CC BY
14
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2016 БИОЛОГИЯ Вып. 3
УДК 630 *165.6: 630 *232 М. В. Рогозин
Пермский государственный национальный исследовательский университет, Пермь, Россия
Естественнонаучный институт ПГНИУ, Пермь, Россия
ВЫВЕДЕНИЕ ПРОМЫШЛЕННОГО СОРТА ЕЛИ ФИНСКОЙ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ХИМИЧЕСКИХ МАРКЕРОВ
Программа выведения промышленного сорта разработана интеграцией трех направлений исследований: селекции, моделирования хода роста, изучения химического состава хвои. Сделан обзор результатов испытаний 525 потомств ели в густых и редких тест-культурах с выявлением 107 контрастных по типу роста семей. У семей изучено содержание 12 химических элементов (ХЭ) в хвое. Обнаружено, что конкурентный или светолюбивый тип развития семьи маркируют концентрации ХЭ в ней, и при отборе по некоторым параметрам их концентраций доля лучших семей повышается в 1.8-2 раза. С учетом этих данных, а также на основе связей между признаками и условиями формирования матерей и ростом их потомства, разработана программа селекции ели финской. Она включает отбор плюс-деревьев в насаждениях-аналогах плантационных культур, т.е. точно в таких же условиях, в каких будут выращивать их потомство. Эта мера повышает высоту потомства в среднем на 9.6%, а частоту лучших семей в 6 раз. Далее в возрасте 4-8 лет тестируют семьи от 1 тыс. деревьев и выделяют ~70 деревьев-кандидатов в сорт. Предложенная программа с учетом применения химического анализа хвои в 4-5 раз сокращает затраты и в 3 раза - сроки выведения сорта. Экспертная оценка стоимости программы на 10 лет оценивается в 40-45 млн руб. на один лесосеменной район.
Ключевые слова: ель финская; потомство; типы роста; кандидаты в сорта; хвоя; химические элементы.
М. V. Rogozin
Perm State University, Perm, Russian Federation
Natural Sciences Institute of Perm State University, Perm, Russian Federation
BREEDING INDUSTRIAL CULTIVARS FINNISH SPRUCE USING CHEMICAL MARKERS
The program is designed for industrial breeding varieties integration of the three research areas: selection, modeling the course of growth, the study of the chemical composition of the needles. A review of previous work of the author, including 525 test results in dense spruce progeny and rare test cultures, identifying 107 contrasting the type of family growth. These families been studied the content of 12 chemical elements (CE) in the needles. It has been found that the competitive family or photophilic family is determined (marked) concentration of chemical elements therein. In view of these data, and on the basis of relations between the features and conditions of formation of the mothers and the growth of their progeny, developed a breeding program of the Finnish spruce. It includes the selection of plus trees in stands of-analogues of plantation crops, i.e. exactly in the same conditions in which progeny will grow. This measure increases the average height of the progeny to 9.6% and the best families frequency 6 times. Then at the age of 4-8 years are tested family from 1 thousand trees and selected candidates ~70 grade. The proposed program, taking into account innovative approaches described in 4-5 times and reduces costs by 3 times - deadlines bred varieties. Expert assessment of the cost of the the program for 10 years, is estimated at 40-45 mln. rubles for one forest seed region.
Key words: Finnish spruce; progeny; growth types; the candidates in varieties needles; chemical elements.
Введение
Ель доминирует в хвойных лесах Пермского края и имеет важное ресурсное значение. В лесах края растет естественный гибрид ели сибирской и ели европейской, так называемая ель финская (Picea х fennica (Regel) Кот.) с ареалом от Урала до Финляндии. Изучалась ее морфометрия [Правдин, 1975; Попов, 2005; Коренев, 2008], генетические особенности [Ми-
лютин и др., 2009; Нечаева и др., 2012], а также возможности селекции [Рогозин, 2013]. Данная работа интегрирует результаты наших 30-летних исследований в виде краткого обзора; далее проведено более детальное освещение этапа селекции на основе химических маркеров.
Программа выведения сорта ели финской была разработана в результате объединения, казалось бы, довольно разных по тематике исследований:
©РогозинМ. В., 2016
а) селекции ели для плантационного выращивания;
б) моделирования развития (хода роста) деревьев и древостоев;
в) изучения химического состава хвои у семей ели финской.
Результаты работ по этим направлениям позволили нам прийти к пониманию существа эволюции ели финской, точнее о самом ее начале, о ее первом шаге, о первом поколении, которое очень по-разному реагирует на конкурентные условия выращивания. Объем работ по первому направлению представлен результатами 20-летних испытаний 525 семей в двух тест-культурах потомством от плюсовых и обычных деревьев 12 ценопопуляций Пермского края. По второму направлению изучен ход роста ели на 349 пробных площадях и составлены 19 моделей развития древостоев ели в зависимости от начальной густоты ее естественных насаждений и культур. По третьему направлению изучено содержание 12 химических элементов в хвое у 107 семей с разным типом роста в густых и редких тест-культурах, а также химический состав почвы вблизи каждого из дерева, от которого брали хвою на анализ. Исследования обобщены в ряде наших работ [Рогозин, Разин, 2012, 2015; Рогозин, 2013].
Цель данной статьи - анализ данных автора по селекции ели финской в Пермском крае с определением вектора ее селекции на основе выяснения признаков и условий развития материнских деревьев, коррелирующих с ростом потомства.
Селекция ели финской для плантационного
выращивания
Популяции ели финской в рассматриваемом регионе имеют отличия в морфометрии. Естественные популяции (Е) отличаются большим проявлением признаков ели сибирской, а искусственные популяции, т.е. культуры (К), тяготеют к ели европейской. Отличия приводят к различиям в тенденциях естественного отбора. Это проявляется в том, что быстрорастущие семьи в популяциях Е получаются в равной степени у матерей, имеющих мелкие, средние и крупные семена (отбор стабилизирующий), тогда как в популяциях К они получаются от матерей со средними и крупными семенами (отбор движущий). Близкие тренды обнаружены и по размеру шишек [Рогозин, Разин, 2012].
Однако внутри этих популяций лучшее потомство согласованно производят матери с близкими показателями морфометрии, а именно, со сбегом ствола от 1.2 до 1.3 см/м. В пределах указанных параметров число лучших семей было больше в 1.4-1.7 раза, т.е. отбор по этому признаку оказался стабилизирующим. Данная особенность оказалась очень важна для понимания общего характера наследуемости быстроты роста. Корреляция между высотой матерей и высотой их семей в потомстве К (всего 224 семьи) в возрасте 21 год была равна г
= 0.186. Однако теоретические расчеты селекционного сдвига по ней оказались не корректны в силу того, что тренд связи был в виде параболы. В результате у самых высоких родителей высота потомства и доля лучших семей были такими же, что и у средних по высоте родителей, и только самые низкие деревья производили слабое потомство [Рогозин, Разин, 2012, с. 137-140].
Далее удалось выяснить, что на высоту потомства решающим образом влияет густота фитоценоза, где отбирали плюс-деревья. Но влияет она в зависимости от второго фактора, а именно, густоты дочерних тест-культур: в густых культурах лучше растут потомки из густых ценозов, а в более редких - потомства из редких родительских ценозов. По данным измерения высот 4.3 тыс. растений 152 семей от пяти популяций при выращивании в разреженных тест-культурах потомство от родительских ценозов малой густоты оказалось выше на 11.0%, чем от ценозов с большей густотой, и выше на 9.6% высоты контроля. Противоположные различия были получены в густых тест-культурах. Влияла на рост потомства не только густота всего насаждения, но и густота микроценоза. Так, у 79 плюс-деревьев были учтены все деревья-соседи на площадке радиусом 3.3 м и выделены группы родителей со слабой и сильной конкуренцией, имевшие в среднем по 7.1 и 10.9 шт. соседей соответственно. Оказалось, что при слабом давлении конкуренции на матерей высота их семей в тест-культурах возрастала на 4.6%, а частота лучших семей - в 2 раза [Рогозин, Разин, 2012, с. 147-150].
