CC BY
28
Наибольшая концентрация и видовое разнообразие птиц наблюдались в месте впадения реки Пяйва в Баренцево море. Здесь отмечены различные виды уток, большие скопления чаек, куликов-сорок.
В зоне горных тундр полуострова Рыбачий доминировали луговой конёк, короткохвостый поморник, обыкновенная каменка. Местами в число фоновых видов входили галстучник, золотистая ржанка и длиннохвостый поморник. В лесных и кустарниковых биотопах по берегам рек и ручьёв к многочисленным можно отнести чечётку и весничку.
В целом видовой состав и отмеченные доминирующие виды типичны для подобных биотопов и в других регионах Мурманской области. Зарегистрировано 6 редких, занесённых в Красную книгу области видов: сапсан, орлан-белохвост, лебедь-кликун, обыкновенная гага, большой баклан, большой поморник (рис. 8).
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1156: 2169-2173
Об одном из типичных способов расположения гнёзд у белобровика Turdus iliacus
С.Н.Баккал
Второе издание. Первая публикация в 2009*
В течение нескольких сезонов проводился целенаправленный поиск гнёзд белобровика Turdus iliacus в Кольско-Беломорском регионе - в Лапландском (1977-1978, 1981-1982 годы) и Кандалакшском заповедниках — в южной части Кандалакшского залива (остров Великий, 1987-1993) и на Северном архипелаге (остров Ряшков, 2002-2006), входящих в зону распространения номинального подвида Turdus ilia-cus iliacus Linnaeus, 1766. За этот период обнаружено всего 296 гнёзд и в 214 из них прослежена дальнейшая судьба.
Белобровик — это типичный открытогнездящийся вид. Однако в условиях таёжных лесов Кольско-Беломорского региона его гнёзда находили не только на ветвях — на кустах можжевельника, ивы и карликовой берёзки, на хвойных и лиственных деревьях, но и на пнях, на земле, на различных нежилых постройках, в моторном отсеке старой брошенной техники, в полудуплах и даже в настоящем дупле (Баккал 1991). Неоднократно обнаруживали гнёзда, надстроенные на старых (в
* Баккал С.Н. 2009. Об одном из типичных способов расположения гнёзд у белобровика ТиМш Шаеий // Экология, эволюция и систематика животных. Рязань: 174-175.
разной степени сохранившиеся) гнёздах певчих дроздов Т. philomelos (n = 4) и белобровиков (n = 13). Тем не менее, до сих пор мало внимания уделялось одному из типичных для северных белобровиков мест гнездования — корневым подошвам ветровала (вывалам, корневым дискам). По нашим данным, в Лапландском заповеднике в годы, следующие за 1970-м (после ветровала в сентябре), около 30% всех обнаруженных гнёзд белобровика (n = 177) было построено на вывороченных с корнями деревьях различных пород (сосна, ель, берёза). На острове Великом и Ковдском полуострове — в основных лесных массивах Кандалакшского заповедника - белобровики также предпочитали располагать гнёзда в биотопах, захламлённых буреломом — от 16 до 34%.
Кроме белобровика, нам известны единичные случаи успешного гнездования в корневых дисках белой трясогузки Motacilla alba (n = 1) и певчего дрозда (n = 3), а в более южных районах в таких местах гнездится крапивник Troglodytes troglodytes (Дорофеева 1996, 1999), лесная завирушка Prunella modularis (Зимин 1974), зарянка Erithacus rubecula (Прокофьева 1999), зелёная пеночка Phylloscopus trochiloides (Зимин 1988), весничка Phylloscopus trochilus и серая мухоловка Muscicapa striata (Нейфельдт 1958; Пукинский 1988; Головань 2009). В некоторых местообитаниях довольно значительная часть пар чёрного дрозда Turdus merula предпочитала гнездиться в дисках корневых систем упавших деревьев (Tomialojc 1993). Исследования, посвящённые процессам заселения ветровальных окон в период гнездования (Мартынов 1986; Poulsen 1998) или для использования их разными видами птиц в качестве богатой кормовой базы (Virkkala et al. 1991; Scherzinger 1998), к сожалению, очень редки.
Давно было замечено, что при обследовании и освоении гнездовых стаций белобровики проявляют направленный интерес к объектам, приподнятым над землёй, — высоким кочкам, пням, поваленным деревьям и т.д. (Покровская 1976; данные автора). В.Б.Зимин (1976) сообщает, что в Карелии дополнительные благоприятные возможности для гнездования белобровиков в берёзовом лесу были искусственно созданы при проведении таких лесохозяйственных работ, как расчистка просек, после чего дрозды сразу же перешли к гнездованию в нагромождениях ветвей, оставленных на просеке.
