CC BY
57
ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ АНСАМБЛЕВОЙ ОРГАНИЗАЦИИ В ЗРИТЕЛЬНОЙ И ЗАДНЕЙ АССОЦИАТИВНОЙ ОБЛАСТЯХ КОРЫ БОЛЬШОГО МОЗГА У ПОДРОСТКОВ ОТ 13 ДО 16 ЛЕТ
В.А. Васильева1
Федеральное государственное научное учреждение «Институт возрастной физиологии» Российской академии образовании, Москва
С помощью методов нейрогистологии и компьютерной морфометрии в полях 17 и 19 зрительной и поле 37ас задней ассоциативной областей коры большого мозга человека (25 левых полушарий) от 13 до 16 лет изучали возрастные особенности ансамблевой организации. В полях зрительной и задней ассоциативной областей коры большого мозга структура микроансамблей имеет различия как по площади профильных полей клеточных группировок, так и по количеству, размерам и композиции нейронов в группировках. Показано, что средняя площадь профильных полей группировок в ассоциативных полях 19 и 37ас значительно больше, чем в проекционном поле 17.
Ключевые слова: подростковый возраст, зрительная кора, задняя ассоциативная область, микроансамбли, компьютерная морфометрия
Age-related changes in the ensemble organization of visual and posterior associative areas of cerebral cortex of teenagers from 13 to 16. Computer morphometry and neurohistology were used to study age-related features of ensemble organization in visual areas 17 and 19 and posterior associative zone area 37ac of the cerebral cortex (25 left hemispheres) in 13-16-year-old teenagers. The structures of microgroups of the visual and posterior associative zones differ both in size of specific areas of cell groups and in number, size and composition of neurons. It was shown that the size of specific area groups in associative areas 19 and 37ac is much bigger than in area 17.
Key words: teenager, visual cortex, posterior associative cortex, microgroups, computer morphometry.
Изучению модульной организации коры и структуры нейронных ансамблей в последние годы уделяется значительное внимание [16, 2, 1, 10, 4]. Больше всего сведений по этой проблеме получено на зрительной коре благодаря работам D.Hubel, T. Wiesel [15], которые обнаружили клеточные колонки, избирательно настроенные к одной и той же ориентации стимула.
Известно, что структурным модулем является объединение нейронов по вертикали в форме колонки или цилиндра, однако, знания об их структурных особенностях в различных областях коры, особенно в возрастном плане, очень ограничены и спорны. Модули повторяются в каждой структуре мозга, но по типам нейронов, по обрабатываемой ими информации в разных структурах мозга они различны [3]. С физиологической точки зрения модуль является основной едини-
Контакты:1 Васильева В.А., E-mail: <[email protected]>
- 70 -
цей активности в новой коре, служащей для обработки и распределения сигналов [12].
Внедрение в нейроморфологию современных компьютерных технологий [13,
6, 7] позволяет автоматизировать наиболее трудоёмкий этап извлечения первичных количественных характеристик и получить новые объективные данные об особенностях структурных преобразований мозга на разных этапах индивидуального развития человека и животных.
Изучение на количественной основе в возрастном аспекте нейроархитектоники зрительной коры большого мозга человека позволяет выявить специфику ансамблевой организации функционально различных полей коры. Нами не обнаружено данных о структурных преобразованиях нейронных ансамблей в зрительной и задней ассоциативной коре большого мозга человека в подростковом возрасте.
Целью данного исследования является изучение возрастных особенностей ансамблевой организации в зрительной и задней ассоциативной областях коры большого мозга у подростков от 13 до 16 лет методом компьютерной морфомет-рии.
ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Изучено 25 левых полушарий большого мозга подростков от 13 до 16 лет обоего пола без травм головного мозга. После фиксации целого полушария в 12% нейтральном формалине кусочки для гистологического исследования забирали в полях 17, 19 затылочной области и 37ас височно-теменно-затылочной подобласти (задняя ассоциативная кора). Кусочки обезвоживали в спиртах восходящей концентрации и заливали в парафин. Срезы окрашивали крезиловым фиолетовым по Нисслю и импрегнировали азотно-кислым серебром по Гольджи и Петерсу. Компьютерный анализ оптических изображений проводили, используя систему “Armgistol” (Лабметод) - автоматизированное рабочее место на базе микроскопа Nicon Eclipse E200 и цветной видеокамеры ССД-камера. Основой для полуавтоматического выделения гнездных группировок служил принцип близкого взаиморасположения нейронов. На каждую возрастную группу приходилось от 2 до 6 случаев и от 30 до 50 измеренных группировок. Измеряли ширину, высоту и площадь профильного поля группировок нейронов в IVb подслое поля 17 и в III3 подслое полей 19 и 37ac.