Все это доказывает сильнейший характер влияния на потомство тех условий, в которых формировались их родители. Можно говорить даже о своеобразной эпигенетической «памяти» у потомства, проявляющей себя в соответствии с программой, которую прошли их родители, и густота насаждения влияет на ее проявление решающим образом. Поэтому последствия самого первого шага в селекции ели финской (т.е. ее искусственной эволюции) могут быть эффективно использованы при выращивании ее искусственных лесов.
При сравнении наших данных с результатами других авторов по селекции основных лесообра-зующих видов можно сослаться на обзор А.И. Ви-дякина [Видякин, 2010], который отмечал, что в опытах разных авторов доля элитных семей изменяется от 0 до 90%. Причинами таких разных оценок были межпопуляционные различия, некорректные виды контроля, отсутствие различий с контролем и несовершенство методик полевых опытов. Так, в республике Коми в одном крупном опыте среди потомства 129 плюс-деревьев превышали контроль лишь 3% семей, а все их потомство росло на 12.7% хуже контроля; в других опытах в возрасте 5-18 лет превышения семей 190 плюс-деревьев колебались от нуля до минус 3.6% [Тур-
кин, 2007].
Анализ влияния параметров родительских и дочерних ценопопуляций как раз и позволил нам объяснить некоторые биологические причины таких колебаний.
Моделирование развития (хода роста)
деревьев и древостоев
Из изложенного выше получается, что конкуренция является тем камнем преткновения, который определяет успешность реализации буквально всех программ в лесной селекции, и необходимо учитывать законы, по которым развиваются древостой. Моделирование их развития позволило сформулировать общий закон развития одноярусных древостоев: «в одинаковых условиях местопроизрастания пределы развития древостоев определяет их начальная густота; при ее изменчивости примерно от 0.5-0.7 до 200 тыс. шт./га чем она больше, тем раньше древостой достигает своих пределов по показателям сомкнутости крон, суммам объемов крон, полноте, запасу, производительности, устойчивости и долговечности по сравнению с древостоями с меньшей начальной густотой; но чем она меньше, тем позднее древостой лидирует по указанным параметрам и дольше сохраняет лидерство по ним в сравнении с древостоями с большей начальной густотой» [Рогозин, Разин, 2015].
Закон проверен практикой [Рябоконь, 1990; Плантационное..., 2007], служит основой революционных изменений в способах выращивания леса и подобен закону предельной численности популяции и закону популяционного максимума в экологии [Одум, 1986; Реймерс, 1994]. В полном соответствии с ними в развитии древостоя имеется максимум текущего прироста, который в густых ценозах наступает уже в 15-20, а в редких - в 40-45 лет. Поэтому развитие сообщества древесных растений четко делится на период прогресса, т.е. возрастания прироста, и на период регресса, т.е. его падения. Причем изменить модель развития на более прогрессивную рубками ухода можно только в фазе прогресса [Рогозин, Разин, 2015].
В соответствии с этим ключевым моментом меняется в целом вся парадигма лесоводства, а в лесной селекции - принципы испытаний, которые сокращаются путем опознания тренда линии развития. Причем достаточна будет только часть этой линии, например, до 10-15 лет. И здесь возникает проблема типов роста, но решается она не увеличением сроков испытаний, о чем постоянно сокрушаются селекционеры. Ее решение лежит в иной плоскости, а именно, в моделях развития древостоев. Пока можно использовать наши 15 моделей развития ели в естественных насаждениях и 4 модели - в ее культурах для условий, типичных для этой породы [Рогозин, Разин, 2015]. Суть моделей можно представить как веер из линий, где каждая
линия имеет точку перегиба, и положение этой точки определяет начальная густота. В таком понимании пик развития древостоев ели с модальной начальной густотой в 3-5 тыс. шт./га приходится на 30-35 лет, и это известно, в общем, давно; однако пик этот подвижен. При высокой густоте он наступает в 15-20, а при малой - только в 45 лет. Поэтому редкие по начальной густоте модели наиболее продуктивны в 55-60 лет, и именно они должны быть образцом плантационных культур. Особенно важно здесь то, что даже небольшие различия в густоте «на старте» сразу запускают механизм развития ценоза на много лет вперед. И густоту следует регулировать постоянно.
Если этого не делать, то буквально все показатели древостоя будут следовать в русле модели, имеющей определенную текущую густоту, и после пика развития лучшие потомства отстанут в росте, а на их место выйдут ранее отстававшие. Поэтому тип роста потомства следует задавать изначально, т.е. не изучать у потомства типы роста, затягивая испытания до возраста рубки, а управлять ими [Рогозин, Разин, 2015].
Выше мы рассмотрели наши итоги так называемой «коррелятивной» селекции, когда селекционеры ищут обходные пути и выводят сорта не напрямую. Этот подход в свете новых данных нам удалось улучшить и предложить новые правила для отбора плюс-деревьев, в частности, отбирать их в насаждениях-аналогах плантационных культур в возрасте 40-60 лет, со сбегом ствола 1.3-1.4 см/м. В результате при отборе популяций-аналогов высота их потомства в дочерних ценозах повышалась в среднем на 9.6%, а число лучших семей увеличивалось в 6 раз. Далее, в этих более редких родительских ценозах можно задействовать уровень микроценоза с отбором матерей при ослабленной конкуренции со стороны соседей. В результате в их потомстве доля лучших семей возрастает еще в 1.5 раза [Рогозин, Разин, 2012].
Следует отметить, что при столь разном характере развития деревьев в густых и редких фитоце-нозах должны быть различия в их физиологии. Следуя в рассуждениях далее, разная физиология должна приводить к различиям в химическом составе хвои, и здесь появились первые обнадеживающие результаты. Удалось доказать, что потомства естественных популяций ели с преобладанием признаков ели сибирской накапливают в хвое достоверно больше элементов Мп, Тк Р, Си, Ва, 8г, РЬ, а при снижении содержания органики в почве повышают зольность хвои, в отличие от изученных нами более «европейских» искусственных ценопопуляций, которые в своем потомстве снижают их концентрацию в хвое; при этом семьи последних обладают повышенной скоростью роста [Рогозин и др., 2014]. В целом же оказалось, что химические элементы хвои у потомства связаны с быстротой роста семей намного сильнее, чем влияние высоты и сбега ствола, массы семени и размера шишек
материнского дерева, при использовании которых удалось повысить частоту лучших семей в 1.4-1.7 раза, а высоту потомства - на 3.0% [Рогозин, Разин, 2015].
Все описанные выше влияния вполне могут быть объяснены эпигенетикой или, иными словами, материнским эффектом и взаимодействием генотип-среда, влияющими на экспрессию генов и, таким образом, на фенотипы потомства. Это было известно генетикам давно, но только в последнее время появились методы, позволяющие изучать их на полногеномном уровне [Крутовский, 2015].
Ниже мы приводим часть результатов исследований по химическому составу хвои ели.
Материал и методы исследования
Изучалось потомство ели финской из семян от свободного опыления, выращенное на двух участках тест-культур, заложенных в 1991 г. в Пермском крае. Первый участок создан в кв. 41 Ильинского лесничества. Почва среднесуглинистая, обедненная гумусом в результате сдвига почвы при корчевке (биотоп Сг). Посадка проведена по схеме 2.5x1.0 м. Представлены потомства: из естественных популяций от 301 плюс-дерева и из культур от 224 деревьев, в том числе 152 плюсовые и 72 - обычные деревья. Контроль - семена от 30 случайных деревьев из всех популяций. Посадочный материал выращивали в теплице и далее в школе. Измерения проведены в 21 год у 16 755 растений, в том числе 1 435 шт. в контроле.
