CC BY
23
УДК 630*232.311.3
НАСЛЕДУЕМОСТЬ ВЫСОТЫ У СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ И ЕЛИ СИБИРСКОЙ В ПЕРМСКОМ КРАЕ
М.В. Рогозин
Естественно - научный институт Пермского государственного университета 614990 Пермь, ул. Генкеля. 4; e-mail:[email protected]
Изучены результаты испытания 604 семей сосны и 525 семей ели в возрасте от 3 до 21 года. Обнаружено примерно одинаковое (у ели) и даже пониженное (у сосны) качество потомства у самых высоких деревьев в сравнении со средними, что свидетельствует о действии в ценопопуляциях данных видов стабилизирующего отбора. У ели обнаружено отрицательное влияние на потомство конкурентного давления на матерей.
Ключевые слова.. сосна обыкновенная, ель сибирская, плюсовые деревья, наследуемость, конкуренция, испытания потомства, ценопопуляции, семеноводство
Results of test of 604 families of a pine and 525 families of a fur-tree to age are studied 3-21 year. It is revealed about identical (at a fur-tree) and even lowered (at a pine) quality of posterity at the highest trees in comparison with averages that testifies to action in ценопопуляциях the given kinds of stabilising selection. At a fur-tree negative influence on posterity of competitive pressure on mothers is revealed.
Key words. pine ordinary, fur-tree Siberian, «+» trees, heritability, competition, posterity tests, population-forest stand, seed-growing
ВВЕДЕНИЕ
Оценка наследуемости высоты у древесных видов осложнена различиями в возрасте и условиях выращивания родителей и потомства. В частности, сопоставление высот матерей в 70-120 лет с высотами потомства в 20 лет биологически некорректно: нужны оценки в близких возрастах. Показатели наследуемости высоты у хвойных в России различны - от весьма высоких до отрицательных.
Часто они давались в одном возрасте без повторных оценок и на малых выборках, причем различия рассчитывали, только между контролем и потомством плюсовых деревьев. В таких ограниченных опытах тенденции наследования высоты выяснить просто невозможно. Общую картину явления могут прояснить только достаточно большие и случайные выборки.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
ИССЛЕДОВАНИЙ
Исходный материал у сосны - 1703 дерева в возрасте 24-28 лет на 4 постоянных лесосеменных участках (ПЛСУ), из которых 3 ныне расположены в лесах г. Перми и 1 - в кв. 22 Очерского участкового лесничества (95 км на запад от г. Перми).
После их изучения отобрано 888 семенося-ших деревьев и в 1978-1985 гг. заложена серия испытаний 1-2 урожаями семян 604 семей с использованием оригинальной технологии посева семян, пересадки растений и создания испытательных культур. Посадки сосны в те годы сильно повреждались лосями и удалось уберечь только один участок испытательных культур в черте г. Перми и измерить в них высоты в 18 лет; остальные испытания и измерения были прекраще-
ны либо проводились в школах питомников до 79 лет. Опыты включали 5-7 повторностей по 7-10 растений. В качестве контроля взяты семена производственного сбора из тех лесхозов, где находились лесосеменные участки.
Исходный материал у ели (плюсовые и обычные деревья) отобран в пределах 57°23' -
58°20'СШ 54°02' - 57°35'ВД в 12 пунктах, из которых 7 - естественные насаждения и 5 - лесные культуры 1903 - 1939 гг. из местных семян. Для культур известна схема посадки, густота, заложены пробные площади; вокруг 79 плюсовых деревьев в радиусе 3,3 м картировали соседние деревья для оценки конкурентного давления. Испытательные культуры заложены на раскорчеванной вырубке на среднесуглинистых почвах на площади 11 га в 1991г саженцами (2+2), выращенными из семян урожая 1986 г. Представлены потомства: из естественных насаждений от 301 плюсового дерева, из лесных культур - от 224 деревьев (в том числе 152 - плюсовые и 72 -обычные).
