местными жителями я слышал, что белые журавли здесь очень редки, многие даже не знают их названия.
Спустя несколько лет, в 1966-1967 годах, бывая на охоте, в основном весной — в мае-июне, в дельте реки Лены, на реке Яне и в некоторых районах междуречья Яны и Индигирки, белого журавля я не наблюдал. Надо полагать, что причина этого в активном освоении Севера: разные экспедиции, расширение оленеводческих и промысловых хозяйств, появление хорошей техники и приток новых людей.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2011, Том 20, Экспресс-выпуск 677: 1519-1534
Значение фаутности древостоя для гнездования птиц
В. Б. Зимин
Второе издание. Первая публикация в 1968*
Изучая особенности экологии птиц в среднетаёжных лесах Карелии, мы обратили внимание на многочисленные случаи их гнездования на различных повреждениях деревьев и кустарников. В орнитологической литературе нет работ, специально посвящённых этому вопросу. Значение фаутности чаще всего отмечается лишь для дуплогнездни-ков, тогда как в отношении открытогнездящихся видов имеются только разобщённые краткие указания в специальных работах по гнездованию или при описании биологии отдельных видов в фаунистических сводках (Берлепш — цит. по: Доппельмаир 1939; Благосклонов 1950; Новиков 1953; Титаева 1956; Мальчевский 1959; Мазинг 1960; Вла-дышевский 1962). Между тем знание деталей использования повреждений деревьев птицами для постройки гнёзд, вместе с накоплением подобного рода сведений, совершенно необходимо для разработки методов привлечения открытогнездящихся видов птиц.
Материалом для настоящего сообщения послужили наблюдения, проведённые нами в 1959-1965 годах на территории заповедника «Ки-вач» и окрестных зарастающих вырубках различного возраста. Для последних в районе наблюдений вообще характерна сильная захламлённость, а в заповедных лесах, по крайней мере за последние 20-30 лет, не производилось никаких рубок ухода, поэтому в целом здесь отмеча-
* Зимин В .Б. 1968. Значение фаутности древостоя для гнездования птиц //Тр. заповедника «Кивач» 1: 103-114.
ется довольно высокая степень фаутности древостоев (Шиперович 1949). Разнообразные повреждения на деревьях и кустарниках создают массу удобных для гнездования мест, обеспечивая надёжное крепление и маскировку гнёзд, защиту их от неблагоприятного воздействия метеорологических факторов и наземных хищников. Некоторые виды повреждений наряду с птицами используют многие таёжные млекопитающие (Новиков 1953).
В исследуемом районе основные типы фаутности и даже незначительные повреждения ствола и отдельных ветвей, не оказывающие серьёзного влияния на общий ход развития и роста деревьев, стимулируют гнездование не только птиц-кронников, но и некоторых назем-ногнездящихся видов птиц.
Большое значение в жизни птиц тайги имеют прежде всего сухостойные, усыхающие и больные деревья. Положительную роль их для гнездования птиц-дуплогнездников неоднократно отмечали Г.А.Новиков (1953, 1959), К.Н.Благосклонов (1957), И.А.Нейфельдт (1958), А.А. Иноземцев (1962, 1965), Г.Н.Севастьянов (1962), Г.А.Успенский, И.М. Ганя и В.И.Егоров (1962). Установлена даже зависимость численности и видового разнообразия птиц-дуплогнездников от наличия дуплистых деревьев и степени их обилия (Мальчевский 1959; Мазинг 1960; Вла-дышевский 1962). В отношении дятлов существует, правда, мнение о преимущественном использовании ими живых деревьев (Познанин 1947; Крутовская 1958; Kneitz 1961). Однако это справедливо, видимо, лишь для лесов, где отсутствуют или малочисленны больные деревья и сухостой. При обилии же фаутного древостоя первичные дуплогнезд-ники стремятся выдалбливать дупла в деревьях с поражённой древесиной. В условиях Карелии из 102 известных нам дупел дятлов только 5 помещалось во внешне здоровых деревьях. Причём, все они (3 дупла желны Dryocopus martius и 2 - большого пёстрого дятла Dendrocopos major) были сделаны в единичных экземплярах осин среди ельников и сосновых боров. Мелкие дуплогнездники вообще вряд ли способны выдалбливать свои дупла в деревьях со здоровой древесиной. Распределение же вторичных дуплогнездников внутри лесных массивов полностью зависит от наличия естественных дупел и гнездовий дятлов и синиц.
Из-за отсутствия маскировки усыхающие деревья редко используются в качестве мест гнездования открытогнездящимися птицами. Всё же случаи постройки гнёзд среди остатков кроны таких деревьев известны для дроздов («Кивач» и Кандалакшский заповедник) и славок (Бианки 1918; Г.А.Носков, устн. сообщ.). Гнездование же в дуплах и полудуплах сухостоя, пней и больных деревьев широко распространено среди птиц этой группы. Оно отмечено для дроздов, зарянки Erithacus rubecula, сойки Garrulus glandarius, серой Muscicapa striata и малой
Ficedula parva мухоловок и многих других видов (Шнитников 1913; Михеев 19б3, 19бб; Покровская 19в3; Александрова 19бв, 19б9; Данилов 19б9; Мальчевский 19б9; Новиков 19б9; Нейфельдт, Соколов 196G; Эйгелис 19в1; Tutt 19б3; Dereck 19б3; Gotzman 19в1; Kearton 19в1). Случаи гнездования в дуплах известны даже для глухаря Tetrao uro-gallus (Семёнов-Тян-Шанский 196G). Наши данные относительно гнездования в дуплах и полудуплах открытогнездящихся птиц представлены в таблице.
