CC BY
2
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2449: 3652-3658
Желтоспинная мухоловка Ficedula zanthopygia у северной границы ареала на Буреинском нагорье
М.Ф.Бисеров, Е.А.Медведева
Марат Фаридович Бисеров, Елена Александровна Медведева. Буреинский государственный природный заповедник, Чегдомын, Хабаровский край, Россия. E-mail: [email protected]; [email protected]
Второе издание. Первая публикация в 2015*
Распространение. На русском Дальнем Востоке желтоспинная мухоловка Ficedula zanthopygia распространена от долины Аргуни в Забайкалье, где северная граница проходит у 54° с.ш., до устья Амура (Степанян 1990). В Приамурье она распространена к северу до посёлка Экимчан (северо-западная часть Буреинского нагорья), то есть до 53° с.ш. (Назаренко 1984; Нечаев, Гамова 2009). Во внутренних районах Буреинского нагорья северная граница распространения вида проходит южнее, у 51°07' с.ш. в районе посёлка Чегдомын, где желтоспинная мухоловка достоверно гнездится до высот 440 м над уровнем моря (Бисеров 2009). Летние встречи известны и для пунктов нагорья, расположенных севернее. Так, одиночный поющий самец отмечен 16 июня 2008 в чозениевом лесу по долине Левой Буреи выше впадения в неё реки Больчекта (51° 44' с.ш.; около 700 м н.у.м.) (Волков 2008). Нами пение желтоспинной мухоловки зарегистрировано 11 июня 2012 во вторичном тополево-берё-зово-лиственничном лесу долины верхнего течения реки Ниман (52° 07' с.ш.; 1000 м н.у.м.)
Весенняя миграция. Желтоспинные мухоловки появляются в разных районах нагорья приблизительно в одни сроки. В восточных районах нагорья (река Горин) самцы прилетают во второй-третьей декадах мая, а самки появляются неделей позже (Колбин и др. 1994). В южных районах нагорья (заповедник Бастак) первые самцы отмечены 22 мая, самки 25 мая (Аверин и др. 2012). В горах Большехехцирского заповедника, расположенного южнее нагорья, желтоспинные мухоловки появляются в период с 12 по 15 мая (Иванов 1993).
В центральной части нагорья у Чегдомына передовые самцы желто-спинных мухоловок в течение 8 лет наблюдений появлялись с 14 по 25 мая; средняя дата - 20 мая. Самки появляются позже - с 23 по 26 мая; средняя дата - 24 мая (Бисеров 2012, 2014, 2015) (табл. 1).
* Бисеров М.Ф., Медведева Е.А. 2015. Желтоспинная мухоловка Ficedula zanthopygia (Hay, 1845) у северной границы ареала на Буреинском нагорье IIАмур. зоол. журн. 7, 1: 83-87.
Таблица 1. Плотность населения желтоспинной мухоловки (ос./км2) в период весеннего пролёта по пятидневкам месяца и сроки появления передовых особей в районе посёлка Чегдомын
Годы Плотность населения, ос./км2 Появление передовых особей
11-15 мая 16-20 мая 21-25 мая 26-30 мая Самцы Самки
2000 — - 2.0 - 24 мая -
2008 - - 50.4 132.4 21 мая 26 мая
2009 - - 25.4 37.5 22 мая 23 мая
2010 - - 3.9 2.6 25 мая -
2011 - - 25.2 58.6 21 мая -
2012 2.2 51.4 106.7 132.2 14 мая 23 мая
2013 1.2 40.5 45.9 64.0 15 мая -
2014 - 2.5 42.6 58.2 20 мая -
В среднем 0.4 11.8 37.8 60.7 20 мая 24 мая
Интересно, что на юге Приморья — в районе Уссурийского заповедника — по материалам 6 лет наблюдений самцы появляются с 7 по 16 мая (средняя дата 12 мая), а самки спустя 5-7 дней (Харченко 2009), а на Приханкайской низменности первое появление желтоспинных мухоловок в разные годы отмечено с 6 по 12 мая (Глущенко и др. 2006). В то же время восточнее Буреинского нагорья, на равнинах Нижнего Приамурья, птицы появляются в более поздние сроки: в районе села имени П.Осипенко первые самцы появляются 29 мая, самки — 6 июня (Прон-кевич, личное сообщение), ещё восточнее, в районе озера Удыль, прилёт передовых особей отмечен 31 мая 1978 (Смиренский, Мищенко 1980).