Опыт включает 6 повторностей. В качестве контроля взяты семена случайных деревьев из всех ценопопуляций, где находились плюсовые деревья. Особенности методики отбора деревьев и изучения их потомства в 4 и 8 лет описаны ранее (Рогозин, 2005, 2008). В возрасте 21 год измерены высоты у 15353 растений, в том числе 776 в контроле.
Для оценки наследуемости высоты вначале мы использовали обычные коэффициенты корреляции. Однако их отрицательные значения и нестабильность побудили нас к поиску иных методов анализа наследуемости. Простым и убедительным оказался анализ, известный как «анализ долей». Он применяется для качественных признаков.
При анализе количественных признаков, та-
ких как скорость роста и продуктивность биомассы, так или иначе их высокие значения рассматриваются как некое желательное для нас качество. Повышенным значениям можно условно дать «лучшее» качество и применить этот анализ, разделяя семьи в потомстве на «лучшие» и «прочие». Частоты лучших семей (или их доли) можно рассматривать в разного рода совокупностях и сравнивать, например, группы матерей с малой, средней и большой высотой, размером шишек, семян и т.д. Несмотря на простоту, анализ оказался весьма чувствительным, в особенности при слабых и криволинейных связях.
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ
У сосны обыкновенной значения коэффициентов корреляции высот матерей в 24-28 лет и потомства в 3-18 лет на 13 выборках изменялись от 0,31 до - 0,12
Коэффициенты корреляции и их зависимость от возраста показана на рисунке 1.
Повторные корреляции в одном и том же испытании потомства, при измерениях спустя 2-6 лет (связь между ними показана стрелками), снижались в 5 случаях из 6 и общая картина такова, что с увеличением возраста испытательных культур связь высот матерей и их потомства стремится к нулю. Так как получаемые связи были низкими, недостоверными и меняли тренд при очистке всего от 1-2 уклоняющихся значений даже на выборках из 45 пар данных, то сложный характер наследуемости высоты у сосны помог раскрыть анализ долей лучших семей по градациям высот материнских деревьев. Наши выборки состояли из 45-216 пар значений и включали матерей без предпочтений какому-либо фенотипу; несмотря на интенсивное разреживание семенных участков и оставление лучших экземпляров, высоты деревьев на них изменялись в пределах от 72 до 124 % от среднего значения. Это позволило разделить деревья на группы (градации) по высоте: низкие, средние, высокие и самые высокие. В качестве примера посмотрим, как изменяются доли лучших семей (ДЛС) в градациях высот матерей Очерского ПЛСУ в самой небольшой выборке из 45 пар значений высот (рис. 2). Здесь к лучшим отнесена 1/7 часть семей и явное преимущество показывает градация средних по высоте матерей: ДЛС у них намного больше, чем в соседних градациях. Так как уровень отбора выбирается произвольно и предпочтения неясны, то далее подобные расчеты на 13 полях корреляции с 53-216 точками проводили при двух интенсивностях отбора лучших семей: 1/3 и 1/7 и использовали из них среднее значение ДЛС. Полученные графики долей лучших семей по 4 градациям высоты матери показаны на рисунке (рис. 3). При этом оказалось, что из 13 графиков на 6 из них (38 % случаев) повышение ДЛС произошло в
градациях «высокие» и «самые высокие» матери.
Возраст семей, лет
Рисунок 1 - Коэффициенты корреляции высоты матерей сосны с высотой потомства в 3-18 лет. Стрелки указывают на повторное определение коэффициента в более позднем возрасте
2 100
- ♦ ♦ ♦ ♦ , ♦
♦ .* . .♦ ♦ . * ♦
. ♦* * ♦ * • ♦
♦ ♦ * : ♦ ♦ ♦ ♦
♦ ♦
♦
♦
90 95 100 105
Высота матерей, %
7,7
30 20 10 -0
Рисунок 2 - Высота матерей в 24 года на Очерском ПЛСУ и высота потомства в 9 лет (а), доли (б) и частоты в % (в) лучших семей в градациях высоты матерей: 1 - низких, 2 - средних, 3 - высоких
В большинстве случаев (8 из 13 или 62 %) она оказалась больше у «средних» по высоте матерей сосны. «Низкие» матери в сравнении со «средними» в 7 случаях из 13 давали пониженную долю лучших семей.