Потомство этих же деревьев изучали также на втором участке тест-культур, заложенном на супеси в биотопе Б2, где посадки создавали 3-летними сеянцами на вырубке по раскорчеванным полосам тремя рядами по схеме 0.7x0.7 м, с расстоянием между полосами 8-20 м. Такая схема мало подходила для опыта, но позволила выяснить реакцию семей на конкуренцию. Этот участок, названный «густые культуры», был заложен в кв. 5 Юго-Камского лесничества Оханского лесхоза на площади 8 га. Высажено 16.1 тыс. растений на 1 711 делянок, потомством 462 деревьев с тем же контролем. В 2010 г. в 23-летнем возрасте деревья были измерены и проведены осветления культур с вырубкой 15 м3/га древесины лиственных пород. Культуры сильно затенялись березой и осиной, которые превышали высоту ели на 1-5 м, т. е. на этом участке ель испытывала не только конкуренцию от растений своего вида в рядах, но и угнетение со стороны лиственных пород. Сохранилось только 34% растений, поэтому оставили семьи, где было 6 растений и более. Выборка на семью составила в среднем 13 шт. с ошибкой ее высоты ±8.4%. На Ильинском участке измеряли 29 растений на семью с ошибкой высоты ±5.4%. В итоге по два измерения высот оказались для 393 семьи и 21 вариант контроля.
В результате анализа этих пар семей были выделены 107 семей с разной реакцией на густоту выращивания. От этих деревьев на первом участке тест-культур выбирали по одному типичному дереву и брали образец хвои 1-3 лет из средней части кроны при объеме срезанных ветвей 1.0-1.5 л [Рогозин и др., 2014]. Далее проводили атомно-абсорбционный анализ хвои по 30 элементам на дифракционном спектрографе СТЭ-1 методом испарения из кратера угольного электрода [Методы..., 1989].
Предполагалось, что особенности почвы вблизи деревьев как-то могут повлиять на химический состав их хвои. Поэтому вблизи выбранных деревьев, в радиусе 1.0 м от ствола в трех местах делали прикопки до глубины 15-18 см и брали объединенный образец почвы на обычный почвенно-химический [Аринушкина, 1962] и на атомно-абсорбционный анализ [Методы..., 1989], всего 111 образцов.
Результаты и их обсуждение
1. Влияние суммы элементов в хвое на рост
семей
Из 216 семей от деревьев из естественных популяций и из 177 семей от деревьев из культур по данным об их высотах в 21 год в редких и в 23 года в густых тест-культурах были выделены разные типы роста семей. Если при увеличении густоты культур семья снижала высоту, то ее назвали «семья-светолюб». Если же она ее увеличивала - это была «семья-конкурентник», т.е. плохо растущая в редких культурах, но хорошо - в густых. Всего из 393 семей, представленных в редких и густых тест-культурах, для анализа хвои выбрали 55 семей из естественных популяций и 52 семьи - из ценопопуляций культур, отличающихся контрастным типом роста. В результате атомно-абсорбционного анализа хвои были получены данные по 12 химическим элементам (ХЭ): Ni, Cr, Mn, V, Ti, P, Cu, Zn, Ba, Sr, Zr, Pb. Сравнение их показало, что в потомстве естественных популяций (потомство Е) более активно накапливают ХЭ семьи-конкурентники. Сумма всех 12 элементов у них оказалась в 1.3 раза выше, чем у семей-светолюбов, и по 8 элементам из 12 повышение было достоверно. Однако в потомстве культур (потомство К) такого согласованного повышения ХЭ не наблюдалось. Всего лишь три элемента достоверно увеличили концентрации в семьях-конкурентниках: Ni, Mn и Zr - в 1.19-1.4 раза. Полученные данные о химическом составе хвои позволяют предполагать существование неких физиологических различий между их потомствами. Семьи-конкурентники из естественных популяций, видимо, формируют более морозоустойчивую хвою, накапливая в ней в 1.3 раза больше микроэлементов и повышая ее зольность в 1.08 раза. В потомствах культур, которые являются потомками более «европейской» ели финской, семьи делают это менее ак-
тивно и по большинству микроэлементов их повышения недостоверны. Подробную интерпретацию этих данных мы приводили в предыдущей статье [Рогозин и др., 2014].
Далее мы проанализировали влияние суммы
концентраций указанных выше 12 ХЭ на рост семей в разных по густоте тест-культурах. Рассмотрим два поля корреляции, поместив их рядом; для случая редких культур слева, а для густых - справа (рис. 1).
Sl
ш
0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 1,6 1,8 2,0 Сумма ХЭ хвои потомства Е, г / кг
о
£• «а
m
140 130 120 110 100 90 80 70
0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 1,6 1,8 2,0 Сумма ХЭ хвои потомства Е, г / кг
Рис. 1. Влияние суммы концентраций химических элементов в хвое ели на рост семей в редких (слева) и в густых тест-культурах (справа) в потомстве естественных популяций
На участке редких культур, где брали образцы хвои, т.е. на левом графике, связь между суммой концентраций ХЭ и ростом семей отрицательна (г= — 0.47±0.10), тогда как в густых культурах на правом графике (где хвою не изучали) она стала положительной (г = 0.51±0.11). Различия между ними достоверны на самом высоком уровне (1 = 6.6 > 10.01 = 2.6).
Так как из густых культур хвою на химический анализ мы не отбирали, то объяснить влияние ХЭ в ней на высоту семей в том насаждении, где эта хвоя «не работала», можно, по-видимому, тем, что уровень их содержания в хвое отражает, во-первых, особенности ее физиологи и. во-вторых, особенности генотипа. Поэтому можно полагать, что химические элементы в хвое ели в их суммарной концентрации и каждый по отдельности проявляют себя как некие химические признаки (хе-мопризнаки) дерева, увеличение концентраций которых приводит к снижению роста семей в редких культурах и, наоборот, увеличивает интенсивность их роста в густых, т. е. идет проявление эпигенетических взаимодействий генотипа и среды. Отметим, что, в противовес всяким ожиданиям, в редких тест-культурах рост семей усиливался при снижении их концентраций. Почему это происходит - пока неясно и нужны дальнейшие исследования. Мы уже привыкли считать, что рост растений чаще всего улучшается при подкормке удобрениями, т.е. растения испытывают некий «голод» по ряду элементов. У деревьев ели получилось это не так, и они почему-то росли иногда лучше при их малом содержании в хвое.
Для оценки возможного практического эффекта можно имитировать отбор семей по сумме концентраций ХЭ, ориентируясь на значение 1.35 г/кг, и отбирать в редких тест-культурах семьи с малым, а
в густых культурах - с большим содержанием суммы ХЭ в хвое (отделены вертикальной линией на графиках). После этого частота лучших семей (точки выше горизонтальной линии) составит на левом графике 5/27 = 0.185, что по отношению к исходной их частоте, равной 5/55 = 0.091, окажется выше в 2.03 раза. На правом графике исходная их частота была 5/44=0.114, а новая оказалась 5/24 = 0.208. что выше исходной в 1.82 раза
Отобранные по указанным критериям семьи имеют среднюю высоту в редких культурах 108.4±2.2 %, а в густых 107.2±3.1 %, и это неплохой результат. Если же учесть, что для получения образцов хвои потомства можно выращивать всего 3-4 года, а не 20-30 лет, то при отсутствии взаимодействий «генотип-возраст» по изучаемым хе-мопризнакам вполне возможна ранняя диагностика; разумеется, данное взаимодействие следует выяснить далее путем повторных наблюдений в разном возрасте семей.
2. Влияние содержания химических
элементов в почве на их содержание в хвое
Образец почвы для анализа формировали из трех прикопок, взятых с глубины 5-15 см на расстоянии 1.0 м от дерева. Содержание ХЭ в почве рассчитывали после ее сжигания, при котором выгорали все органические примеси. Всего на объекте проанализировано 111 образцов, для которых получены данные о содержании 17 химических элементов и их основные статистики (табл. 1 и 2).