Особое место в гнездовании лесных птиц занимают пни и обломки стволов деревьев различных пород. Случаи использования пней для гнездовых целей приводятся в работах большинства авторов, уделявших внимание особенностям размещения гнёзд, и, помимо дупло-гнездников, описаны для большого числа открытогнездящихся видов птиц (Михеев 19б3, 1G66; Благосклонов 19б4, 19б?; Воинственский 1949, 19б4; Гладков 19б4; Портенко 19б4; и др.). В Карельской АССР пни после отмирания и ветролома чаще других пород образуют берёза и осина. Первая из них усыхает и обламывается в различном возрасте, у второй это происходит обычно со старыми деревьями. Поэтому берёза образует пни всевозможного диаметра — от б-? до 8G см; высота их редко превышает 4-б м и по мере загнивания быстро уменьшается. У осины часто обламывается только оветвлённая часть ствола, поэтому встречаются пни высотой 16-2G м почти метрового диаметра.
Пни хвойных пород (сосна и ель) также довольно обычны, но встречаются в лесах района реже. Они возникают в результате естественного старения и загнивания, при обламывании дерева ветром и в результате хозяйственной деятельности человека. Диаметр их обычно превышает 2G см, а высота редко бывает более 1-2 м. Судя по имеющимся у нас данным, птицы предпочитают обломки стволов лиственных пород. Дятлы чаще всего избирают для дупел пни осины. Крупные естественные дупла в ней заселяются гоголем Bucephala clangula, большим крохалем Mergus merganser, уральской неясытью Strix uralensis, мохноногим сычом Aegolius funereus и сойкой. В более мелких дуплах отмечено гнездование лазоревки Parus caeruleus, большой синицы P. major, гренадерки P. cristatus, пухляка P. montanus, мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca, горихвостки Phoenicurus phoenicurus, скворца Sturnus vulgaris, стрижа Apus apus и воробьиного сычика Glaucidium passerinum. Пухляк и хохлатая синица предпочитают, однако, гнездиться в обломках берёзовых стволов диаметром около 2G см. Дятлы, за исключением малого пёстрого Dendrocopos minor, редко селятся в пнях берёзы, предпочитая им усыхающие деревья этой породы на первых стадиях загнивания. Также малочисленны случаи гнездования птиц в остатках стволов хвойных пород. Мы находили в них дупла большого пёстрого и трёхпалого Picoides tridactylus
Основные виды повреждений древесно-кустарниковых пород, используемые птицами при гнездовании1
Характер повреждения Turdus iliacus Turdus pilaris Turdus philomelos T. troglodytes Muscícapa striata Fringilla coeiebs Prunella moduiaris Certhia familiaris Garrulus glandarius Erithacus rubecula Pica pica Sylvia borin Ph. phoenicurus Turdus viscivorus Ficeduia parva Fringilla montifringilla Aegithaios caudatus Bombycilla garrulus Всего гнёзд
Вершины пней 77 25 2 — 17 — 2 1 124
Полудупла и щели в стволах 19 8 1 4 9 1 - 7 8 3 - - 3 - 2 - - - 65
Сучья, застрявшие в кронах 21 4 11 - 1 6 - 1 - 4 1 - 1 - - - - 59
Ветви ветровала и кучи хвороста 11 1 4 21 - - 6 - - - - 1 - - - - - - 44
Обломанные вершины деревьев 19 3 11 - - 1 - 1 - - 1 - - - - - 1 37
Дефекты коры и древесины 6 2 - 5 11 2 - 8 34
Изгибы стволов - 16 1 - - 15 - - - - - - - - - - - - 32
Корневые подошвы ветровала 5 1 1 11 - - 4 - - 1 - - - 1 - - - - 24
Стволы наклонно растущих деревьев 14 6 1 21
Стволы ветровала 12 4 - - - - 2 - - - - - - - - - - - 18
Плодовые тела трутовиков - 5 1 6
Опухоли на стволе - - - 2 - 2 - - - - - - - - - - 1 - 5
Сухостойные деревья - 2 3 5
Всего гнёзд 184 77 34 43 39 29 21 16 10 4 4 3 3 2 2 1 1 1 474
1 В таблицу включены только данные по заповеднику «Кипам», где материал собирался систематически.
2 Приведённая здесь цифра явно занижена, т.к. использование зябликами подобного рода дополнительной опоры для гнёзд мы начали фиксировать только па четвёртый год наблюдений.
дятлов, желны, горихвостки и стрижа (всего 9 гнёзд из 189). Кроме того, в результате выпадения отдельных ветвей, деятельности дятлов и ряда других механических повреждений, на стволах, усохших деревьях и пнях образуется большое количество полудупел, которые охотно занимают серая и малая мухоловки, дрозды - белобровик Turdus iliacus и рябинник T. pilaris, крапивник Troglodytes troglodytes и горихвостка. В заповеднике «Кивач» отмечен также случай гнездования в полудупле певчего дрозда Turdus philomelos, что для северных лесов весьма необычно. По наблюдениям Г.А.Новикова с соавторами (1963), в лесостепных дубравах в дуплах и полудуплах гнездятся зарянки. В «Кива-че» этот способ помещения гнёзд зарянки также отмечен (4 гнезда из 22 известных).