Невыгодность отбора самых высоких матерей показывает и частота лучших семей в градациях матерей в относительном выражении (табл. 1).
а
б
1
2
3
в
0.30
0,20 -
0.10
0,30
0,20
0,10
0,30 -0,20 -0,10
12 3 4
н
Рисунок 3 - Частота лучших семей (в долях) в потомстве сосны ПЛСУ: а, б - Очерский, урожай 1977 г в 4 и 6 лет; в, г - Очерский, урожай 1985 г в 7 и 9 лет; д - Левшинский в 3 года; е - Пермский в 4 года; ж ,з, и - Нижне-Курьинский, урожай 1982 г в 6, 12 и 18 лет; к, л - то же потомство в 5 и 7 лет в школе; м, н - Нижне-Курьинский, урожай 1985г в 7 и 9 лет в школе. Высота матерей: 1- низкие, 2 - средние, 3 - высокие, 4 - самые высокие
з
и
к
д
Таблица 1 - Оценка наследуемости высоты у сосны обыкновенной по коэффициенту корреляции (г) и по частоте лучших семей в градациях высот матерей. Приведена средняя частота при интенсивности отбора лучших семей 1/3 и 1/7 и выделены достоверные превышения___________________________________________________________________
ПЛСУ Год урожая Выращивание посадочного материала, лет Кол- во вари- антов Возраст, лет г Частоты лучших семей у матерей разной высоты, % от средней частоты
низкие средние высокие самые высокие
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
1977 теплица (2) 84 4 0,28 68 79 137 68
Очерский питомник(2) 53 6 7 0,15 0,00 53 111 159 112 89 73 53 111
1985 питомник(2) 45 9 0,12 63 139 73 63
Левшинский 1979 пит(1)+шк(2) 171 3* 0,16 68 122 110 68
Пермский 1981 пит(2)+шк(2) 216 4* 0,12 72 120 106 72
Окончание таблицы 1
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Нижне- Курьинский 1982 питомник (1) + школа (2) теплица (1) + школа (4-6) 70 133 6 12 18 5* 7* 0,07 -0,04 -0,06 0,01 -0,12 106 92 108 85 120 55 104 100 120 100 138 104 92 107 80 106 92 68 85 120
1985 питомник (2) 64 7 9 0,31 0,12 80 103 82 83 136 114 182 103
В среднем по 13 испытаниям 8,7 0,08 87 106 105 92
Всего вариантов / семей 836 / 604
Примечание: *■ - выращивание в питомнике (пит) и в школе (шк) без пересадки в культуры.
Проведенные опыты у сосны обнаруживают в явном виде действие стабилизирующего отбора: высокие матери в сравнении со средними имеют почти такую же частоту лучших семей в потомстве, причем самые высокие матери уменьшают ее до 92 % от среднего уровня и падение частоты почти такое же, как и у низких матерей (до 87 %). Это доказывает криволинейность связи между высотами матерей и потомства и непригодность коэффициента корреляции для оценки наследуемости. Полученные нами на большом материале результаты показывают, что у сосны применение плюсовой селекции не оправдано -высокие деревья дают больше высоких семей только в 38 % случаев; в остальных 62 % случаев преимущество оказывается на стороне средних матерей. Напротив, у ели сибирской плюсовая селекция оправдывает себя с эффектом на 8-летнем потомстве 9 -12 % (Рогозин, 2008). Однако последние измерения испытательных культур в 21 год показали снижение эффекта в 1,6 раза. В теоретическом плане важен так называемый «сдвиг» селектируемого признака у потомства. Для его расчетов используют удвоенный коэффициент корреляции между высотами матерей и потомства (наследуемость в широком смысле), который оказался равным Н2=21=2*0,186=0,37. При отборе родителей с превышением высот на 30 % сдвиг высоты у потомства составит 30*0,37=11,1 %. Это произойдёт в том случае, если правильно взято превышение отбираемых для скрещивания родителей. Однако последнее нельзя определять по отношению к средней высоте древостоя, так как большую часть урожая формируют деревья