domesticated and wild grasses. Persoonia 46:116-128. https:// doi.org/10.3767/persoonia.2021.46.04.
Crouch JA, Beirn LA (2009) Anthracnose of cereals and grasses. Fungal Divers 39: 19-44.
Cruz CD, Bockus WW, Stack JP, Tang X, Valent B et al (2012) Preliminary assessment of resistance among U.S. wheat cultivars to the Triticum pathotype of Magnaporthe oryzae. Plant Dis 96:1501-1505. Dewan MM (1987) First report of Sclerotium rolfsii on wheat in Western Australia. Plant Dis 71(12):1146. https://doi. org/10.1094/PD-71-1146E. Diekmann M, Putter CAJ (1995). FAO/IPGRI Technical Guidelines for the Safe Movement of Germplasm. No. 14. Small Grain Temperate Cereals. Food and Agriculture Organization of the United Nations, Rome/International Plant Genetic Resources Institute, Rome. Fulcher MR, Cummings JA, Bergstrom GC (2017) First report of an Alternaria leaf spot of wheat in the U.S.A. Plant Dis 101(7) :1326-1326. https://doi.org/10.1094/ PDIS-10-16-1541-PDN. Gagkaeva T, Gavrilova O, Orina A, Lebedin Y, Shanin I et al. (2019) Analysis of toxigenic Fusarium species associated with wheat grain from three regions of Russia: Volga, Ural, and West Siberia. Toxins 11(5):252. https://doi.org/10.3390/ toxins11050252 Gaudet DA, Bhalla MK, Clayton Clayton GW, Chen THH (1989) Effect of cottony snow mold and low temperatures on winter wheat survival in central and northern Alberta. Can J Plant Pathol 11(3):291-296. https://doi. org/10.1080/07060668909501115 Golzar H, Thomas G, Jayasena KW, Wright D, Wang C et al (2019) Neoascochyta species cause leaf scorch on wheat in Australia. Australas Plant Dis Notes 14:1. https://doi. org/10.1007/s13314-018-0332-3 Hosford RM Jr (1971) Platyspora pentamera in the Great Plains on wheat. Mycologia 63(3):668-669. https://doi.org /10.1080/00275514.1971.12019151 Hosford RM Jr (1975) Phoma glomerata, a new pathogen of wheat and triticales, cultivar resistance related to wet period. Phytopathol 65:1236-1239. Hosford RM Jr (1977) Effects of wetting period on resistance to leaf spotting of wheat, barley, and rye by Leptosphaeria herpotrichoides. Phytopathol 68:591-594. Hosford RM Jr (1978) Effects of wetting period on resistance to leaf spotting of wheat by Leptosphaeria microscopica with conidial stage Phaeosphaeria urvilleana. Phytopathol 68:908-912.
Hou LW, Groenewald JZ, Pfenning LH, Yarden O, Crous PW et al (2020) The phoma-like dilemma. Stud Mycol 96:309396. https://doi.org/10.1016Zj.simyco.2020.05.001. Kosiada T (2012) In vitro growth of some species of Ascochyta Lib. Open Life Sci 7(6):1076-1083. https://doi.org/10.2478/ s11535-012-0095-3 Kumar J, Schafer P, Huckelhoven R, Langen G, Baltruschat H et al (2002) Bipolaris sorokiniana, a cereal pathogen of global concern: cytological and molecular approaches towards better control. Mol Plant Pathol 3(4):185-195. https://doi. org/10.1046/j.1364-3703.2002.00120.x Larran S, Perelló A, Simón MR, Moreno V (2007) The endophytic fungi from wheat (Triticum aestivum L.). World J Microbiol Biotechnol 23: 565-572. https://doi.org/10.1007/ s11274-006-9266-6 Larsen JE, Hollingsworth CR, Flor J, Dornbusch MR, Simpson NL et al. (2007) Distribution of Phoma sclerotioides on alfalfa and winter wheat crops in the North Central United