Большинство найденных нами гнёзд, устроенных открытогнездя-щимися птицами на пнях, размещалось в вершинных углублениях их. Особенно характерно это для гнёзд на берёзе, кора которой сохраняется в виде бортика над просевшей сгнившей древесиной. В таких чашеобразных углублениях строят гнёзда дрозды - белобровики и рябинники, а для серой мухоловки в условиях района наблюдений это основной способ гнездования. Отмечены также два случая заселения вершинных углублений лесной завирушкой Prunella modularis, причём оба раза основанием для их гнёзд послужили старые гнёзда белобровиков. В одном из искусственных вершинных полудупел в берёзе, накрытом полукольцом из берёзовой коры, предназначавшемся для привлечения серой мухоловки, вывел птенцов зяблик Fringilla coelebs. А в двух других таких же укрытиях гнездились лесные завирушки. Охотно заселяли их также серые мухоловки, белобровики и горихвостки. Случаи заселения полудупел зябликом и зеленушкой Chloris chloris известны, кроме того, и для других районов (Burri 1963; Binkele 1962).
Дрозд-рябинник нередко избирает для своих гнёзд обширные площадки на разломах пней осин. Ими пользуются также и белобровики. Но для гнездования серой мухоловки они малопригодны из-за наличия острых выступов.
В целом в пределах исследуемого района использование пней и обломков стволов для гнездовых целей отмечено нами для 26 видов птиц, но судя по всему, число это при дальнейших исследованиях будет значительно увеличено.
Аналогичные дуплам укрытия птицы находят в морозобойных и ветроломных трещинах стволов. В них зарегистрировано гнездование 13 видов птиц, из которых большинство уже упоминалось выше. Эти повреждения привлекают птиц надёжностью крепления и укрытия гнезда, хорошей защитой от неблагоприятного воздействия метеорологических факторов. Не случайно некоторые птицы используют щеле-видные дупла в течение ряда лет. Нам известно, например, 6 случаев
гнездования рябинников, из года в год заселявших одни и те же трещины в стволах старых осин (двух- и трёхслойные гнёзда).
Отдельные растрескавшиеся деревья иногда служат местом гнездования сразу нескольких видов птиц. Так, в одной из глубоких трещин в берёзе, стоявшей среди ельника-черничника, в течение одного сезона последовательно гнездились обыкновенная пищуха Certhia fa-miliaris, крапивник и белобровик. Несмотря на сравнительно редкую встречаемость этого вида фаута в лесах заповедника, он является здесь одним из основных типов укрытий, избираемых пищухой, что характерно для неё вообще по всему ареалу.
В крупных щелевидных дуплах осин отмечено гнездование соек. По всей вероятности, гнездятся в них и совы. В углублениях у основания щелевидных дупел гнездились также стрижи, лазоревки и мухоловки-пеструшки. Щели в стволах становятся иногда и местом гнездования зарянок (Шнитников 1913; Покровская 1953; Новиков 1959).
Ряд видов лесных птиц находит благоприятные условия для гнездования в корневых подошвах ветровала. В. Н. Шнитников, работавший в Белоруссии, обнаружил в них постройки крапивника и зарянки, а А.В.Михеев (1955) рассматривает вывороты как одно из возможных мест гнездования горихвостки и коноплянки Acanthis cannabina. Г.А.Носков сообщил нам, что в Ленинградской области углубления в выворотах часто заселяются серой мухоловкой.
На месте выпавших из корневых сплетений комков земли и камней образуются хорошо укрытые ниши, в которых помещают свои гнёзда белобровик, рябинник, зарянка, лесная завирушка, серая мухоловка и крапивник. Последний нередко подвешивает гнёзда внутри свисающих пучков корней.
Из других способов постройки гнёзд на подошвах ветровала отмечено устройство их на толстых корневых жилах и площадках из сплетений более мелких корешков (белобровик, певчий дрозд). На внешней стороне выворотов, обычно поросшей кустарничково-травянистой растительностью, возможно также гнездование пеночек, которые в средней и северной тайге предпочитают устраивать гнёзда на всевозможных возвышениях микрорельефа (данные по Карелии и Кандалакшскому заповеднику). Под прикрытием подошв ветровала в «Киваче» мы находили гнёзда рябчика Tetrastes bonasia, глухаря и кряквы Anas pla-tyrhynchos, а на островах Кандалакшского залива - свиязи Anas penelope, гаги Somateria mollissima, чирка-свистунка Anas crecca. Т.Д.Герасимова и З.М.Баранова (1960) отмечают, что на отдельных островах Белого моря до половины гнёзд обыкновенной гаги расположены среди выворотов и валежа.
Ветви ветровала и бурелома, особенно свежие, ещё охвоённые ели, имеют важное значение как место гнездования и надёжное укрытие
для таких птиц, как лесная завирушка и крапивник. По нашим наблюдениям в Карелии, от наличия ветровала ели часто зависит распределение этих видов птиц внутри отдельных биотопов. В спутанных ветвях сваленных ветром или срубленных деревьев мы находили также гнёзда дроздов (рябинник, белобровик, певчий) и садовой славки Sylvia borin. В.Л.Бианки (1918) приводит случаи постройки гнёзд славками на ветвях срубленных молодых сосенок и можжевельника. Под прикрытием ветвей сваленных деревьев гнездятся рябчик, тетерев Lyrurus tetrix, утки, вальдшнеп Scolopax rusticola (Михеев 1955).
Стволы упавших деревьев представляют птицам прочную горизонтальную основу, а боковые ветви, вместе с маскировкой, дополнительно поддерживают стенки гнезда. На таких основах гнездятся все указанные дрозды, лесная завирушка и серая мухоловка. В углублениях на стволах валежа иногда строит гнёзда даже сизая чайка Larus canus.
При поломке вершинных побегов деревьев и кустарников обычно образуются более или менее хорошо развитые мутовки и развилки, заселение которых хорошо известно для птиц, гнездящихся на кустарниках (Доппельмаир 1939; Благосклонов 1950; Титаева 1956).