Таким образом, сроки прилёта в разных частях нагорья мало разнятся, однако далее к востоку от нагорья прилёт передовых особей проходит в существенно более поздние сроки.
Из таблицы 1 видно, что в разные годы прилёт во внутренних районах нагорья может происходить в сжатые сроки, в течение 5-6 дней, или растягивается на полмесяца. При этом самцы могут появляться в течение третьей-пятой пятидневок мая, в то время как самки — в пятой и шестой пятидневках этого месяца.
Основные местообитания и численность. Желтоспинная мухоловка в бореальной и неморальной зоне нагорья населяет разные местообитания. В целом в лесах неморальной зоны эти мухоловки наиболее многочисленны в пойменно-долинных, вторичных мелколиственных и широколиственных лесах юго-восточной части (табл. 2). Значительно реже встречаются в широколиственных лесах по сопкам, предгорным и хвойно-широколиственным лесам. Однако чисто хвойные леса, как правило, растущие по склонам выше 250 м н.у.м., видимо, совсем избегают.
В лесах бореальной зоны внутренних районов нагорья желтоспинная мухоловка проникает несколько выше (до 450 м н.у.м.), но не везде. Например, для урёмных приспевающих тополево-чозениевых и спелых лиственнично-тополево-пихтовых лесов восточной части Буреинского
нагорья в районе рек Сулук и Баджал выше 500 м н.у.м. она не приводится (Брунов и др. 1988). В то же время в центральной части нагорья многочисленна в пойменно-долинных коренных и вторичных мелколиственных лесах, в том числе вокруг посёлков, где охотно селится в искусственных гнездовьях, изгоняя из них восточную малую мухоловку Ficedula alЫcШa. Лишь у западной окраины нагорья в бассейне реки Нора желтоспинная мухоловка зарегистрирована в качестве многочисленной в темнохвойно-лиственных лесах (Колбин 2008). Для разных частей ареала отмечены различия в ярусном распределении: в северных и внутренних районах нагорья желтоспинные мухоловки держатся не в нижнем, как в Приморье, а в верхнем ярусе высокоствольных тополево-чозениевых лесов (Назаренко 1984; наши данные).
Таблица 2. Типичные местообитания и численность желтоспинной мухоловки в разных частях Буреинского нагорья и прилегающих районах
Части Место Местообитания с наибольшим Обилие, Источник
нагорья наблюдений обилием вида ос./км2
Зона хвойно-широколиственных лесов (до 250 м над уровнем моря)
Ю
Ю-В
Ю-З
С-З З С-В
р. Бастак хр. Б.Хехцир р. Горин,
окр. Комсомольска-на-Амуре
Пойменные и широколиственные леса
Вторичные леса и пойменные кустарники
Широколиственные леса долин рек Пригородные смешанные леса Дубняки
Пойменные леса и ивняки
0.4-6.3 Аверин 2012
40-60 85.8 88.4 75.6 22-30
Иванов 1993
Бабенко 1994; Колбин и др. 1994; Колбин 2008
Низовья р. Бурея Равнинные и горные леса
10.0-40.0 Антонов, Парилов 2010
Бореальная зона по окраинам нагорья (до 500 м над уровнем моря)
р. Селемджа Пойменные лиственные леса
верхнего течения >1.0
р. Нора Темнохвойно-лиственные леса 10.0
р. Нора Леса вокруг поселков 10.5
р. Сулук Пойменно-долинные леса Нет
р. Баджал Пойменно-долинные леса Нет
Назаренко 1984 Колбин 2008 Колбин 2008 Брунов и др. 1988 Брунов и др. 1988
Бореальная зона внутренних районов нагорья (250-450 м над уровнем моря
р. Дубликан
Внутренние р. Дубликан районы
р. Ягдынья п. Чегдомын
Пойменные вторичные леса (15-20 лет)
Пойменные вторичные леса (25-30 лет)
Пойменные вторичные леса Вторичные леса на склонах
Нет Бисеров 2003
28.0 Данные Бисерова
55.0 Бисеров 2007
2.6-132 Бисеров 2012
Интересно, что в южной части Приморского края плотность населения вида также наиболее высока в пойменно-долинных лесах и по склонам невысоких сопок, при этом западнее хребта Сихотэ-Алинь она варьирует в пределах от 5.3 до 16.7 пар/км2 (Харченко 2009), восточнее его -3.8-7.5 пар/км2 (Лаптев, Медведев 1995_.