В подавляющем числе образцов (85%) содержание органики находилось в пределах 3-8% при изменчивости показателя от 2.1 до 12.3% и его вариации 30.6% (табл. 3).
Данный показатель характеризует в какой-то мере количество гумуса в почве. Нас же интересовали элементы в минеральном остатке, и мы использовали обратный ему показатель, т.е. зольность, который получали после сжигания в муфельной печи образца почвы в виде ее минерального остатка. На этот оста-
ток далее переводились полученные концентрации ХЭ. Например, при содержании органических включений 10% зольность почвы будет 100-10=90% или 0.90 от 1.0; соответственно, содержание ХЭ в почве делили на 0.90 и получали их концентрацию в минеральной части почвы.
Таблица 1
Химические элементы в почве вблизи растений потомства естественных популяций ели финской*
Микроэлементы в почве, мг/кг 17 элементов
мьи N1 Со Сг Мп V ■п 8с Си гп РЬ Ва 8п гг Оа У УЬ № почве, % ность, % МЭ, мг/кг %
1 49 20 176 683 146 6826 9,8 49 98 18 390 2,9 488 15 59 5,9 18 2,48 6,43 980 102,12
2 48 15 174 872 97 5810 9,7 48 87 15 291 3,9 387 15 48 4,8 15 3,16 6,28 1400 109,13
3 57 17 189 663 142 4734 9,5 47 95 14 284 3,8 284 17 38 3,8 9 5,32 5,11 888 124,99
4 82 18 182 908 164 4542 9,1 64 136 18 454 3,6 273 16 36 3,6 14 9,16 5,32 870 104,71
5 88 18 175 877 158 3510 8,8 53 132 18 351 3,5 263 16 35 3,5 13 12,26 5,77 1064 107,88
6 80 18 159 1329 177 4430 13,3 53 133 18 354 3,5 354 16 35 3,5 13 11,41 5,9 999 128,99
7 54 16 181 817 163 4537 8,2 64 91 16 272 3,6 181 14 36 3,6 9 9,26 6,2 1189 106,54
8 63 18 135 901 162 4506 8,1 63 162 16 270 2,7 270 18 36 3,6 9 9,88 5,43 980 114,25
9 38 14 143 856 143 4755 9,5 48 95 14 380 2,9 285 14 38 3,8 14 4,91 5,97 1144 107,51
10 38 14 142 663 142 4738 9,5 47 95 14 379 2,8 284 14 38 3,8 14 5,24 5,06 910 118,35
11 65 19 186 931 186 5583 14,0 47 186 19 279 3,7 372 17 37 3,7 9 6,95 5,65 1446 106,62
12 47 14 171 664 142 4740 9,5 38 95 14 379 2,8 190 17 38 3,8 14 5,20 5,4 1087 110,46
13 48 14 171 665 143 4751 9,5 48 86 14 380 2,9 285 17 38 3,8 14 4,99 5,24 1123 105,19
14 46 14 138 644 138 4598 8,3 55 83 9 368 2,8 276 14 28 2,8 8 8,04 6,83 1457 103,76
15 48 14 143 572 143 5724 9,5 48 86 10 382 2,9 382 14 38 3,8 14 4,60 5,54 1318 112,79
16 48 14 143 668 143 4768 9,5 38 86 14 381 2,9 286 14 29 2,9 14 4,64 6,38 1555 117,33
17 47 17 170 851 142 3780 8,5 47 85 14 378 2,8 378 14 38 3,8 14 5,49 6,65 1557 104,12
18 48 17 143 667 143 5714 8,6 48 86 14 381 3,8 286 14 38 3,8 19 4,77 5,71 1289 127,64
19 48 19 145 675 145 5788 8,7 58 96 10 386 3,9 386 17 39 3,9 17 3,53 6,05 1298 121,70
20 48 17 143 855 143 3801 8,6 57 95 17 285 2,9 380 17 29 2,9 14 4,97 4,26 981 108,18
21 47 14 142 665 95 3799 9,5 47 95 14 380 2,8 380 14 28 2,8 14 5,02 6,1 928 122,84
22 55 16 137 640 137 3657 6,4 46 91 14 366 2,7 274 18 27 2,7 14 8,58 5,97 735 106,35
23 63 18 134 626 134 4471 8,9 54 161 16 447 3,6 268 18 36 2,7 13 10,59 5,05 734 107,81
24 48 14 145 578 96 3855 8,7 48 87 14 289 2,9 289 17 39 2,9 14 3,62 - - -
25 47 14 169 845 141 5633 14,1 56 94 14 376 2,8 282 17 28 2,8 17 6,11 6,69 1560 95,91
26 48 14 173 577 96 5773 9,6 38 96 29 385 2,9 481 14 29 3,8 14 3,79 - - -
27 48 14 173 673 144 5765 14,4 48 144 19 480 2,9 384 17 38 3,8 17 3,92 6,84 1645 96,68
28 29 7 129 501 107 3575 7,2 36 72 14 358 2,1 358 13 29 2,9 13 4,96 6,54 1679 80,19
29 38 10 144 481 96 5773 14,4 58 144 17 481 2,9 385 17 29 3,8 19 3,79 6,89 1568 91,88
30 47 14 142 851 142 4727 14,2 47 95 17 378 2,8 378 17 28 3,8 14 5,47 5,62 1095 84,25
31 56 17 169 565 141 4707 14,1 66 141 28 377 2,8 377 19 28 2,8 14 5,87 7,29 1838 96,16
32 56 19 169 659 141 5650 14,1 47 141 19 377 2,8 377 19 28 3,8 19 5,84 5,8 1385 77,34
33 47 17 170 663 95 5680 14,2 57 85 19 473 1,9 284 17 38 4,7 19 5,33
34 57 19 172 668 143 3817 14,3 57 95 17 382 3,8 382 17 29 3,8 17 4,58 7,88 1824 93,17
35 48 14 171 570 95 3802 14,3 67 143 17 285 2,9 380 17 29 3,8 17 4,95 6,13 1384 93,81
36 47 14 168 652 140 4657 14,0 56 140 19 466 3,7 373 17 37 4,7 14 6,87 6,04 1413 101,83
37 47 9 189 663 142 5680 14,2 57 95 17 473 2,8 379 17 28 3,8 17 5,34 5,7 1356 91,26
38 48 10 192 576 96 4799 9,6 48 86 17 384 2,9 480 17 38 3,8 19 4,04 - - -
39 57 14 171 664 142 4744 14,2 57 142 17 474 3,8 380 17 38 3,8 19 5,12 7,24 1801 101,23
40 56 19 186 930 139 4648 13,9 37 84 14 465 3,7 372 17 37 3,7 14 7,05 5,57 1375 78,95
41 47 14 187 844 141 5624 8,4 47 94 19 375 1,9 375 17 28 3,7 14 6,26 5,36 1320 97,12
42 47 17 171 664 142 5689 14,2 47 95 19 379 3,8 379 14 38 4,7 17 5,19 5,22 1362 73,36
43 57 17 189 850 142 5669 9,4 66 94 19 472 2,8 378 17 28 3,8 17 5,51 5,28 1377 99,38
44 48 14 172 669 143 5731 9,6 48 96 29 478 2,9 382 17 29 3,8 19 4,48 6,12 1443 86,54
45 48 17 194 873 145 5817 9,7 58 97 29 485 3,9 388 19 29 3,9 17 3,05 - - -
46 48 14 174 483 145 5798 8,7 48 97 17 387 2,9 387 17 29 3,9 17 3,37 - - -
47 48 14 171 570 143 5701 14,3 48 95 38 380 2,9 380 17 48 4,8 17 4,98 7,58 1970 82,39
48 56 17 188 563 141 4693 9,4 56 141 28 563 2,8 375 19 47 4,7 14 6,15 6,8 1605 82,06
49 48 19 173 865 86 3843 9,6 38 67 8 173 1,9 288 14 29 2,9 14 3,92 6,19 1263 93,44
50 38 17 95 856 95 4754 14,3 48 67 14 171 1,9 171 14 29 2,9 14 4,93 6,09 1242 90,99
51 39 15 97 678 87 3874 8,7 48 68 15 174 1,9 174 15 29 2,9 17 3,14 - - -
52 48 17 96 675 96 5789 9,6 48 87 14 289 2,9 289 14 29 2,9 17 3,51 6,41 1531 86,28
53 48 14 145 579 96 4821 9,6 48 67 10 193 2,9 289 14 29 2,9 17 3,58 - - -
Орга-
Образцы хвои
Окончание табл. 1
№ семьи Микроэлементы в почве, мг/кг 17 элементов Органика в почве, % Образцы хвои Высота семьи, %
Зольность, % Сумма МЭ, мг/кг
N1 Со Сг Мп V 8с Си гп РЬ Ва 8п гг Оа У УЬ №
54 49 15 88 681 88 4863 9,7 39 58 10 292 1,9 389 15 29 2,9 15 2,74 - - -
55 49 15 146 582 146 5825 8,7 49 68 15 291 3,9 388 10 39 3,9 15 2,92 5,91 1537 106,99
56 57 19 144 862 144 5747 9,6 57 96 17 383 3,8 383 17 29 2,9 17 4,22 6,99 1397 113,83
Статистики для почвы, хвои и семей потомства естественных популяций
п 56 56 56 56 56 56 56 56 56 56 56 56 56 56 56 56 56 56 47 47 47
X 51,0 15,6 158,С 716,0 132,2 4947,9 10,7 50,7 102,2 17,0 368 3,02 338,' 16,1 34,1 3,6 15,1 5,45 6,05 1317,1 101,58
б 10,1 2,6 25,6 150,3 24,6 792,8 2,5 7,6 28,1 5,5 84,6 0,58 71,0 1,8 6,5 0,7 2,7 2,17 0,73 295,50 13,76
У,% 19,8 16,7 16,1 21,0 18,6 16,0 23,3 14,9 27,5 32,3 23,0 19,3 21,0 11,4 18,9 18 17,9 39,8 12,1 22,4 13,6
* Данные по химическому составу почвы получены к.б.н. Л.В. Кувшинской в 2013 г.