В условиях исследуемого района видовой состав кустарников относительно однообразен, и представлены они главным образом в культурном ландшафте, на вырубках и по берегам водоёмов. В лесных биотопах, особенно среди коренных типов леса, кустарниковый ярус выражен чрезвычайно слабо, а подчас и совершенно отсутствует. Соответственно, немногочисленны здесь и кустарниковые виды птиц. Тем не менее, нами отмечено несколько случаев гнездования славок и чече-виц на мутовках ивовых кустов, повреждённых лосями и зайцами. Систематически «подрезают» лоси и можжевельник, но образующиеся на нём разветвления неудобны для постройки гнёзд, так как побеги отходят от ствола под очень острым углом и сильно сближены. Что касается древовидных форм кустарников, то на них очень трудно отличить естественно образовавшуюся мутовку ствола от возникшей в результате повреждения; поэтому, несмотря на многочисленные случаи использования их открытогнездящимися птицами, нами они в расчёт не принимались.
Вид фаута, обозначенный в таблице как «гнездование на месте сломанных вершин», включает только находки гнёзд на молодых деревьях ели (31) и сосны (5). Все сомнительные случаи, особенно для вершинных мутовок старых сосен, нами также не рассматривались.
Гнездование на месте сломанных или срубленных вершин, судя по литературе, довольно широко распространено среди птиц и известно для аистов Ciconia ciconia (Федосов 1957), чижей Spinus spinus (Покровская 1963), коноплянки (Благосклонов 1964), дроздов (Марисова, Владышевский 1960). В дуплообразных углублениях на месте сломан-
ных вершин в лесостепных дубравах Г.А.Новиков (1959) находил гнёзда обыкновенной пустельги Falco tinnunculus, серой неясыти Strix aluco, галки Corvus monedula, скворца и серой мухоловки. В районе наших работ такой способ гнездования известен по крайней мере для 7 видов птиц, строящих открытые гнёзда.
Прочные, почти горизонтальные основы образуют плодовые тела трутовиков, на которых иногда гнездятся дрозды (Мальчевский 1959). Нам также известно 5 гнёзд рябинника на трутовиках, однако все они были найдены в лиственном мелколесье, где условия для гнездования этого вида ограничены. В средневозрастных и старых лесах, несмотря на обилие трутовиков, они не привлекают птиц (исключение — одно гнездо серой мухоловки на чаге). Одна из причин этого — отсутствие боковых опор и относительная незащищённость гнездового места. Вместе с тем под трутовиками, гифы которых разрушают древесину, часто делают дупла дятлы (Новиков 1959). В карельских лесах это очень характерно для больших пёстрых и белоспинных Dendrocopos leucotos дятлов.
Открытогнездящиеся птицы иногда избирают основой для гнёзд некоторые виды опухолевидных образований на стволе. Мы встречали гнёзда на опухолях с шершавой поверхностью, густо обрастающих тонкими вертикальными побегами (зяблик, крапивник, длиннохвостая синица Aegithalos caudatus). Остатки гнёзд птиц (серая мухоловка?) удавалось находить, кроме того, в углублениях на поверхности крупных капов на берёзе.
Два последние вида фаута, видимо, можно использовать для привлечения открытогнездящихся лесных птиц путём создания искусственной маскировки и дополнительных опор для боковых стенок гнезда.
Для некоторых птиц существенную роль в выборе места для гнездования играют разнообразные дефекты коры и древесины, наиболее характерные в районе наблюдений для берёзы и осины. На уступах отслоившейся коры строят гнёзда белобровик, рябинник и серая мухоловка. За отставшей корой часто гнездится пищуха (Воинственский 1949; Михеев 1955). А.В.Михеев, кроме того, указывает на этот способ расположения гнезда для белой трясогузки Motacilla alba. Для гнёзд крапивника и дроздов отслоившаяся кора чаще всего выполняет маскирующую роль и лишь отчасти поддерживает боковые стенки. Основание же их лежит обычно на уплотнении из древесной трухи или на дне какой-нибудь выемки в стволе. Известны также случаи гнездования крапивника в отслаивающихся от ствола и скрученных конусом полосах бересты (2 гнезда). Постройка гнезда внутри горизонтального кольца берёзовой коры, завернувшейся над подстилающим её сучком, отмечена для двух пар зяблика. Так же было устроено гнездо этого вида, найденное в «Лесу на Ворскле» (Новиков и др. 1963).
В гораздо большей степени, чем указанные выше основные виды фаутности, распространены в лесу незначительные повреждения ствола и ветвей, возникающие обычно в результате различного рода механических воздействий. Они не губят растение, но в какой-то мере изменяют форму отдельных ветвей, общий облик кроны и ствола. К таким случаям, условно обозначенным нами как «элементы фаутности», относятся более или менее резкие изгибы ствола; наклонившиеся, иногда почти горизонтально растущие деревья; густые сплетения ветвей; обломавшиеся сучки и куски коры, застрявшие при падении в кронах деревьев. Сюда же мы относим упавшие на землю сучья и другие отмершие части растений. На такие повреждения обращают обычно мало внимания, но между тем в гнездовании отдельных видов птиц они играют довольно важную роль.
Сильно наклонившиеся стволы деревьев и древовидных кустарников создают такие же условия для гнездования, как и ветровал. Соответственно и видовой состав птиц, строящий на них свои гнёзда, такой же, как на ветровале. Под ветвями и стволами наклонённых деревьев, особенно под комлевой частью, образуются надёжные укрытия для наземных гнёзд (глухарь, средний крохаль Mergus serrator).