При сравнении местообитаний, наиболее благоприятные для обитания желтоспинных мухоловок, создаётся впечатление, что в северной
половине ареала — в Приамурье — численность вида выше, чем в южной половине. Численность на северных пределах распространения испытывает значительные межгодовые флуктуации, что ранее отмечено для северо-западной части нагорья (Назаренко 1984). Во внутренних районах Буреинского нагорья проявляется та же закономерность. Например, в 2010 году плотность населения желтоспинных мухоловок в конце весеннего миграционного периода была крайне низка, в то время как в 2008 и 2012 годах она была многократно выше.
Послебрачная линька. Судя по материалам, собранным на юге Приморья, для желтоспинной мухоловки характерно совмещение на -чальных стадий послебрачной линьки с периодом кормления гнездовых птенцов старше 5 дней и слётков. Об этом свидетельствовали одновременные отловы в конце июня — начале июля взрослых линных птиц (3-я стадия линьки) с птенцами из ещё не распавшихся выводков (Медведева 2013). Логично предположить, что данное явление свойственно и птицам, гнездящимся севернее, где благоприятный для гнездования и линьки период ещё короче.
Сезон послебрачной линьки (период встречаемости линных птиц) на юге Приморья начинается в начале третьей декады июня и длится до конца осеннего пролёта. В центральной части Буреинского хребта начало сезона линьки, вероятно, сдвинуто на более поздний срок. Так, первый отлов линной птицы (самки на 4-й стадии линьки) пришёлся на 21 июля и, судя по состоянию перьев новой генерации, линька у неё началась в первых числах июля.
В процессе послебрачной линьки оперение заменяется полностью. Завершающие стадии линьки, по-видимому, у всех птиц (нами перелинявшие птицы не отмечались) совмещаются с осенней миграцией.
Постювенальная линька. Линять молодые птицы начинают, ещё будучи в выводках. У всех осмотренных на начальных стадиях линьки птиц (n = 3) отмечено перекрывание сроков начала линьки с дораста-нием как дополнительной, так и основной частей юношеского оперения.
Постювенальная линька частичная. Помимо маховых и рулевых, не обновляются перья некоторых птерилий и их участков, большая часть которых относится к так называемой дополнительной части юношеского оперения, начинающей рост в послегнездовой период.
Индивидуальная продолжительность линьки, по данным повторных осмотров, составляет 45-50 дней.
Сроки линьки на юге Приморья: первая линная птица (1-я стадия) отмечена 28 июня; первая перелинявшая — 6 августа; последняя не приступившая к линьке, — 28 июня; последняя линяющая (конец 5-й стадии) — 11 августа. Немногочисленные данные, полученные из центрального района Буреинского нагорья, показывают, что начало линьки здесь, по-видимому, сдвинуто на более поздний срок. Так 14 июля отловлен
слёток без признаков линьки, а молодая птица от 11 августа находилась на 3-й стадии линьки.
В центральном и южном районах Буреинского нагорья, как и на юге Приморья, желтоспинные мухоловки прекращали встречаться в начале-середине второй декады августа, и, судя по данным отловов, часть птиц совмещает осенний пролёт с 3-5-й стадиями линьки.
Осенняя миграция. По-видимому, осенью в Буреинском нагорье желтоспинная мухоловка повсеместно отлетает примерно в одни и те же сроки. Так, на южной окраине нагорья (Бастак) последние взрослые самцы отмечались 17 августа, последняя взрослая самка — 26 июля, молодые - 18 августа (Аверин 2012).
В центральных и южных районах Буреинского нагорья и на юге Приморья желтоспинные мухоловки прекращали встречаться в начале-середине второй декады августа (Медведева 2013). На юге Приморья они также отлетают незаметно и довольно рано. Последние птицы в районе Уссурийского заповедника отмечались в конце второй декады августа, как правило, это были взрослые самцы (Харченко 2009). На Приханкай-ской низменности местные птицы покидают район гнездования вскоре после завершения гнездового сезона, при этом последние особи были отмечены в августе (Глущенко и др. 2006). На крайнем юго-западе Приморья основной пролёт проходит в первой-второй декадах сентября (Панов 1973).