Математическая обработка результатов исследования проводилась методом вариационной статистики с вычислением средней арифметической и доверительных интервалов, рассчитанных по таблицам Р.Б. Стрелкова (1986). Различия считали значимыми при Р < 0,05.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Изучение возрастной динамики клеточных группировок проводили с помощью компьютерной морфометрии в III подслое поля 17 , осуществляющем специфичные для зрительного анализатора связи с подкорковыми образованиями и в III3 подслое полей 19 и 37ас, дающем начало системе ассоциативных связей коры.
В центральном поле 17 зрительной коры четкая колончатая организация нейронов выявляется в IV, V и VI слоях. В IVc подслое и VI слое определяются
вертикальные колонки, в IVa подслое - преимущественно группировки лестничного типа, в IV подслое - редкие гнездные группировки. Количество нейронов в гнездных группировках варьирует от 3 до 5. Группировки в основном состоят из 3-5 пирамидных нейронов одинакового размера или из 3-4 пирамидных и одного звездчатого нейрона. Звездчатые нейроны в основном расположены на периферии группировки. На препаратах окрашенных по Гольджи определяются вертикальные колонки звездчатых нейронов. Группировки имеют преимущественно округлую или овальную форму.
Методом компьютерного анализа установлено, что площадь профильных полей гнездных группировок в !'УЪ подслое поля 17 увеличивается к 14 годам (от 1202,06 ±89,77 мкм2 в 13 лет до 1535,48+109,53 мкм2 в 14 лет), как за счет ширины (37,64±2,26 мкм), так и высоты (40,91±2,73мкм) группировок, а также в результате увеличения площади профильных полей пирамидных нейронов, входящих в состав группировок, что было показано нами ранее [14]. В 13 лет в группировках определяются в основном пирамидные нейроны малых размеров, а к 14-16 годам увеличивается число нейронов среднего размера. В период от 13 до 16 лет отмечается усиление клеточного полиморфизма как в верхних, так и в нижних слоях коры, что выражается в разной форме тел нейронов и разной ориентации ветвлений дендритов в базальных отделах пирамидных нейронов и обусловлено высокой специализацией разных типов нейронов.
Во вторичном поле 19, по сравнению с полем 17, колончатая организация нейронов выражена более четко, особенно в III3 подслое. В 13-16 лет отмечается большее разнообразие группировок, чем в предыдущих возрастах, как по форме, так и по типу нейронов: смешанные группировки, состоящие из пирамидных и звездчатых нейронов, и только из пирамидных нейронов разного размера. Гнезд-ные группировки имеют вид усеченных пирамид с основанием к нижнему IV слою или в виде овала. Группировки состоят из 4-12 нейронов (в основном из 59). В подростковом возрасте гнездные образования выявляются чаще, чем в предыдущих возрастах, увеличивается полиморфизм клеточного состава. В некоторых группировках определяются 1-2 крупных пирамидных нейрона, окруженных средними и мелкими клетками.
Площадь профильных полей нейронных группировок в поле 19 в 13 лет составляет 3889,14±165,02 мкм2, что в 3 раза больше площади группировок в поле 17 и обусловлено большим количеством нейронов, входящих в группировки, а также и более крупными размерами пирамидных нейронов. Площадь группировок достоверно увеличивается к 15 годам и составляет 4231,76±93,19 мкм2, а затем несколько снижается к 16 годам. В 15-16 лет в III слое поля 19 происходит перераспределение нейронов по площади в сторону увеличения клеток более крупных размеров. Поле 19 характеризуется нежными пучками радиарных волокон. К 16 годам увеличивается густота вертикально и косо ориентированных волокон, усиливается разветвленность базальных дендритов.