В отдельных случаях птицы гнездятся на согнутых дугой деревьях. Е.Н.Дерим (1958) находила на таких дугах гнёзда зябликов, а Е.А. Крутовская (1958) - дроздов. Относительно ровные площадки образуются и на менее значительных изгибах ствола. Положительное значение их в жизни животных отмечает для лесостепных дубрав Г.А.Новиков (1959). В северных лесах резкие искривления ствола особенно характерны для берёзы, древовидных форм можжевельника и ив. Исключительно благоприятны для постройки гнёзд крутые изгибы, от нижней части которых отходят вертикальные побеги. В таких местах нередко помещают свои гнёзда зяблик (на молодых берёзах) и дрозды - рябинник, деряба и певчий.
Небольшие обломки стволов, кора, сучья, застрявшие при падении в кронах, при удачном расположении могут стимулировать гнездование птиц. Чаще всего они способствуют более надёжному креплению гнезда, иногда — дополнительно маскируют его. 59 подобным образом устроенных гнёзд мы зарегистрировали у 9 видов открытогнездящихся птиц. В древостоях с угнетённым подростом ели молодые деревца имеют очень слабую, разреженную крону. Обычно на таких ёлочках птица не гнездятся, однако при наличии застрявших в кроне или прислонившихся к стволу суков, опавших с сухостоя и живых деревьев, последние нередко становятся основанием для гнёзд дроздов. При падении деревья или толстые ветви нередко сжимают и спутывают ветви кустарника и подроста, что создаёт надёжные укрытия для гнёзд. В таких сгущениях, особенно на ели, кроме дроздов, гнездятся лесная
завирушка, крапивник, зяблик и садовая славка.
На берёзах со слабо развитой и высоко расположенной кроной гнёзда зябликов иногда крепятся на основе из тонкой, часто сухой веточки около ствола. Как правило, такие случаи отмечались при наличии свисающего параллельно стволу сучка, побеги которого поддерживали боковые стенки гнезда.
Упавшие на землю сучья и куски коры становятся прикрытием для гнёзд наземногнездящихся птиц. Гнездование под сухими сучками, иногда обросшими шалашиком из травянистых растений, наблюдалось для кулика-перевозчика Actitis hypoleucos, обыкновенной овсянки Emberiza citrinella, лесного конька Anthus trivialis и обыкновенной горихвостки (Шнитников 1913; Михеев 1955; Мальчевский 1959; Ней-фельдт 1960). В аналогичных условиях мы обнаружили гнёзда трёх из указанных видов (исключая горихвостку), а также — овсянки-ремеза Emberiza rustica и пеночки-веснички Phylloscopus trochilus. Кроме того, одно из известных нам гнёзд зарянки было устроено под полукольцом из берёзовой коры среди кустиков черники.
Благоприятные условия гнездования находят птицы в кучах хвороста или свежих ветвей, оставленных после рубки или возникающих в заломах из ветровала. В литературе приводятся примеры гнездования в них лесной завирушки, крапивника, чёрного дрозда Turdus merula, жулана Lanius collurio, серой славки Sylvia communis и пеночки-теньковки Phylloscopus collybita (Бианки 1918; Мальчевский 1959; Нейфельдт 1960; Новиков и др. 1963). В заповеднике «Кивач» и на окружающих его вырубках в кучах хвороста постоянно гнездятся крапивник, лесная завирушка и дрозды — певчий, белобровик и рябинник. При этом два первых вида предпочитают гнездиться в рыхло уложенных кучах свежих веток ели.
В условиях среднетаёжной полосы довольно характерно образование густых переплетений побегов в ветвях хвойных деревьев. Они появляются на самых нижних ветвях в результате обламывания и гибели от других причин верхушечных частей побегов различного порядка и последующего кущения. При многократном повторении этого процесса возникает густая сеть из живых и отмерших веточек с большим числом площадок, очень удобных для гнездования птиц. Формирование сети может идти, очевидно, не один десяток лет, поэтому густые, разветвлённые «многоэтажные» ветви обычно встречаются на старых деревьях в нижних частях крон.
Такие сгущения особенно характерны для елей и служат местом гнездования всех дроздов, юрка Fringilla montifringilla, чижа, крапивника и лесной завирушки. Этому элементу фаутности при гнездовании на елях явное предпочтение отдаёт и зяблик. На еловых ветвях с густой сетью разветвлений и более или менее уплощенной верхней частью
нам приходилось находить также гнёзда ястребов-перепелятников Ac-cipiter nisus и даже сарычей Buteo buteo. На островах Белого моря переплетения побегов в еловых лапах становятся местом гнездования сорок Pica pica, щуров Pinicola enucleator, чечёток Acanthis flammea и свиристелей Bombycilla garrulus.
Почти все перечисленные виды птиц гнездятся и среди подобным же образом переплетённых сосновых ветвей. Правда, у сосен, растущих под пологом леса, такой элемент фаутности встречается крайне редко, но у сосновых деревьев, растущих на опушках и открытых местах, сложно разветвлённые густые ветви появляются в большом количестве. Кроме птиц, указанных выше, мы находили в них также гнёзда серой вороны Corvus cornix, обыкновенной пустельги и дербника Falco columbarius.
На лиственных деревьях в условиях Карелии густых переплетённых ветвей не образуется. Но отдельные сучья берёзы, изгибаясь в горизонтальной плоскости в непосредственной близости от ствола, или закручиваясь вокруг него в результате многократного обламывания, образуют прочные основы, пригодные для гнездования мелких воробьиных птиц. Их привлекающее действие усиливается, если от изгибов параллельно стволу идут вертикальные побеги. Это отмечено нами для зяблика, юрка и дроздов.