I, II и III классов Крафта, средняя высота которых у ели выше средней таксационной высоты примерно на 10-15 %. Поэтому и превышение «плюсовой» группы родителей над средней высотой семе-носящих деревьев в популяции составит не 30, а уже только 15-20 %. Это снижает прогнозируеый сдвиг высоты у потомства до 5,5-7,4 %. При сравнении потомства обычных и плюсовых деревьев на общем графике линия тренда потомства плюсовых деревьев заметно выше (рис. 4); в среднем общее превышение составляет 5,1 %. Значительно эффективнее оказывается индивидуальный отбор: в потомстве из естественных ценозов 15 % лучших семей превышают по высоте контроль в среднем на 17,3 %, а в потомстве из культур - на 20,6 %. Картирование соседних деревьев на площадке с радиусом 3,3 м вокруг 79 плюсовых деревьев в культурах позволило оценить влияние конкурентного давления с весьма неожиданной стороны. Культуры были созданы в 1913 г, на протяжении 70 лет не подвергались рубкам ухода и поэтому выпав-
шие деревья сохранились. Площадки были разделены на две группы по густоте и таксационной полноте. В первой группе со слабой конкуренцией общее количество учтенных стволов на площадке составило в среднем 7,1 шт., а в группе с сильной конкуренцией -10,9 шт. В первой группе с малой густотой и малой полнотой оказалось 36 деревьев и в группе с большей густотой и полнотой - 43 плюсовых дерева. Уже по 4летнему потомству (Рогозин, 2005) было обнаружено преимущество матерей первой группы, которое сохранилось до 21 года (+4,6 % по средней высоте семей); при этом доля лучших семей в группе, сформировавшейся при слабой конкуренции соседей, оказалась выше в 2 раза: 36,1 % против 18,6 % (рис. 5).
• ‘ **. м. I» ♦*
♦ ♦- *
. • -з» .у—
• Л -V * :
£ 100 - --------------------------
* ♦♦
90 100 110 120 130
Высота материнских деревьев, %
Рисунок 4 - Высота 21-летнего потомства и высота материнских деревьев, отобранных в культурах ели в возрасте 51-87 лет: • - плюсовые, • - нормальные и минусовые
• ♦ ♦
♦ ♦ ♦ * *У • • .. г? 120 яТ СВ | 110 о о ♦ ♦ ♦ « • • • ♦ ♦ ♦ 1
♦ ! ♦ : “• **
♦♦ * *•*. . о 2 90 ш ♦ о *♦ • ♦
♦ ♦ 80
110 120 130
Высота матери, %
Высота матери, %
18,6 %
36,1% ©
а б
Рисунок 5 - Высота потомства и доля лучших семей у плюсовых деревьев, сформировавшихся в условиях сильной (а) и слабой (б) конкуренции. К лучшим отнесены семьи с высотой 111 % и более от контроля в 21 год: ---- средняя высота потомства
140
130
120
90
80
70
80
140
150
130
- 120
5 110
100
90
80
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Так как получаемые связи высот матерей и их потомства оказались низкими, недостоверными и часто меняли тренд при очистке всего от 1-2 уклоняющихся значений, то можно полагать, что тесные связи адаптивны, ранее были подхвачены отбором и снижаются в первых же поколениях.
Поэтому мы находим только слабые связи и их тенденции. Для выявления таких слабых связей необходимы выборки большого объема (60 и более значений), испытания в разных условиях и семенами нескольких урожаев. Метод анализа долей особенно эффективен при таких слабых и криволинейных связях для выявления оптимальных для селекции параметров и градаций признаков у матерей. Для использования в селекции и в генетических исследованиях можно рекомендовать в качестве перспективных направлений изучение влияния внутривидовой конкуренции на генофонд ценопопуляции. Полученные нами данные свидетельствуют о достаточно существенных различиях в потомствах, полученных от матерей с разной историей конкурентных отношений в насаждении.