Неоднократно обращали внимание на то, что толщина стенок гнёзд белобровиков увеличивается в направлении с юга на север. То же самое можно сказать и об относительной глубине гнездового лотка (отношении диаметра лотка к его глубине), а также высоте расположения самих гнёзд. Характерной экологической особенностью и наиболее существенной чертой гнездовой биологии тех группировок белобровика, которые населяют обширные массивы относительно слабо нарушенных северных заповедных лесов, является стремление к низкому располо-
жению гнёзд. Даже в условиях культурного ландшафта они гнездятся не высоко, чем отличаются, в частности, от рябинников Т. pilaris. Но, вероятно, в этом проявляется одна из слабых сторон экологии белобровиков — более лёгкая доступность и повышенный риск разорения их гнёзд. Следует учитывать ещё одно обстоятельство, на которое не -достаточно обращали внимание: гнёзда дроздов в заполярных районах часто имеют форму не простой чаши, а приближаются к шаровидной структуре, когда диаметр лотка в средней части гнезда (обозначенный в таблице 1 как «д») больше, чем в верхней («а»). «Стремление» к такой форме, по нашему мнению, может обеспечивать дополнительный эффект теплоизоляции и маскировки содержимого гнезда на разных стадиях размножения.
Таблица 1. Размерные и весовые параметры гнёзд белобровика Turdus iliacus в Кольско-Беломорском регионе
Регистрируемые показатели гнёзд Русская Лапландия (n = 81) Остров Великий (n =58)
М ± m lim М ± m lim
Внутренние размеры, мм
Диаметр (д) 108.2±3.11 91-127 102.4±2.95 90-121
Диаметр (а) 86.4±2.44 70-105 83.2±1.88 76-102
Глубина (г) 61.1±1.70 40-85 60.7±1.49 51-79
Наружные размеры, мм:
Диаметр (Д) 153.0±4.32 115-200 150.4±3.54 131-179
Высота (В) 101.2±2.08 55-250 98.5±2.82 68-230
Масса (сухая) гнезда, г 119.1±5.13 47-222 110.3±4.12 68-142
Таблица 2. Сравнение характеристик гнёзд белобровика Turdus iliacus, расположенных в корневых дисках (над чертой, ж=59) и не связанных
с ними (под чертой, ж=76)
Показатели lim CV,% М ± m Различие средних по f-критерию
«Д» 127-200 115-195 30.2 25.6 156.7±5.02 149.2 ±3.84 Р = 0.104, n.s.
«а» 72-105 70-100 18.9 20.2 85.6±2.91 87.2±2.58 Р = 0.691, n.s.
«В» 75-145 25.4 101.8±3.25 Р = 0.980, n.s.
55-216 38.1 98.3±3.89
«г» 40-80 45-85 10.8 11.3 60.2±2.00 61.9±1.93 Р = 0.207, n.s.
Масса гнезда, г 69-142 50-220 46.5 40.1 95.0±4.07 141.1±5.33 Р = 0.0014
Обращает на себя внимание тот факт, что часто массивные гнёзда белобровиков почти в 2 раза тяжелее, чем построившая их птица. Относительно широкие пределы варьирования всех регистрируемых
параметров гнёзд (табл. 1) обусловлены, по всей видимости, очень широким спектром используемых местообитаний, а также отсутствием локальных поселений у белобровика. Вероятно, все указанные отличия в сочетании с другими показателями гнёзд находятся под контролем экологических факторов, однако масштабы внутривидовой изменчивости по этим признакам никто не определял.
Большинство из обнаруженных гнёзд имели 2-3-слойную структуру, но те, которые располагались внутри подошв ветровала, часто представляли собой более упрощённую конструкцию — они состояли из одного слоя рыхло уложенного гнездового материала. В них, как правило, отсутствовал каркас — средний слой, обычно представленный прочной и тяжёлой земляной прослойкой. Ни по одному из линейных показателей гнёзд, найденных в разных условиях, не обнаружено статистически значимых различий. Что же касается сухой массы гнёзд, построенных в корневых дисках, то она оказалась значительно меньше, чем в других местах гнездования (табл. 2), не связанных с участками бурелома.
При сравнении различных характеристик успешности размножения белобровика оказалось, что только процесс насиживания кладок в гнёздах, расположенных в корневых подошвах, проходил в менее «комфортных» условиях, чем в других гнездовых местах (различия значимы, ^-критерий Манна-Уитни, г = 2,018, Р < 0.05).