Расселение вида в бассейне реки Бурея в XX-XXI веках. В природе определение желтоспинной мухоловки не представляет затруднений, в связи с чем данные разных авторов, касающиеся обнаружения этого вида, не вызывают сомнений. Анализ имеющихся данных приводит к выводу о том, что в последние 80-100 лет желтоспинная мухоловка заметно продвинулась вверх по долине реки Бурея.
В 1962 году при обследовании отрезка долины Буреи от низовьев до устья реки Адникан (55°55' с.ш.) А.Б.Кистяковский и Л.А.Смогоржев-ский (1964) отметили желтоспинную мухоловку вверх по реке лишь до устья реки Желунды (50°05' с.ш.). Видимо, выше по течению она действительно отсутствовала, поскольку и А.В.Афанасьев (1934), проводивший исследования в мае-июне 1931 года у посёлка Чекунда (50°52' с.ш.), в 15 км южнее устья Адникана, в списке отмеченных птиц желтоспин-ную мухоловку не приводит.
Б.А.Воронов (1976) в августе 1974 года на Верхнебуреинской равнине в бассейне рек Ургал и Чегдомын желтоспинную мухоловку не обнаружил. Здесь же, у посёлка Чегдомын, в период с 1995 по 1999 год она нами также не была отмечена (Бисеров 2003). Не была она зарегистрирована в 1999 году и в среднем течении реки Дубликан, хотя на -блюдения в данной точке проводились нами с начала июля по конец сентября. Однако в 2001 году желтоспинная мухоловка оказалась мно-
гочисленной в пойменных лиственных лесах около устья реки Ягдынья (левый приток Буреи), у посёлка Чекунда (Бисеров 2007).
У Чегдомына впервые пара желтоспинных мухоловок обнаружена 16 июня 1999 во вторичном склоновом лесу. В 2000 году здесь же при проведении ежедневных маршрутных учётов (проводившихся с начала апреля по конец мая) также была отмечена всего одна пара этих мухоловок. С 2008 года по настоящее время в районе посёлка Чегдомын жел-тоспинная мухоловка является обычным или многочисленным видом вторичных склоновых лесов. В том же году она была обнаружена в качестве многочисленной и в среднем течении реки Дубликан. Выше района посёлка Чегдомын по Бурее на гнездовании нигде не обнаружена: имеются лишь две летние встречи, о которых упоминалось выше.
Безусловно, продвижение желтоспинной мухоловки вверх по Бурее в течение XX — начала XXI века можно рассматривать в качестве следствия наблюдающихся климатических изменений в регионе. Однако наблюдения в крайних северных точках расселения в бассейне Буреи (посёлок Чегдомын, бассейн реки Дубликан) указывают и на значительную роль в этом процессе лесовосстановительной сукцессии, на определённой стадии которой создаются благоприятные условия для обитания желтоспинной мухоловки. Так, в пойме и долине реки Дубликан промышленные рубки леса были полностью завершены к 1980 году и вторичные (главным образом мелколиственные) леса, возникшие на местах рубок, в 1999 году находились на начальных стадиях лесовосстановительной сукцессии. В 2008 году желтоспинная мухоловка стала здесь обычным видом, очевидно вследствие того, что за прошедший период в лесу появились необходимые условия для гнездования дуплогнездни-ков. Аналогичная ситуация наблюдалась в районе посёлка Чегдомын, где в 2000 году желтоспинная мухоловка была едва обычным, а в 2008 году стала многочисленным видом. Здесь лес находился примерно на той же стадии сукцессии, что и на Дубликане.
Литератур а
Аверин А.А. 2007. Птицы // Позвоночные животные Государственного заповедника «Бас-
так». Биробиджан: 24-55. Аверин А.А., Антонов А.И., Питтиус У. 2012. Класс Aves - Птицы // Животный мир заповедника «Бастак». Благовещенск: 171-208. Антонов А.И., Парилов М.П. 2010. Кадастр птиц Хинганского заповедника и Буреинско-
Хинганской (Архаринской) низменности. Хабаровск: 1-104. Афанасьев А.В. 1934.Охотничий промысел в районе хребта Дуссе-Алинь к северу от Дуль-никанского перевала // Тр. Совета по изучению производительных сил. Амгунь-Се-лемджинская экспедиция АН СССР. Буреинский отряд. Л., 1: 243-247. Бабенко В.Г. 1994. Летнее население птиц г. Комсомольска-на-Амуре и его окрестностей //
Проблемы современной экологии и экологического образования. М.: 102-107. Бабенко В.Г. 2000. Птицы Нижнего Приамурья. М.: 1-724.