States. Plant Dis 91:551-558. https://doi.org/10.1094/ PDIS-91-5-0551 Ledingham GA (1936) Rhizophidium graminis n.sp., a parasite of wheat roots. Can J Res 14c(3):117-121. https:// doi.org/10.1139/cjr36c-010 Macfarlane I (1970) Lagena radicicola and Rhizophydium graminis, two common and neglected fungi. Trans Brit Mycol Soc 55(1):113-116. https://doi.org/10.1016/ S0007-1536(70)80101-2 Mäkelä K (1979) Wojnowicia graminis on Gramineae. Karstenia 19(2):54-57. https://doi.org/10.29203/ ka.1979.188
Martinez SI, Sanabria A, Fleitas MC, Consolo VF, Perello A. (2019) Wheat blast: aggressiveness of isolates of Pyricularia oryzae and effect on grain quality. J King Saud Univ Sci 31(2):150-157. https://doi.org/10.1016/jjksus.2018.05.003 Mavragani DC, Abdellatif L, McConkey B, Hamel C, Vujanovic V (2007) First report of damping-off of durum wheat caused by Arthrinium sacchari in the semi-Arid Saskatchewan fields. Plant Dis 91(4):469-469. https://doi. org/10.1094/PDIS-91-4-0469A McBeath JH (2002) Snow mold-plant-antagonist interactions: survival of the fittest under the snow. Plant Health Instr. https://doi.org/10.1094/PHI-I-2002-1010-01 Medd RW, Murray GM, Pickering DI (2003). Review of the epidemiology and economic importance of Pyrenophora semeniperda. Australas Plant Pathol 32(4):539-550. https:// doi.org/10.1071/AP03059 Mercado Vergnes D, Renard M-E, Duveiller E, Maraite H (2006) Identification of Alternaria spp. on wheat by pathogenicity assays and sequencing. Plant Pathol 55:485493. https://doi.org/10.1111/j.1365-3059.2006.01391.x Nelson B, McMullen M (1986) Downy mildew (Sclerophthora macrospora) of wheat, barley, and oats in North Dakota. Plant Dis 70:892. https://doi.org/10.1094/PD-70-892d Perello A, Cordo C, Simon MR (1996) A new disease of wheat caused by Alternaria triticimaculans in Argentina. Agronomie 16 (2):107-112. https://doi.org/10.1051/ agro:19960204
Perello AE, Moreno MV (2005) First report of Phoma sorghina (Sacc.) Boerema Dorenbosch & van Kest on wheat leaves (Triticum aestivum L.) in Argentina. Mycopathol 159:75-78. https://doi.org/10.1007/s11046-004-2517-x Perello AE, Sisterna MN (2006) Leaf blight of wheat caused by Alternaria triticina in Argentina. Plant Pathol 55:303. https://doi.org/10.1111/j.1365-3059.2005.01264.x Prasada R, Prabhu A (1962) Leaf blight of wheat caused by a new species of Alternaria. Indian Phytopathol 15:292-293. Prescott JM, Burnett PA, Saari EE (1986). Wheat diseases and pests. A guide to field identification CIMMYT Mexico. 135 p.