Итак, всевозможные повреждения и даже незначительные нарушения в нормальном развитии ствола, кроны и отдельных ветвей деревьев и кустарников создают в таёжных лесах благоприятные условия для гнездования птиц. В исследуемом районе ряд видов оказывает фаутному древостою явное предпочтение. Эту группу птиц составляют первичные и вторичные дуплогнездники, полудуплогнездники — серая мухоловка и обыкновенная пищуха, открытогнездящиеся птицы — крапивник и лесная завирушка. Распределение этих птиц внутри лесного массива и отдельных биотопов тесно связано с наличием различных видов фаутности.
К другой группе птиц, часто использующих для гнездования повреждённые деревья и элементы фаутности, в среднетаёжной полосе могут быть отнесены дрозды — белобровик, рябинник и певчий, а отчасти также сойка, зяблик и славки. Для всех этих птиц наличие повреждений, хотя и не является определяющим фактором в размещении гнездовых участков и гнёзд, но в отдельных случаях может иметь большое значение. Так, по данным, полученным в заповеднике «Ки-вач», белобровики при отсутствии елового подроста — основного места их гнездования — 66% гнёзд строят на всевозможных повреждениях. При наличии же хорошо развитого подроста ели на фаутном древостое размещается лишь 36.2% гнездовых построек. В меньшей степени, но всё же характерно это и для певчего дрозда. При отсутствии елового
подроста он также часто гнездится на повреждённых деревьях (34.2% против 6.0% при наличии подроста).
Вполне вероятно, что и другим открытогнездящимся птицам при выборе места для гнезда небезразличны повреждения ствола, кроны или отдельных ветвей, но, к сожалению, по ряду видов, даже приведённым выше, материал ограничен описанием всего нескольких гнёзд. Всё же, судя по литературным данным и нашим наблюдениям, фаут-ность и отдельные её элементы, безусловно, стимулируют гнездование птиц. Это подтверждают наши опыты по привлечению открытогнездя-щихся птиц, проведённые в заповеднике «Кивач» (Зимин 1966). В частности, мы практиковали создание искусственных основ, имитирующих отдельные виды естественных повреждений и элементов фаутно-сти, без нарушения нормального развития опытных деревьев. Другая часть опытов была поставлена на отдельных видах фаута при некоторой дополнительной обработке их простейшими подручными средствами. Разные варианты искусственных основ были заселены 8 видами птиц: дроздами — белобровиком, рябинником и певчим, лесной завирушкой, крапивником, серой мухоловкой, горихвосткой и зябликом. При относительно большой плотности расстановки искусственных основ заселение отдельных вариантов составляло более 20%.
Одновременно с улучшением условий гнездования для птиц фаут-ность древостоя создаёт определённые предпосылки для размножения лесных насекомых-вредителей и распространения различных болезней леса (Ткаченко и др. 1938). Именно поэтому лесное хозяйство ориентировано на уничтожение повреждённых и больных деревьев. И хотя эти меры проводятся у нас пока в ограниченных масштабах (особенно в северных лесах), в будущем они, несомненно, расширятся.
Интенсификация работ по уходу за лесом и уничтожение фаутных деревьев для многих видов птиц будет иметь отрицательные последствия. Прежде всего это отразится на численности дуплогнездников, особенно обитателей хвойных монокультур. И если для небольшого числа видов мы можем в настоящее время создать искусственные условия размножения, то на дятлов, пищух, синиц и крупных дуплогнездников такие меры почти не окажут положительного влияния. Поддержанию их численности на нужном уровне может способствовать сохранение дуплистых деревьев (Груздев 1950; Благосклонов 1957; Новиков 1959; Владышевский 1960; Королькова 1963). Возможно, что оставленные дуплистые деревья и пни следует предварительно окорить, как предлагает В.В.Груздев (1950), или обработать инсектицидами. Увеличению численности птиц, несомненно, будет способствовать и введение под полог сосновых и еловых древостоев осины, берёзы и серой ольхи, подсев их при лесопосадках. Словом, при проведении и планировании лесохозяйственных работ необходимо учитывать требования, предъ-
являемые птицами к растительности, и в частности к фаутности древостоя. Не менее важно и продолжение работ по привлечению птиц, редко заселяющих искусственные гнездовья, так как причины отрицательного отношения к ним ряда видов, как и особенности гнездования даже самых обычных видов птиц, до конца не выяснены (Познанин 1956).
Пределы пластичности в выборе мест для гнезда у полудупло-гнездников и открытогнездящихся птиц гораздо шире, и на большинство из них отсутствие фаутного древостоя, возможно, не окажет серьёзного воздействия. Однако для таких видов, как серая мухоловка, лесная завирушка, крапивник, а отчасти дрозды и ряд других птиц, условия гнездования всё же ухудшатся, а это может отрицательно повлиять на их численность и равномерность распределения внутри лесных массивов. Методов привлечения этих птиц мы пока не знаем, но ряд опытов по созданию искусственных основ для полудуплогнездников и открытогнездящихся птиц убеждает нас в том, что и для них возможна разработка мер, способствующих их привлечению и улучшению условий гнездования, а для этого прежде всего необходимо изучение деталей в размещении гнёзд.