Таблица 2
Химические элементы в почве вблизи растений из потомства культур ели финской*
№ семьи Микроэлементы в почве, мг/кг 17 элементов Органика в почве, % Образцы хвои Высота семьи, %
Зольность, % Сумма МЭ, мг/кг
N1 Со Сг Мп V 8с Си гп РЬ Ва 8п гг Оа У УЬ №
57 48 17 143 668 95 3818 8,6 48 67 14 286 2,9 286 17 29 2,9 14 4,56 - - -
58 38 14 141 660 85 3769 8,5 38 85 9 283 1,9 188 14 28 2,8 14 5,78 6,65 1335 110,04
59 38 17 96 671 86 3836 9,6 48 86 14 144 1,9 192 14 29 2,9 14 4,10 6 1448 116,71
60 29 15 97 581 87 5809 9,7 48 68 15 174 1,9 194 17 29 2,9 10 3,19 5,17 1123 124,62
61 47 14 141 565 141 4708 9,4 66 141 14 282 2,8 377 17 28 2,8 9 5,84 5,04 1122 128,37
62 48 17 143 669 96 4782 9,6 67 96 14 287 2,9 287 17 29 2,9 14 4,36 4,79 1112 126,46
63 29 17 97 679 87 4850 9,7 48 58 9 145 1,9 194 15 39 2,9 10 3,01 4,7 1085 146,16
64 39 14 145 578 87 5783 14,5 39 58 14 145 2,9 289 14 39 2,9 14 3,61 5,08 1186 120,56
65 46 18 165 826 138 5509 9,2 55 92 17 367 2,8 275 14 28 2,8 9 8,19 6,48 880 107,81
66 48 19 173 578 96 5776 9,6 58 67 14 385 2,9 289 17 39 2,9 10 3,74 4,64 908 143,27
67 47 14 142 664 95 3796 8,5 47 57 9 190 1,9 171 17 38 2,8 9 5,09 4,76 1079 133,78
68 38 9 142 851 95 5671 14,2 66 95 17 378 2,8 473 17 38 4,7 17 5,48 - - -
69 38 9 144 576 96 5758 14,4 58 96 17 384 3,8 384 17 38 3,8 19 4,04 5,92 1283 99,49
70 47 14 142 662 95 5673 14,2 57 142 19 378 2,8 284 17 38 4,7 19 5,45 - - -
71 47 14 142 661 94 4723 9,4 57 142 19 378 1,9 283 17 28 3,8 19 5,54 6,26 1377 102,23
72 47 14 142 570 95 5698 14,2 66 95 19 475 3,8 380 17 28 4,7 19 5,04 5,57 1107 82,40
73 48 10 143 573 95 4771 14,3 57 95 19 286 3,8 382 17 38 3,8 17 4,58 5,37 1203 97,93
74 48 14 143 668 95 4772 9,5 48 95 14 382 2,9 382 19 38 3,8 17 4,57 6,57 1555 89,56
75 48 14 143 667 95 4765 9,5 57 95 19 381 3,8 381 17 29 3,8 14 4,70 6,05 1449 86,10
76 48 14 143 669 96 4777 9,6 67 96 17 382 1,9 287 14 29 3,8 17 4,46 5,07 1194 103,97
77 48 14 172 859 143 5729 9,5 67 143 19 382 2,9 382 19 38 3,8 17 4,51 5,77 1292 94,30
78 48 14 171 667 143 5716 9,5 57 143 14 476 3,8 381 17 29 3,8 19 4,73 5,4 1224 101,61
79 49 20 176 683 146 6826 9,8 49 98 18 390 2,9 488 15 59 5,9 18 2,48 5,33 1076 116,21
80 47 17 94 659 85 4705 9,4 47 56 9 282 1,9 376 14 28 2,8 9 5,90 - - -
81 47 19 93 653 93 4666 14,0 47 93 14 280 2,8 373 14 28 2,8 9 6,68 - - -
82 56 19 139 836 139 4645 9,3 56 139 17 372 2,8 279 17 37 3,7 9 7,11 - - -
83 48 17 96 579 96 4823 9,6 48 68 14 289 2,9 289 14 39 3,9 10 3,55 3,76 904 106,20
84 56 19 141 658 141 4703 9,4 47 141 19 376 3,8 376 14 38 3,8 17 5,95 - - 113,85
85 48 19 143 669 143 5735 9,6 48 96 17 478 3,8 478 14 38 2,9 17 4,41 4,19 930 117,15
86 56 19 140 562 140 4682 9,4 47 94 14 281 2,8 375 14 28 2,8 8 6,36 - - -
87 48 19 145 677 97 5807 14,5 58 97 17 387 3,9 484 15 39 3,9 17 3,22 4,31 996 112,34
88 39 17 97 483 87 4831 9,7 39 58 17 174 2,9 290 14 29 2,9 9 3,38 5,63 1159 98,79
89 57 19 171 854 171 4747 8,5 57 95 19 380 3,8 380 17 38 3,8 19 5,06 4,97 1233 106,56
90 48 17 144 671 144 4793 9,6 58 67 17 383 3,8 479 10 38 3,8 19 4,15 4,47 1030 102,52
91 58 17 192 673 144 4808 9,6 67 96 19 385 4,8 385 14 29 1,9 17 3,84 5,7 1302 95,07
92 68 17 194 680 146 4858 14,6 68 97 29 486 4,9 389 15 39 3,9 19 2,84 - - -
93 90 27 179 806 179 4479 16,1 81 179 27 448 6,3 269 18 36 3,6 18 10,42 5,72 1050 129,37
94 48 17 144 864 144 5758 5,8 58 96 19 480 3,8 288 14 29 2,9 10 4,03 6,42 1563 111,07
95 57 19 172 668 143 3817 14,3 57 95 17 382 3,8 382 17 29 3,8 17 4,58 - - -
96 49 18 176 683 98 5858 9,8 39 88 18 488 2,9 488 10 39 3,9 15 2,36 4,68 1219 87,85
97 48 14 171 570 95 3802 14,3 67 143 17 285 2,9 380 17 29 3,8 17 4,95 5,48 1291 85,57
98 48 17 144 862 144 5749 8,6 57 96 14 479 3,8 287 14 29 2,9 17 4,18 7,03 1649 90,82
99 58 19 173 962 144 4808 9,6 58 144 19 481 4,8 288 17 29 2,9 17 3,85 4,08 936 97,15
Окончание табл. 2
№ семьи Микроэлементы в почве, мг/кг 17 элементов Органика в почве, % Образцы хвои Высота семьи, %
Зольность, % Сумма МЭ, мг/кг
Ni Со Cr Мп V Ti Sc Cu Zn Pb Ba Sn Zr Ga Y Yb Nb
100 56 19 169 938 141 5628 4,7 47 94 19 375 3,8 375 17 28 1,9 17 6,20 - - -
101 48 14 173 673 144 4810 8,7 48 87 14 385 2,9 385 14 29 2,9 14 3,81 5,17 1166 92,53
102 47 19 171 854 142 5690 9,5 57 95 14 474 3,8 379 14 38 3,8 17 5,16 5,25 1284 95,84
103 57 19 171 854 142 4746 9,5 57 95 19 475 3,8 285 14 28 2,8 9 5,08 4,04 909 88,72
104 57 19 171 855 143 5701 14,3 57 95 19 475 3,8 380 14 29 2,9 10 4,98 - - -
105 58 19 174 675 145 6751 9,6 58 96 19 579 4,8 482 17 39 3,9 14 3,56 4,51 993 89,63
106 48 10 192 576 96 4799 9,6 48 86 17 384 2,9 480 17 38 3,8 19 4,04 5,13 1208 98,68
107 48 19 145 675 145 5783 9,6 48 96 14 386 3,9 386 14 29 1,9 17 3,61 5,43 1219 94,97
108 48 14 96 575 96 3835 8,6 48 86 9 288 2,9 288 10 19 1,9 17 4,13 5,53 1342 94,75