Pupipat U (1975) Host range, geographic distribution and physiologic races of the maize downy mildews. Proceedings
of a Symposium on downy mildew of maize (Tokyo, JP, 1974). Tropical Agriculture Research Series 8:63-80. Quincke MC, Murray T D, Peterson CJ, Sackett KE, Mundt CC (2014) Biology and control of cephalosporium stripe of wheat. Plant Pathol 63(6):1207-1217. https://doi. org/10.1111/ppa.12254 Rozp^dek P, Wçzowicz K, Nosek M, Wazny R, Tokarz K et al (2015) The fungal endophyte Epichloë typhina improves photosynthesis efficiency of its host orchard grass (Dactylisglomerata). Planta 242(4):1025-1035. https://doi. org/10.1007/s00425-015-2337-x Simpson WR, Faville MJ, Moraga RA, Williams WM, Mcmanus MT et al (2014) Epichloë fungal endophytes and the formation of synthetic symbioses in Hordeeae (==Triticeae) grasses. J Syst Evol 52(6):794-806. https://doi. org/10.1111/jse.12107 Sindhu MM, Patil PV, Kiran BM (2020) Survey on incidence of foot rot of wheat in northern parts of Karnataka. Int J Curr Microbiol Appl Sci 9(4):416-422. https://doi.org/10.20546/ ijcmas.2020.904.050 Singh PK, Gahtyari NC, Roy C, Roy KK, He X et al (2021) Wheat Blast: a disease spreading by intercontinental jumps and its management strategies. Front Plant Sci 12:710707. https://doi.org/10.3389/fpls.2021.710707 Slykhuis JT, Barr DJS (1978) Confirmation of Polymyxa graminis as a vector of wheat spindle streak mosaic virus. Phytopathol 68:639-643. Stewart TE, Allen PS, Meyer SE (2009) First report of Pyrenophora seminiperda in Turkey and Greece. Plant Dis 93(12):1351-1351. https://doi.org/10.1094/ PDIS-93-12-1351B Tembo B, Mulenga RM, Sichilima S, M'siska KK, Mwale M et al (2020) Detection and characterization of fungus (Magnaporthe oryzae pathotype Triticum) causing wheat blast disease on rain-fed grown wheat (Triticum aestivum L.) in Zambia. PLoS ONE 15(9):e0238724. https://doi. org/10.1371/journal.pone.0238724. Toth B, Csösz M, Szabo-Hevér Â, Simmons EG, Samson RA et al (2011) Alternaria hungarica sp. nov., a minor foliar pathogen of wheat in Hungary. Mycologia 103(1):94-100. https://doi.org/10.3852/09-196 Warham EJ (1986) Karnal bunt disease of wheat: a literature
review. Trop Pest Manag 32:229-242. Wiese MW (1987) Compendium of wheat diseases. Published
by the American Phytopathological Society. 30 p. Xu Y, Lifeng H, Linying L, Yan Z, Bingjian S, Xiangfeng M et al (2018) Ribotypes of Polymyxa graminis in wheat samples infected with soilborne wheat viruses in China. Plant Dis 102(5):948-954. https://doi.org/10.1094/ PDIS-09-17-1394-RE Yuan GQ, Liao T, Tan HW, Li QQ, Lin W (2016) First report of leaf spot caused by Phoma sorghina on tobacco in China. Plant Dis 100(8):1790. https://doi.org/10.1094/ PDIS-11-15-1377-PDN
Translation of Russian References
Frolov AN (eds.) (2008) [Interactive agricultural ecological atlas of Russia and neighboring countries. Economic plants and their diseases, pests and weeds. http://www.agroatlas.ru (12.10.2022) (In Russian)
Vladimirskaya NN (1928) On the biology of Epichloe typhina Tul. Bulletin of the Permanent Bureau of the All-Russian Entomo-Phytopathological Congresses. Leningrad, 5(3-4):335-347 (In Russian)
Gagkaeva TYu., Orina AS, Gavrilova OP (2020) Biodiversity of Microdochium fungi occurring on small grain cereals in Russia. Mikologiya i Fitopatologiya 54(5):347-364. https:// doi.org/10.31857/S0026364820050049 (In Russian) Gannibal PhB (2014) Alternariosis of grain - a modern view of the problem. Zashchita i Karantin Rasteniy 6:11-15. (In Russian)
Gannibal PhB (2018) Factors affecting Alternaria appearance in grains in European Russia. Sel'skokhozyaistvennaya Biologiya 53(3):605-615. https://doi.org/10.15389/ agrobiology.2018.3.605eng (In Russian) Gorlenko MV (1951) Diseases of wheat. M.: State publishing
house of agricultural literature. 255 p. (In Russian) Gorkovenko VS (2001) Pathogens of winter wheat spots.