Литература
Александрова И.В. 1956. Некоторые данные о гнездовании дроздов // Пути и
методы использования птиц в борьбе с вредными насекомыми. М.: 127-129. Александрова И.В. 1959. Дрозды Приокско-Террасного заповедника // Тр. 3-й
Прибалт. орнитол. конф. Вильнюс: 3-12. Бианки В. Л. 1918. Опыт обработки наблюдений над гнездованием птиц Петроградской губ. // Ежегодник Зоол. музея Рос. Акад. наук 23: 167-199. Благосклонов К.Н. 1950. Техника привлечения и охрана лесных птиц // Птицы и
вредители леса. М.: 143-181. Благосклонов К.Н. 1954. Семейство мухоловковые Muscicapidae // Птицы Советского Союза. М., 6: 73-126. Благосклонов К.Н. 1957. Охрана и привлечение птиц, полезных в сельском хозяйстве. 4-е переработ. изд. М.: 1-281. Благосклонов К.Н. 1964. Гнездование птиц в городских живых изгородях //
Вестн. Моск. ун-та. Сер. 6. Биол., почвовед. 3: 60-64. Божко С.И., Андреевская В.С. (1960) 2009. К экологии пищухи Certhia familia-ris в парках окрестностей Ленинграда // Рус. орнитол. журн. 18 (515): 16981702.
Владышевский Д.В. 1960. К проблеме обогащения древесных насаждений дупло-
гнездящимися птицами // Тез. докл. 4-й Прибалт. орнитол. конф. Рига: 16-17. Владышевский Д.В. 1962. [К вопросу о защитных свойствах древесно-кустарни-ковых пород для открытогнездящихся птиц] // Зб. праць. Зоол. музею АН УССР 31: 101-103.
Воинственский М.А. 1949. Пищухи, поползни, синицы УССР. Биология, систематика, хозяйственное значение. Киев: 1-122.
Воинственский М.А. 1954. Семейство синицевые Paridae // Птицы Советского Союза. М., 5: 725-784.
Герасимова Т.Д., Баранова З.М. 1960. Экология обыкновенной гаги (Somateria mollissima L.) в Кандалакшском заповеднике // Тр. Кандалакшского заповедника 3: 8-90.
Гладков Н.А. 1951. Отряд кулики Limicolae или Charadriiformes // Птицы Советского Союза. М., 3: 3-372.
Гладков Н.А. 1954. Семейство дроздовые Turdidae //Птицы Советского Союза. М., 6: 398-621.
Груздев В.В. 1950. Лесохозяйственные мероприятия и птицы леса // Охрана природы 12: 117-132.
Гусев В.И., Полубояринов И.И., Римский-Корсаков М.Н., Шиперович В.Я., Яцентковский А.В. 1938. Лесная энтомология. М.
Данилов Н.Н. 1959. Наблюдения над гнездованием серой мухоловки на Среднем Урале // Тр. 3-й Прибалт. орнитол. конф. Вильнюс: 81-93.
Дерим Е.Н. 1958. К биологии гнездового периода некоторых лесных птиц Орехово-Зуевского района // Учён. зап. Орехово-Зуев. пед. ин-та 11: 135-153.
Доппельмайр Г.Г. 1939. Значение архитектоники деревьев и кустарников для гнездования птиц // Природа 28, 12: 44-51.
Зимин В.Б. (1960) 2011. Материалы по биологии размножения щура Pinicola enucleator и свиристеля Bombycilla garrulus на островах Кандалакшского залива // Рус. орнитол. журн. 20 (670): 1327-1333.
Зимин В.Б. 1963. Особенности гнездования лесных птиц как основа для разработки мероприятий по их привлечению // Науч. конф., посвящённой итогам работ Ин-та леса КФ АН СССР за 1962 г.: Тез. докл. Петрозаводск.
Зимин В.Б. 1966. О возможностях привлечения открытогнездящихся лесных птиц //Материалы 6-й Прибалт. орнитол. конф. Вильнюс: 69-71.
Иноземцев А. А. 1960. Экология и лесозащитное значение хохлатой синицы в Московской области // Орнитология 3: 146-160.
Иноземцев А. А. 1962. Материалы по экологии синиц Московской области // Учён. зап. Моск. пед. ин-та им. Ленина 186: 169-199.
Иноземцев А. А. 1965. Значение высокоспециализированных птиц-древолазов в лесном биоценозе // Орнитология 7: 416-436.
Королькова Г.Е. 1963. Влияние птиц на численность вредных насекомых (по исследованиям в лесостепных дубравах). М.: 1-126.
Крутовская Е.А. 1966. Материалы к экологии птиц искусственных гнездовий заповедника «Столбы» // Тр. заповедника «Столбы» 5: 234-267.
Мазинг В.В. 1960а. О подборе древесных и кустарниковых пород для привлечения открытогнездящихся птиц в городах // Орнитология 3: 425-429.
Мазинг В.В. 1960б. Об условиях повышения численности полезных открытогнездящихся птиц в городах // Тез. докл. 4-й Прибалт. орнитол. конф. Рига: 65-66.
Мальчевский А.С. 1949. Лесоводственные мероприятия и гнездование птиц в полезащитных полосах // Природа 6: 32-34.
Мальчевский А.С. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц: Размножение и постэмбриональное развитие лесных воробьиных птиц Европейской части СССР. Л.: 1-282.
Марисова И.В., Владышевский Д.В. 1960. Места устройства гнёзд представителями рода Turdus в различных экологических условиях // Конф. по вивчен-
ню флори i фауни Карпат.
Михеев А.В. 1953. О плотности населения насекомоядных птиц в связи с привлечением их в лесные насаждения // Учён. зап. Моск. пед. ин-та им. Ленина 74: 147-169.
Михеев А.В. 1955. Определитель птичьих гнёзд: Пособие для учителя средней школы. М.: 1-104.
Нейфельдт И.А. 1958. Об орнитофауне Южной Карелии // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 25: 183-254.