Однако выявленная тенденция к несколько меньшему успеху насиживания не привела к снижению общей успешности размножения в сравниваемых условиях — 58.7 и 70.1%, соответственно (различия не значимы, ^-критерий, г = 0,31, Р = 0.57).
Корневая система ветровальных деревьев представляет собой особый тип укрытия и весьма привлекательна для размещения гнёзд, т.к. между переплетённых корней и в земляных нишах гнёзда, частично погруженные в субстрат, во-первых, имеют прочную основу, а во-вторых, лучше изолированы от холодных ветров и осадков. Гнёзда, расположенные в таких микроместообитаниях, на высоте ниже 1.5 м над землёй, часто сохраняются более 1 года; их следует относить к категории «слабо укрытых» и «полуукрытых». Отмечено несколько случаев многолетнего использования одних и тех же ветровальных деревьев (как гнездовых мест) для устройства гнёзд. Предпочитая гнездиться низко, белобровик является доминирующим видом по частоте встречаемости гнёзд в корневых подошвах ветровала, что дополнительно указывает на высокую пластичность его гнездовых инстинктов.
Таким образом, судя по приведённым данным, можно говорить об определённом предпочтении белобровиками ветровальных деревьев (корневых дисков) в северной тайге. Кроме того, возможным объяснением их частого использования в период, связанный со строительными
заботами, может быть экономия (сокращение) усилий по сравнению с поиском других гнездовых мест и гнездового материала. По-видимому, наряду с другими адаптациями поведенческого характера, о которых ранее упоминалось (Баккал 1991, 2001), поведение белобровика, связанное со строительством гнёзд на участках бурелома, можно рассматривать как своего рода тест по выявлению адаптивного потенциала Т. iliacus в процессе приспособления популяций к новым или нарушенным условиям в регулярно используемых местах гнездования.
Литератур а
Баккал С.Н. (1991) 2011. Особенности обогревания птенцов белобровика Turdus iliacus
в Субарктике // Рус. орнитол. журн. 20 (635): 371-383. Баккал С.Н. (2001) 2014. Поведенческий компонент в системе адаптаций белобровика Turdus iliacus в северной тайге Кольско-Беломорского региона // Рус. орнитол. журн. 23 (1050): 2934-2936.
Головань В.И. 2009. Материалы по биологии серой мухоловки Muscicapa striata // Рус.
орнитол. журн. 18 (459): 91-100. Дорофеева М.Ю. 1996. Биология крапивника Troglodytes t. troglodytes в Ленинградской
области // Рус. орнитол. журн. 5 (4): 13-19. Дорофеева М.Ю. 1999. Размножение крапивника Troglodytes troglodytes в Ленинградской области: строительство, устройство и расположение гнёзд // Рус. орнитол. журн. 8 (84): 3-13.
Зимин В.Б. (1976) 2011. О привлечении открытогнездящихся птиц // Рус. орнитол.
журн. 20 (693): 1962-1977. Зимин В.Б. 1974. Особенности гнездостроения открытогнездящихся дендрофильных
птиц Южной Карелии // Вопросы экологии животных. Петрозаводск: 7-32. Зимин В.Б. 1988. Экология воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: 1-184. Мартынов Е.Н. 1986. Влияние ветровала на птиц // Повышение продуктивности лесов в
Европейской части СССР. Л.: 81-86. Нейфельдт И.А. 1958. Об орнитофауне Южной Карелии // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 25: 183-254.
Покровская И.В. 1976. О врождённом и приобретённом поведении в подготовительном к гнездостроению периоде у воробьиных птиц // Биология питания, развития и поведение птиц. Л.: 13-21.
Прокофьева И.В. 1999. О выборе птицами ветровальных деревьев для устройств гнёзд //
Рус. орнитол. журн. 8 (69): 9-13. Пукинский Ю.Б. 1988. Птицы. Л.: 1-143. Poulsen J.G. 1998. Birds and windbreaks // Rept. 1: 125.
Scherzinger W. 1998. Sind «gute» indikatoren der okologischen Situation von Qaldern? // Vogelwelt 119, 1: 1-6.
Tomialojc L. 1993. Breeding ecology of the blackbird Turdus merula studied in the primaeval forest of Biaiowieia (Poland). Part 1. Breeding numbers, distribution and nest sites // Acta ornithol. 27: 131-157. Virkkala R., Heinonen M, Routasuo P. 1991. The response of northern tajga birds to storm disturbance in the Koilliskaira National Park, Finnish Lapland // Ornis fenn. 68, 3: 123126.