Zashchita i Karantin Rasteniy 5:33. (In Russian) Zazimko MI, Monastyrnaya EI, Gorkovenko VS (2003) Pathogenic complex on winter wheat. Zashchita i Karantin Rasteniy 4:18-20. (In Russian) Ishkova TI, Berestetskaya LI, Gasich EL, Levitin MM, Vlasov DYu (2002) Diagnostics of the main fungus diseases of cereal crops. St. Petersburg: VIZR. 76 p. (In Russian)
Levitin MM (2012) Climate change and the forecast of development of plant diseases. Mikologiya i fitopatologiya 46(1):14-19. (In Russian) Melnik VA (1977) Key to fungi of the genus Ascochyta.
Leningrad: Science. 245 p. (In Russian) Orina AS, Gavrilova OP, Gagkaeva TYu (2022) Pathogenicity of fungi of the genus Nigrospora isolated from grain and the effect of fungicides on their growth. Zashchita i karantin rasteniy 6:7-10. https://doi.org/10.47528/1026-8634_2022_6_7 (In Russian) Pidoplichko NM (1978) Fungi are parasites of cultivated plants. Determinant. Vol. 3. Pycnidial fungi, Kiev: Naukova Dumka. 232 pp. (In Russian) Tarakanovskiy AN (2004) Biological features and harmfulness of agents of root rot of winter wheat in the Krasnodar Territory caused by fungi Ophiobolus graminis Sacc., Wojnowicia graminis (McAlp.) Sacc. & D. Sacc., and Gibellina cerealis Pass. Theses of the PhD dissertation. Krasnodar: 25 pp. (In Russian)
Shutko AP, Zimoglyadova TV, Tuturzhans LV, Mishcherin AM (2012) Harmfulness of Gibellinous rot of winter wheat stems. Zashchita i Karantin Rasteniy 5:38-40. (In Russian)
Plant Protection News, 2022, 105(4), p. 164-180
OECD+WoS: 1.06+RQ (Mycology) https://doi.org/10.31993/2308-6459-2022-105-4-15508
Full-text review
MICROMYCETES ASSOCIATED WITH WHEAT AND THEIR SIGNIFICANCE AS PATHOGENS IN RUSSIA Ph.B. Gannibal*, T.Yu. Gagkaeva, M.M. Gomzhina, E.V. Poluektova, E.I. Gultyaeva
All-Russian Institute of Plant Protection, St. Petersburg, Russia
*corresponding author, e-mail: [email protected]
Fungal diseases of wheat are widely studied due to economic importance at global scale. Nevertheless, incorrect names of diseases and respective pathogen species, as well as inaccurate indication of their practical significance, is found in in the scientific literature. This may lead to confusion and misinterpretation of the phytosanitary situation. This review collects and structures the information about the main wheat diseases and pathogenic fungi causing them, as well as species emerging as a potential threat to wheat crops. The modern taxonomic status of the fungal species associated with different organs of wheat is given, their geographical distribution and the impact on the crop yield are characterized. Micromycetes are divided into three groups according to their phytosanitary significance. The first group is represented by fungi possessing great importance as pathogens causing the 25 main wheat diseases. The second group includes three diseases not found in Russia but significant for wheat production in other countries, thus posing potential risk for Russian grain farming. The third group consists of fungi causing 29 minor and poorly studied diseases with unverified harmfulness and controversial significance, for which the available data needs to be reviewed and confirmed. This dataset can be used as a reference for a more accurate and correct description of the phytosanitary situation. The review will also be helpful for more targeted studies using molecular methods to determine the area of fungi that cause wheat diseases, to track changes in their distribution boundaries and to clarify the harmfulness of poorly studied species.
Keywords: Triticum, harmfulness, distribution, taxonomy, fungi Submitted: 28.10.2022 Accepted: 13.12.2022
© Gannibal Ph.B., Gagkaeva T.Yu., Gomzhina M.M., Poluektova E.V, Gultyaeva E.I., published by All-Russian Institute of Plant Protection (St. Petersburg). This is an open access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution License 4.0 (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/).