Нейфельдт И.А. 1960. К биологии воробьиных птиц, гнездящихся на земле // Тр. проблемн. и темат. совещ. Зоол. ин-та АН СССР 9: 260-272.
Нейфельдт И.А., Соколов Б.В. 1960. Гнездование лесного каменного дрозда в Верхнем Приамурье // Орнитология 3: 236-250.
Новиков Г.А. 1953. Условия существования животных в лесу // Животный мир СССР. М.; Л., 4: 62-83.
Новиков Г.А. 1959. Экология зверей и птиц лесостепных дубрав. Л.: 1-353.
Новиков Г.А., Мальчевский А.С., Овчинникова Н.П., Иванова Н.С. 1963. Птицы «Леса на Ворскле» и его окрестностей // Вопр. экол. и биоценол. 8: 9-18.
Познанин Л.П. 1947. Особенности гнездования дятлов // Рефераты науч.-исслед. работ за 1945 г. отд. биол. наук АН СССР. М.; Л.
Познанин Л.П. 1956. О возможностях использования мелких птиц в борьбе с вредными насекомыми // Пути и методы использования птиц в борьбе с вредными насекомыми. М.: 5-20.
Покровская И.В. 1953. Материалы по экологии птиц, связанных гнездованием с древостоем (По наблюдениям в заповеднике «Лес на Ворскле» // Учён. зап. Ле-нингр. пед. ин-та им. Герцена 91: 71-92.
Покровская И.В. 1963. К экологии чижа в Ленинградской области // Учён. зап. Ленингр. пед. ин-та им. Герцена 230: 93-102.
Портенко Л.А. 1954. Птицы СССР. М.; Л., 1-4.
Севастьянов Г.Н. 1962. О распределении гнёзд-дупел в Архангельской тайге // Орнитология 5: 86-91.
Семёнов-Тян-Шанский О.И. 1959. Экология тетеревиных птиц // Тр. Лапландского заповедника 5: 1-318.
Строков В.В. 1956. Техника использования фауны для защиты леса (Лесная био-техния). М.; Л.: 1-68.
Ткаченко М.Е. 1952. Общее лесоводство. М.; Л.
Успенский Г.А., Ганя И.М., Егоров В.И. 1962. Дуплогнездные птицы лесов и садов Молдавии, их практическое значение и вопросы привлечения // Вопросы экологии и практического значения птиц и млекопитающих Молдавии. Кишинёв: 3-35.
Федосов А.В. 1957. Белый аист в Брянской области // Тр. 2-й Прибалт. орнитол. конф. М.: 337-348.
Шиперович В.Я. 1949. Влияние вредных насекомых на состояние хвойных дре-востоев лесного заповедника «Кивач» // Изв. Карел. фил. АН СССР 1.
Шнитников В.Н. 1913. Птицы Минской губернии // Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. Отд. зоол. 12: 1-475.
Эйгелис Ю.К. 1961. Некоторые особенности размещения гнёзд сойки // Зоол. журн. 40, 3: 465-466.
Binkele H. 1912. Buchfink als Höhlerbrüter // Natur 70.
Burri H. 1963. Grünfink als Halbhöhlerbrüter // Ornithol. Beob. 60, 1.
Dereck G. 1953. Jays nesting in hollow in trees // Brit. Birds 46, 3.
Dotzman J. 1961. Gniazdowanie rudzica, Erithacus rubecula w skrzynce legow // No-
tatki ornithol. 2, 4. Kearton R. 1961. British Birds Nests. London.
Kneitz G. 1961. Zur Frade der Vertteilng von Spechthöhlen und der Austrichtung des
Flugloches // Waldhygiene 4, 3/4. Tutt H.R. 1953. Notes of nesting of pair of jays inside a hollow tree // Brit. Birds 46, 3.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2011, Том 20, Экспресс-выпуск 677: 1534-1535
Последствия урагана и града в Тарбагатае в июне 2011 года
Н. Н. Березовиков
Николай Николаевич Березовиков. Лаборатория орнитологии и герпетологии, Институт зоологии, Министерство образования и науки, проспект Аль-Фараби, 93, Алматы, 050060, Казахстан. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 24 июня 2011
Весна 2011 года на территории Казахстана характеризовалась периодическими ураганными ветрами, особенно разрушительными в его восточной и юго-восточной частях. Одним из наиболее значительных был ураган с градом, прошедший вечером 17 мая 2011 в окрестностях Алматы в ущелье реки Малая Алматинка, где расположен всемирно известный ледовый каток «Медео». После прохождения урагана живописные луговые склоны Заилийского Алатау в этом ущелье, поросшие елями, осинами, берёзами и яблонями, вдоль горной дороги, ведущей на Медео и Чимбулак, на площади в 480 га превратились в сплошной лесоповал. Особенно впечатляющими были вековые ели на крутых склонах, вывернутые с корнем. Подобные же повреждения леса произошли и выше по ущелью в урочищах Кимасар, Просвещенец, Го-рельник, Туюксу, Сырасай, Кокжайлау.
Другим, не менее значительным, был ураган 5 июня 2011 в западной части Тарбагатая в сёлах Урджар, Акжар, Жанай Тилек, Алтын-шокы, Айтбай, Лайбулак, Наулы. Наиболее мощным и разрушительным он был в районном центре Урджар. Вначале на эту территорию обрушился ветер ураганной силы, который выворачивал с корнем старые тополя и карагачи, которые, падая, разрушали крыши домов и хозяйственных построек, рвали провода линий электропередачи. После этого прошла волна ливневого дождя с градом величиной с голубиное