В третичном поле 37ас височно-теменно-затылочной подобласти коры большого мозга также отмечается значительная вариабельность форм группировок. Лестничные группировки, состоящие из нейронов примерно одинакового размера, наиболее выражены в III1 и III2 подслоях. В III3 подслое преобладают вертикальные колонки нейронов, чередующиеся с гнездными группировками. В состав гнездных группировок входит от 5 до 11 (в основном 6-8) нейронов разных типов
и размеров. Группировки преимущественно имеют вид усеченных пирамид, включающих 5-6 пирамидных нейронов одинакового размера или 1-2 крупных и 6-7 мелких и средних нейронов .
В поле 37ас площадь профильных полей группировок нейронов достоверно уменьшается от 13 к 16 годам, что, по-видимому, обусловлено более компактным расположением нейронов в группировках, нарастанием волокнистого компонента и увеличением гетероморфности клеточного состава, что может обеспечивать совершенствование и специализацию функциональных возможностей группировок. Так, в 13 лет площадь группировок в поле 37ас составляет 4248,93±122,70 мкм2, а в 16 лет - 3818,95+141,11 мкм2. По данным компьютерной морфометрии пирамидные нейроны III3 подслоя поля 37ас по сравнению с полями 17 и 19 имеют большую величину площади профильных полей и большее число размерных классов.
В период от 13 до 16 лет в полях зрительной коры кроме микроансамблей определяются макроансамбли. У подростка 14 лет в поле 17 на уровне I-VI слоев между двумя радиальными сосудами мы наблюдали макроансамбль, состоящий из 12 колонок, разделенных вертикальными пучками волокон. Поперечный диаметр ансамбля на уровне I слоя составляет 450 мкм, а на уровне VI слоя - 105 мкм. В поле 19 у подростка 16 лет определяется конусовидный ансамбль из 8 колонок нейронов, ограниченных двумя радиальными сосудами. Поперечный диаметр этого ансамбля на уровне I слоя - 402 мкм, II слоя - 336 мкм, III3 подслоя -228 мкм.
Таким образом, в результате исследования выявлены различия в ансамблевой организации функционально различных зон зрительной коры большого мозга подростков.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Анализ полученных данных показал, что в период от 13 до 16 лет продолжается усложнение ансамблевой организации затылочной и височно-теменнозатылочной областей коры большого мозга. Структура микроансамблей в разных полях зрительной коры имеет различия по площади профильных полей группировок, количеству, размерам и композиции нейронов в группировках. В микроансамблях ассоциативных полей 19 и 37ас композиция нейронных объединений более сложная, чем в проекционном поле 17. Гнёздные группировки нейронов полей 19 и 37ас включают от 5 до 12 нейронов разного размера в отличие от поля 17, включающего 3-5 однотипных нейронов примерно одинакового размера. Наблюдаются в основном четыре типа группировок. К первому типу относятся наиболее многочисленные группировки, имеющие круглую или овальную форму и состоящие из пирамидных нейронов примерно одинакового размера. Второй тип группировок состоит из 2-3 крупных пирамидных нейронов, 4-6 средних и 2-5 малых нейронов и имеет вид усеченных пирамид с основанием к нижнему IV слою. К третьему типу относятся группировки, которые состоят из одного крупного центрального нейрона и окружающих его 5-7 мелких и средних пирамидных нейронов. Четвертый тип группировок - смешанные группировки, когда на 1-2 звездчатых нейрона, расположенных внутри или на периферии группировки, приходится 6-10 пирамидных нейронов разных размеров.
По данным компьютерной морфометрии средняя площадь профильных полей нейронных группировок в полях 19 и 37ас в 3-3,5 раза больше, чем в поле 17, что, вероятно, связано с более сложной формой анализа сенсорной информации ассоциативными полями и с их мультифункциональностью. В период от 13 до 16 лет площадь профильных полей клеточных группировок увеличивается в поле 17 к 14 годам, в поле 19 - к 15 годам, а в поле 37ас остается примерно на одном уровне до 15 лет и достоверно уменьшается к 16 годам, что обусловлено более компактным расположением нейронов в группировках, что в свою очередь связано с нарастанием волокнистого компонента и усложнением внутрикорковых связей. В полях зрительной коры помимо микроансамблей определяются конусовидные макроансамбли, ограниченные вертикальными сосудами и включающие от 8 до 12 колонок нейронов. Поперечный диаметр макроансамблей уменьшается от I слоя к VI-VII слоям.