Обычно полагают, что комфортные для каждого растения условия двигают отбор в сторону продуктивности биомассы, а дискомфортные меняют его направления и продуктивность отодвигается на второй план. «Наследуемость» продуктивности необходимо изучать в условиях ожидаемого выращивания потомства. Условия в паре родитель - потомство могут резко отличаться. Так, родители с хорошей очищенностью от сучьев формируются только при высокой густоте.
Напротив, потомство будут выращивать на плантациях при низкой густоте. Отрицательное влияние высокой густоты известно и определяет рост, продуктивность и производительность насаждений (Разин,1980).
Поэтому есть основания для рабочей гипотезы о том, что в густых насаждениях после самоизре-живания господствующие деревья формируют толерантный к конкуренции генофонд и потомству будет передана именно конкурентная выносливость, а не высокая скорость роста и продуктивность.
Можно предположить далее, что желательные для будущих плантаций генетические задатки формируют древостои с пониженной густотой, а неудачи плюсовой селекции объясняются отбором родителей в ценопопуляциях иного типа, с интенсивным самоизреживанием и напряженной внутривидовой конкуренцией. «Конкурентные» генотипы, по-
видимому, преобладают в старшем возрасте в ценозах у видов, быстро и с большой густотой заселяющих открытые пространства по типу породы-пионера, например, у сосны обыкновенной и березы повислой.
ВЫВОДЫ
1. У сосны обыкновенной в разреженных цено-популяциях (постоянных семенных участках) в возрасте 24-28 лет высоты изменяются от 72 до 124 %. При разделении матерей на четыре градации по высоте наибольшая частота лучших семей наблюдается в потомстве средних и высоких и пониженная - у низких и самых высоких матерей с различиями в 14 и 19%. Это указывает на криволинейность связи между высотами матерей и потомства и непригодность коэффициента корреляции для оценки наследуемости. Из 13 случаев расчета эффекта массового отбора только в 38 % случаев высокие матери дали больше высоких семей; в остальных 62 % случаев преимущество оказалось на стороне средних матерей. Поэтому плюсовая селекция для этой породы в изученном районе не оправдана. Однако семейный отбор эффективен: 10 % лучших семей в 4-6 лет превышают по высоте контроль в среднем на 18,7 %, в 7-9 лет - на 14,6 % и в 18 лет - на 18,3 %.
2. У ели сибирской 21-летнее потомство плюсовых деревьев из лесных культур оказалось выше потомства контрольных деревьев в среднем на 5,1 %. От самых высоких плюсовых деревьев потомство оказывается почти такой же высоты, как и от плюсовых деревьев обычных размеров. Индивидуальный отбор более эффективен: 15 % лучших семей в потомстве из естественных ценозов превышают по высоте контроль на 17,3 % и в потомстве из культур - на 20,6 %.
3. Примерно одинаковое (у ели сибирской) и даже несколько пониженное (у сосны обыкновенной) качество потомства у самых высоких деревьев в сравнении со средними и контрольными свидетельствует о действии в ценопопуляциях данных видов стабилизирующего отбора в отношении высоты.
4. У ели обнаружено отрицательное влияние на потомство конкурентного давления на матерей. В 4-и в 21-летнем возрасте потомство матерей, сформировавшихся в ценозе в условиях сильной конкуренции, оказалось ниже на 4,6 %. При этом доля лучших семей от них в 21 год была меньше в 2 раза: 18,6 % против 36,1 % у матерей, сформировавшихся в условиях оптимальной конкуренции.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Рогозин, М.В. Самый крупный массив культур ели Ф.А. Теплоухова на Урале как объект исследований в лесной селекции и генетике// Материалы. н.-техн. конф. «Проблемы озеленения городов и развития лесного комплекса». Пермь, ПГСХА, 2005. С. 42-55.
Рогозин, М.В. Итоги 8-летних испытаний 525 семей ели сибирской в Пермском крае. // Лесное хозяйство, 2008, № 1. С. 37-38.
Разин, Г.С. Динамика роста, продуктивности и производительности ельников различной густоты//Лесное хозяйство, 1980, № 2. С. 35-36.
Поступила в редакцию 24 августа 2009 г. Принята к печати 25 февраля 2010 г.