Бисеров М.Ф. 2003. Птицы Буреинского заповедника и прилегающих районов Хингано-Бу-реинского нагорья // Тр. заповедника «Буреинский» 2: 56-83.
Бисеров М.Ф. 2007. Влияние антропогенных изменений на фауну и население птиц таёжных лесов Хингано- Буреинского нагорья // Тр. заповедника «Буреинский» 3: 7-19.
Бисеров М.Ф. 2009. Распространение некоторых видов птиц в верхнем течении р. Бурея // 3-и Дружининские чтения: Комплексные исследования природной среды в бассейне реки Амур. Хабаровск, 2: 158-161.
Бисеров М.Ф. 2012. Материалы к весенней миграции птиц в Буреинском нагорье // Тр. заповедника «Буреинский» 5: 118-148.
Бисеров М.Ф. 2014. Весенняя миграция птиц в центральной части Буреинского нагорья в
2013 г. // Летопись природы Буреинского заповедника. Книга 15: 48-62.
Бисеров М.Ф. 2015. Весенняя миграция птиц в центральной части Буреинского нагорья в
2014 г. // Летопись природы Буреинского заповедника. Книга 16.
Брунов В.В., Бабенко В.Г., Азаров Н.И. 1988. Население и фауна птиц Нижнего Приамурья // Сб. тр. Зоол. музея Моск. ун-та 26: 78-110.
Волков С.Л. 2008. О встречах редких и ранее не регистрировавшихся видов птиц на территории Буреинского заповедника // Тр. заповедника «Буреинский» 4: 112.
Воронов Б.А. 1976. Орнитофауна Верхнебуреинской равнины // Животный мир и охотничье хозяйство Дальнего Востока. Хабаровск: 136-140.
Воронов Б.А. 2000. Птицы в регионах нового освоения (на примере Северного Приамурья). Владивосток: 1-168.
Глущенко Ю.Н., Шибнев Ю.Б., Волковская-Курдюкова Е.А. 2006. Птицы // Позвоночные животные заповедника «Ханкайский» и Приханкайской низменности. Владивосток: 77-233.
Иванов С.И. 1993. Птицы // Позвоночные животные Большехехцирского заповедника. М.: 16-45.
Кистяковский А.Б., Смогоржевский Л.А. 1964. О границе китайского орнито-фаунистиче-ского комплекса на реке Бурея // Научн. докл. высшей школы. Биол. науки 3: 26-29.
Колбин В.А. 2008. Население птиц Комсомольского и Норского заповедников // Сб. статей к 10-летию Норского заповедника. Февральск: 106-133.
Колбин В.А, Бабенко В.Г., Бачурин Г.Н. 1994. Птицы // Позвоночные животные Комсомольского заповедника. М.: 13-42.
Лаптев А.А., Медведев В.Н. 1995. Птицы // Кадастр наземных позвоночных животных Лазовского заповедника. Аннотированные списки видов. Владивосток: 10-42.
Медведева Е.А. 2013. Линька даурской желтоспинной мухоловки Ficedula zanthopygia (Hay, 1845) на юге Дальнего Востока // 10-я Дальневост. конф. по заповедному делу. Благовещенск: 216-219.
Назаренко А.А. (1984) 2024. О птицах окрестностей посёлка Экимчан, крайний восток Амурской области, 1981-1983 годы // Рус. орнитол. журн. 33 (2392): 709-716. EDN: URNBCX
Нечаев В.А., Гамова Т.В. 2009. Птицы Дальнего Востока России (аннотированный каталог). Владивосток: 1-564.
Панов Е.Н. 1973. Птицы Южного Приморья (фауна, биология и поведение). Новосибирск: 1-376.
Степанян Л.С. 1990. Состав и распределение птиц фауны СССР. М.: 1-746.
Харченко В.А. (2009) 2019. Мухоловки южного Сихотэ-Алиня // Рус. орнитол. журн. 28 (1730): 635-643. EDN: YUVGYX