109 47 17 142 664 142 4744 6,6 47 85 14 285 3,8 285 14 38 3,8 14 5,13 5,55 1270 83,17
110 47 17 171 664 142 5689 14,2 47 95 19 379 3,8 379 14 38 4,7 17 5,19 5,9 1286 79,16
111 47 9 189 663 142 5680 14,2 57 95 17 473 2,8 379 17 28 3,8 17 5,34 5,3 1284 94,84
Статистики для почвы, хвои и семей потомства культур
п 55 55 55 55 55 55 55 55 55 55 55 55 55 55 55 55 55 55 43 43 44
X 49,1 17,1 147,4 679,2 118,4 4987,4 11,3 54,4 96,6 17,2 356,6 4,20 341,1 16,2 33,7 4,32 15,6 5,6 6,2 1166,0 103,2
б 8,88 3,24 27,52 108,2 27,1 730,2 2,57 8,77 26,6 3,72 99,98 0,89 82,64 2,08 6,19 0,78 3,69 1,38 0,75 184,25 16,32
V,% 18,1 18,9 18,7 15,9 22,9 14,6 22,7 16,1 27,5 21,6 28,0 21,3 24,2 12,9 18,4 18,0 23,7 24,5 12,2 15,8 15,8
: Данные по химическому составу почвы получены к.б.н. JI.B. Кувшинской в 2013 г.
Органика в образцах почвы в испытательных культурах ели
Таблица 3
Органические включения, % 2.1-3.0 3.1-4.0 4.1-5.0 5.1-6.0 6.1-8.0 8.1-10.0 10.1-12.3 Итого
Количество проб, шт. 8 26 31 26 11 5 4 111
Количество проб, % 7.2 23.4 27.9 23.4 9.9 4.5 3.6 100.0
Органика в почве - наиболее просто определяемый показатель, и было интересно выяснить, как она влияет на содержание ХЭ в хвое, а также на ее зольность в популяциях.
Для этого общая выборка семей была разделена на две части: одна для потомства из естественных популяций (56 образцов) и другая - для потомства из культур (55 образцов). Общая ведомость содержания микроэлементов приведена в табл. 1 и 2.
По этим данным мы выяснили, отличается ли почва вблизи деревьев из потомства культур (потомство К) от почвы вблизи потомства из естественных популяций (потомство Е). В конце упомянутых таблиц помещены статистики и их отношения, сравнение которых показало, что в целом отличия малы. Среднее содержание ХЭ в почве вблизи деревьев из потомства К, по отношению к их содержанию у потомства Е колебалось от 0.94 до 1.08 и в целом оказалось несколько ниже (0.987), а отношения вариаций ХЭ колебались от 0.75 до 1.41 и в целом оказались несколько выше (1.088). Различия оказались несущественны и мы приводим их, чтобы показать практически одинаковый микроэлементный состав почвы под обоими потомствами.
Далее, из 111 образцов почвы было проведено сравнение химического состава 90 образцов почвы и 90 образцов хвои, в т.ч. 47 из потомства естественных популяций и 43 - из культур. Оставшиеся образцы почвы (21 шт.) не имели соответствующей пары по хвое, так как на ее анализ не хватило
финансовых средств (эти образцы хвои пока не проанализированы и представляют группу семей-универсалов с быстрым ростом как в редких, так и в густых испытательных культурах).
Оказалось, что влияние по существу одинаковой по составу ХЭ почвы на химический состав хвои в сравниваемых потомствах были различны. Повышение органики в почве приводило к тому, что в потомстве естественных популяций зольность хвои снижалась, а в потомстве культур, наоборот, происходило ее повышение (рис. 2).
Разные тенденции «утяжеления» хвои зольным остатком выражаются в достоверных различиях Оф = 3.0 > Ъкй = 2.0) между корреляциями для левого (г = -0.250 ± 0.137) и для правого полей (г = 0.334 ±0.135).
Влияние органики в почве на сумму ХЭ в хвое оказалось несколько иным: в потомстве естественных популяций при увеличении органики в почве сумма ХЭ в хвое снижалась (г = - 0.42±0.12), тогда как в потомстве культур этот показатель имел недостоверную связь с органикой (г = - 0.05 ± 0.15) и оставался практически на одном уровне, при достоверном различии между этими коэффициентами при 1ф = 1.91 > Ь| ] (|= 1.66 (рис. 3).
Несмотря на достоверные различия между рассмотренными четырьмя корреляциями, можно критически отнестись к трендам влияния органики на зольность и на содержание ХЭ в хвое, так как для органики кластер значений 8-12% представлен малым количеством образцов: 7 шт. для популя-
ций Е и 2 шт. для популяций К (рис. 2). Кроме того, различия между последней парой корреляций
8
8
10
12
Органика в почве вблизи потомства Е,
%
были достоверны лишь при пониженном уровне статистических (при1оло = 1.66).
14
2 4 6 8 10 12
Органика в почве вблизи потомства К, %
Рис. 2. Влияние содержания органики в почве вблизи деревьев на зольность хвои ели в потомстве естественных популяций (слева) и в потомстве культур (справа)
1800 1600 -1400 -1200 -1000 800 600 -
♦ ♦ ♦
♦ ♦ ♦ н* ф ♦ ♦ ♦ ♦
2 4 6 8 10 12 14
Органика в почве вблизи потомства Е, %
4 6 8 10
Органика в почве вблизи потомства К, %
12
Рис. 3. Влияние содержания органики в почве вблизи деревьев на суммарное содержание микроэлементов в хвое в потомстве естественных популяций (слева) и в потомстве культур (справа)
Поэтому, не удовлетворившись этими четырьмя графиками, мы проанализировали еще и влияние суммы ХЭ в почве на сумму ХЭ в хвое, предполагая при этом, что с увеличением суммарного содержания ХЭ в почве их содержание в хвое также должно увеличиваться.