По мнению Б.А. Жигадло и В.А. Полянцева [8], нейронные группировки являются естественной инвариантой при преобразовании функций мозга не только по пространственному признаку организации своих элементов, но, главным образом, по характеру их функциональных взаимоотношений. Отмеченные нами преобразования в структуре зрительной коры в подростковом возрасте являются важным фактором совершенствования её функциональной организации. По нейрофизиологическим данным дети 14-15 лет быстрее и более точно опознают сигнальные изображения, чем испытуемые 8-9 лет [9] . При анализе электрофи-зиологических показателей, отражающих системную организацию рабочей памяти у подростков, выявлена ее прогрессивная динамика в сравнении с детьми 7-8 лет. У подростков 11-13 лет организация операций запечатления информации и сравнения текущей информации с хранящимися в памяти следами принципиально сходна с таковой у взрослых. Однако отмечаются и определенные различия [5]. В этот же возрастной период формируется системное взаимодействие корковых областей, участвующих в когнитивной деятельности, усиливается интеграция зрительной проекционной и ассоциативных областей.
Таким образом, установлены особенности ансамблевой организации полей 17 и 19 зрительной и 37ас задней ассоциативной областей коры большого мозга у подростков от 13 до 16 лет.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Адрианов О.С. История и перспективы исследований локализации и организации церебральных функций // Физиол. журнал им. Сеченова. - 1993.- Т. 79., №5. - С. 149-156.
2. Бабминдра В.П., Брагина Т.А., Ионов И.П. Структура и модели нейронных комплексов головного мозга. - Л.: Наука, 1988. - 96 с.
3. Батуев А.С., Бабминдра В.П., Кола Г.В. Модули корковых нейронов и их «самосборка» // Журнал высшей нервной деятельности. - 1991. - Т. 41., Вып. 2. -С. 221-230.
4. Бережная Л.А. Первичные структурные модули дорсальных ядер таламуса и моторной коры человека // Морфология. -2006. - Т. 129., №1. - С. 24-29.
5. Бетелева Т.Г., Фарбер Д.А. Формирование зрелого типа мозговой организации восприятия // Развитие мозга и формирование познавательной деятельности ребёнка. - М.-Воронеж. 2009. - С. 24-29.
6. Боголепова И.Н., Малофеева Л.И. Цитоархитектоническое развитие речедвигательных полей мозга человека в постнатальном онтогенезе // Астраханский медицинский журнал. - 2007. - Т. 2., №2. - С. 36.
7. Боголепова И.Н., Малофеева Л.И., Кротенкова М.В. Использование современных методов МРТ в цитоархитектонических исследованиях мозга человека // Морфология. - 2009. - Т. 136., №4. - С. 22.
8. Жигадло Б.А., Полянцев В.А. Системный принцип выделения нейрональных групп как относительно самостоятельных рабочих единиц // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. - 1983. - №8. - С. 5-10.
9. Кочеткова М.Т. Некоторве особенности распознавания зрительных стимулов детьми 8-15 лет // Проблемы общей и возрастной физиологии в педагогических Вузах страны. - Ставрополь, 1983. - С. 13-14.
10. Семёнова Л.К., Васильева В.А., Цехмистренко Т.А. Структурные преобразования коры большого мозга человека в постнатальном онтогенезе // Структурно-функциональная организация развивающегося мозга. - Л.: Наука. - 1990. -
С. 8-44.
11. Стрелков Р.Б. Экспресс -метод статистической обработки экспериментальных и клинических данных. - М.: Изд. II МОЛГМИ. -1986. - 86 с.
12. Чароян О.Г. Нейронный ансамбль // Успехи физиологических наук. -1989. - Т. 20., №20. - №2. - С. 8-45.
13. Черток В.М., Афанасьев А.А., Коцюба А.Е. Применение автоматизированной системы анализа изображений Allegro-MC для морфометрических исследований // Морфология. - 2003. - Т. 124., №4. - С. 88-93.
14. Цехмистренко Т.А., Васильева В.А., Шумейко Н.С. Компьютерный анализ темпов роста нейронов функционально различных зон коры большого мозга и мозжечка человека от рождения до 20 лет // Российские морфологические ведомости. - 1997. - №3. - С. 97-100.
15. Hubel D.H., Wiesel T. N. Центральные механизмы зрения // Мозг. - М., 1982. - С. 167-197.
16. Mountcastle V. Организующий принцип функции мозга - элементарный модуль и распределённая система // Разумный мозг. - М.: Мир, 1981. - С. 15-61.