И вновь тренды связей оказались различны. В потомстве Е корреляция суммы ХЭ в почве с суммой ХЭ в хвое оказалась положительной и недостоверной (г = 0.215 ± 0.139), а в потомстве К наоборот, она оказалась отрицательна (г = -0.145 ± 0.149). Несмотря на недостоверность обеих корреляций, их разная направленность приводит к достоверным различиям между ними при 1ф = 1.76 > ю = 1.66. Если же выборки потомств Е и К объединить, то связь окажется в целом близка к нулю.
Таким образом, зольность и химический состав хвои дерева варьируют во многом самостоятельно, и они почти не связаны с вариацией химического
состава почвы вблизи растения, имеющей в целом по участку выравненный агрофон.
Коль скоро разнообразие почвы по органике и по сумме ХЭ вблизи деревьев слабо и не всегда, но все-таки влияет на сумму, и, вероятно, на состав ХЭ в хвое, то влияние это нужно как-то убрать, чтобы прояснить главные для нас моменты в селекции, а именно: как отдельные химические элементы в хвое, их сумма, а также зольность хвои влияют на рост отдельных семей и потомства в целом.
Для этого мы поступили самым простым образом - показатели каждого ХЭ в хвое дерева разделили на его значение в почве вблизи этого дерева. Для этого значение ХЭ в почве, полученное вблизи конкретного дерева, перевели в относительные величины и выразили их в долях единицы от среднего содержания элемента в выборке. Далее эти относительные величины ХЭ в хвое и их связь с рос-
том семей из потомства Е и К анализировали повторно.
Однако полученные по этим относительным значениям корреляции отличались от рассчитанных ранее несущественно. Не было обнаружено и достоверных корреляций между содержанием отдельных ХЭ в почве и в хвое, коррелируемых по отдельности. Убедившись окончательно, что химический состав субстрата вблизи деревьев не влияет на состав ХЭ в хвое, мы пришли к заключению, что изменчивость содержания химических элементов в хвое у отдельных семей практически не зависит от их содержания в почве.
3. Влияние содержания химических
элементов в почве на рост потомства ели
Выше отмечалось, что почва вблизи деревьев не имела достоверных отличий по массе органики и по изучаемым элементам, т. е. почву под деревьями по этим характеристикам можно считать одинаковой. Эти две характеристики почвы (масса органики и сумма 17 элементов) изменчивы, и это может как-то повлиять на развитие деревьев, хотя на содержание ХЭ в их хвое почва практически не повлияла.
Органика в почве варьирует от 24.9% вблизи потомства культур и до 39.8% - в образцах, взятых вблизи потомства естественных популяций. Сумма ХЭ имеет одинаковую вариацию на уровне 12.5-12.6% (см. табл. 1 и 2). Мы проанализировали влияние этих показателей почвы на рост 90 семей, из которых 47 были из потомства естественных популяций и 43 - из потомства культур, которое оказалось следующим.
Корреляция органики в почве с высотой семей была недостоверна при г = 0.19±0.14 в потомстве Е и при г = 0.07±0.15 в потомстве К. Связь суммы 17 химических элементов почвы с высотой семей также оказалась недостоверна при г = 0.08±0.15 в потомстве Е и при г = - 0.19±0.15 в потомстве К. По-видимому, для доказательства их влияния на рост ели нужны значительно большие колебания этих двух характеристик почвы, чем наблюдалось в нашем опыте. Вероятно, это влияние проявится, если почва вообще будет разной. Для нас же важно было доказать наличие или отсутствие влияния некоторых ее различий под деревьями на содержание химических элементов в хвое.
Можно также полагать следующее. Во-первых, почва на этой бывшей вырубке после развития на ней высаженных культур ели спустя 20 лет стала более или менее однородной; во-вторых, почва относится к одному типу (эдатоп Сз), и колебания упомянутых ее характеристик (органики и суммы ХЭ) являются их естественной изменчивостью в пределах однородного биотопа, поэтому некоторые различия в составе почвы, имевшие место под от-
дельными деревьями, не повлияли на рост деревьев ели.
Таким образом, можно сделать вывод о том, что различия в концентрациях химических элементов и в содержании органики в достаточно однородной почве вблизи деревьев в опытных культурах, относящихся к одному биотопу, имели естественную изменчивость и значимо на рост деревьев и на химический состав хвои у ели финской не повлияли.
Ранее [Рогозин, Разин, 2012] нами были обнаружены морфометрические отличия между родительскими естественными популяциями ели финской и ее культурами, которые характеризовали первые как более «сибирские», а вторые - как более «европейские» популяции этого естественного гибрида между елью сибирской и елью европейской. В данной работе выяснилось, что эти отличия имеют свое «химическое» продолжение в их потомствах, которые различаются по концентрациям химических элементов в хвое, а главное, имеют разную направленность трендов их накопления в хвое при разной устойчивости роста потомства. Они показывают, что в селекции ели имеется возможность эффективно использовать также и «химические» признаки (хемопризнаки), в частности, сочетание некоторых отдельных химических элементов и зольности хвои, изучение влияния которых уже выходит за пределы объемов данной статьи и будет рассмотрено нами в последующем.
Заключение
Программа выведения промышленного сорта ели финской основана на признании эпигенетического влияния материнских популяций, предусматривает обязательное научное сопровождение и массовые испытания потомства сотен семей. Только при таких условиях возможно обнаружение слабых связей, типичных для лесной селекции и необходимых для ее текущей корректировки. Отбор плюс-деревьев проводят в насаждениях-аналогах плантационных культур, т.е. точно в таких же условиях, в каких будут выращивать их потомство. Применяют ранние оценки в 4-8 лет и ступенчатые испытания потомства. Из потомства от 500-1000 деревьев выделяют ~70 деревьев-кандидатов в сорт. Изучение содержания химических элементов в хвое показало, что конкурентный или светолюбивый тип развития семьи определяют концентрации химических элементов в ней, и при отборе семей по некоторым параметрам их концентраций доля лучших семей повышается в 1.8-2 раза. Предложенная программа с учетом применения химического анализа хвои в 4-5 раз сокращает затраты и в 3 раза - сроки выведения сорта. Экспертная оценка стоимости программы на 10 лет
оценивается в 40-45 млн руб. на один лесосемен-ной район.
Работа выполнена при финансовой поддержке задания 2014/153 государственных работ в сфере научной деятельности в рамках базовой части госзадания Минобрнауки России, проект 144 № ГР 01201461915.
Библиографический список
Аринушкина Е.В. Руководство по химическому
анализу почв. М.: Изд-во МГУ, 1962. 491 с. Видякин А.И. Эффективность плюсовой селекции древесных растений // Хвойные бореальной зоны. 2010. № 1-2. С. 18-24. Коренев И.А. Продуктивность ели в связи с морфологической изменчивостью вида в подзоне южной тайги: дис. ... к.с/х.н. Кострома, 2008. 125 с.
Крутовский К. В. Геномные и эпигеномные механизмы адаптации лесных древесных видов // Сохранение лесных генетических ресурсов Сибири: материалы 4-го междунар. совещания. Барнаул, 2015. С. 93-94. Методы анализа минерального вещества, применяющиеся в центральной лаборатории ПО «Уралгеология». Свердловск, 1989. 81 с. Милютин Л.И. и др. Сравнительный анализ структуры популяций ели европейской (Беларусь) и ели сибирской (Средняя Сибирь) // Современное состояние, проблемы и перспективы лесо-восстановления и лесоразведения на генетико-селекционной основе: материалы междунар. науч. конф. Гомель, 2009. С. 108-112. Нечаева Ю.С. и др. Анализ полиморфизма ДНК Picea obovata Ledeb. в Пермском крае // Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования: материалы IV Всерос. науч. -практ. конф. Н. Тагил, 2012. С. 93-96.
Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т. 1. 328 е.; Т. 2. 376 с.
Плантационное лесоводство / под ред. И.В. Шутова. СПб.: Изд-во Политех, ун-та, 2007. 366 с. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в
СССР. М.: Наука, 1975. 199 с. Попов П. П. Ель европейская и ель сибирская. Новосибирск: Наука, 2005. 230 с. Реймерс Н. Ф. Экология (теории, законы, правила, принципы и гипотезы). М.: Журнал «Россия молодая», 1994. 367 с. Рогозин М.В. Селекция сосны обыкновенной для плантационного выращивания [Электронный ресурс]: монография. Пермь, ПГНИУ, 2013. 200 с. (2,02 Мб). URL: http://elibrary.ru (дата обращения: 20.11.13). Рогозин М.В., Жекина Н.В., Комаров С.С., Кув-
шинская Л. В. Микроэлементы хвои в потомстве культур и естественных популяций ели финской // Вестник Пермского университета. Серия Биология. 2014. Вып. 3. С. 44-50.
Рогозин М.В., Разин Г. С. Лесные культуры Тепло-уховых в имении Строгановых на Урале: история, законы развития, селекция ели. [Электронный ресурс]: Изд. второе. Пермь: ПГНИУ, 2012 - 210 с. (6,75 Мб). URL: http://elibrary.ru (дата обращения: 20.11.13).
Рогозин М.В., Разин Г.С. Развитие древостоев. Модели, законы, гипотезы [Электронный ресурс]: монография / под ред. М.В. Рогозина. Пермь, 2015. 277 с. (11 Мб). URL: http://elibrary.ru/item.asp?id=24420793 (дата обращения: 10.11.15).
Рябоконъ А. П. Динамика сортиментной структуры сосновой древесины при различных режимах выращивания // Лесное хозяйство. 1990. № 2. С. 48-50.
Туркин А.А. Испытание потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной на примере Республики Коми: дис. ... к.с/х.н. Сыктывкар, 2007. 144 с.
References
Arinuschkina E.V. Rukovodstvo gj chimiceskomu analizu pocv [Manual on chemical analysis of soils], Moscow, MGU Publ., 1962. 491 p. (In Russ.).
Vidyakin A.I. [The efficiency of plus selection of woody plants]. Chvojnye boreal'noj zony, 2010, N 1-2, pp. 18-24. (In Russ.).
Korenev I.A. Produktivnost' eli v svjazi s mor-fologicheskoj izmenchivost'ju vida v podzone juzhnoj tajgi [The productivity of spruce in connection with the morphological variability of the species in the southern taiga subzone]. Dis... kand. biol. nauk Kostroma, 2008. 125 p. (In Russ.).
Krutovskij K.V. [Genomic and epigenetic mechanisms of adaptation of forest tree species]. Soch-ranenie lesnych geneticeskich resursov Sibiri: materialy 4-go mezdunarodnogo sovescanija [The conservation of forest genetic resources of Siberia: proceedings of the 4th international meeting], Barnaul, 2015, pp. 93-94. (In Russ.).
Me tody analiza mineral'nogo veshhestva, prime-njajushhiesja v central'noj laboratorii PO «Ural-geologija» [Methods of analysis of minerals, used in the Central laboratory "Uralgeologija"]. Sverdlovsk, 1989. 81 p. (In Russ.).
Miljutin L.I., Kravchenko A.N., Muratova E.N., Terent'ev V.I., Padutov V.E., Ivanovskaja S.I. [Comparative analysis of the structure of Norway spruce (Belarus) and Siberian spruce (Middle Siberia)] Sovremennoe sostojanie, problemy i perspektivy lesovosstanovlenija i lesorazvedenija
па genetiko-selekcionnoj osnove: Materialy mezdunarodnoj naucnoj konferencii [Modern state, problems and prospects of reforestation and afforestation on genetic-selective basis]. Gomel', 2009, pp. 108-112. (InRuss.). Nechaeva Ju.S., Bel'tjukova N.N., Prishnivskaja Ja.V., Boronnikova S.V., Rogozin M.V. [Analysis of polymorphism of DNA of Picea obovata Ledeb. in the Perm region] Biologiceskie sistemy: ustoj-civost', principy i mechanizmy funkcionirovanija. Materialy IV Vserossijskoj nauchno-prakticeskoj konferencii [Biological systems: stability, principles and mechanisms of functioning], N. Tagil, 2012, pp. 93-96. (InRuss.). Odum Ju. Ekologija [Ecology]. Moscow, Mir Publ.,
1986. V. 1, 328 p. V. 2, 376 p. (In Russ.). Shutov I.V., ed. Plantacionnoe lesovoclstvo [Plantation forestry], St. Petersburg, 2007. 366 p. (In Russ.).
Pravdin L.F. El' evropejskaja i el' sibirskaja v SSSR [Norway spruce and Siberian spruce in the USSR], Moscow, Nauka Publ., 1975. 199 p. (In Russ.).
Popov P.P. El' evropejskaja i el' sibirskaja [Norway spruce and Siberian spruce]. Novosibirsk, Nauka Publ., 2005. 230 s. (InRuss.). Rejmers N.F. Ekologija (teorii, zakony, pravila, principy i gipotezy) [Ecology (theories, laws, rules, principles and hypotheses)]. Moscow, Zurnal «Rossija molodaja» Publ., 1994. 367 p. (In Russ.).
Rogozin M.V. Selekcija sosny obyknovennoj dlja plantacionnogo vyrascivaniya: monografija
Об авторе
Рогозин Михаил Владимирович, доктор биологических наук, профессор кафедры ботаники и генетики растений ФГБОУВО «Пермский государственный национальный исследовательский университет» 614990, Пермь, ул. Букирева, 15; [email protected]; (342)2396233
ведущий научный сотрудник, зав. лабораторией экологии леса
Естественнонаучный институт ФГБОУВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет» 614990, Пермь, ул. Генкеля, 4; (342)2396722
[Breeding of Scots pine for plantation cultivation], Perm', PGNIU Publ., 2013. 200 p. URL: http://elibrary.ru (In Russ.).
Rogozin M.V., Zhekina N.V., Komarov S.S., Kuv-shinskaja L.V. [Microelements needles in progeny of the culture and natural populations finnish spruce] Vestnik Permskogo universiteta. Serija Biologija, 2014, N 3, pp. 44-50. (In Russ.).
Rogozin M.V., Razin G.S. Lesnye kul'tury Teplouchovyh v imenii Stroganovych na IJrale: istorija, zakony razvitija, selekcija eli [Teploukhov forest culture of the Stroganov estate in the Urals: history, laws of development, selection of spruce]: Perm': PGNIU Publ., 2012. 210 p. URL: http:// elibrary.ru (In Russ.).
Rogozin M.V., Razin G. S. Razvitie drevostoev. Modeli, zakony, gipotezy [The development of forest stands. Models, laws, hypothesis] Perm', PGNIU Publ., 2015. 277 p. URL: http:// elibrary.ru/item.asp?id=24420793 (In Russ.).
Rjabokon' A.P. [The dynamics of the ssortment structure of pine wood at different modes of cultivation], Lesnoe chozjajstvo, 1990, N 2, pp. 48-50. (In Russ.).
Turkin A. A. Ispytanie potomstva pljusovych derev'ev sosny obyknovennoj na primere Respubliki Komi [Testing progeny of plus trees of Scots pine on the example of Republic of Komi], Dis... kand. agricultural nauk. Syktyvkar, 2007. 144 p. (In Russ.).
Поступила в редакцию 11.07.2016
About the author
Rogozin Mihail Vladimirovich, doctor of biology, professor of the Department of botany and genetic of plants
Perm State University. 15, Bukirev str., Perm, Russia, 614990; [email protected]; (342)2396233
leading researcher, head of the laboratory of forest ecology
Natural Sciences Institute of Perm State University, 4 Genkel Str., Perm, Russia, 614990; (342)2396722
