CC BY
75
ВОЗРАСТНАЯ МОРФОЛОГИЯ
ОСОБЕННОСТИ АНСАМБЛЕВОЙ ОРГАНИЗАЦИИ В КОРЕ БОЛЬШОГО МОЗГА У ДЕТЕЙ ОТ 8 ДО 12 ЛЕТ
В.А. Васильева1, Н.С. Шумейко ФГБНУ «Институт возрастной физиологии Российской академии образования», Москва
В результате исследования левых полушарий детей от 8 до 12 лет методом компьютерной морфометрии установлены особенности гнёздных группировок III слоя полей 4p, 6 и 6op двигательной коры, полей 17 и 19 зрительной и поля 37ac задней ассоциативной областей коры большого мозга человека (26 наблюдений). Во всех изученных полях структура микроансамблей различается как по площади профильных полей клеточных группировок, так и по количеству, размерам и композиции нейронов в группировках.
Ключевые слова: возраст, двигательная кора, зрительная кора, задняя ассоциативная область, нейрон, микроансамбли, компьютерная морфометрия
Cortical ensembles in 8-12-year-old children. This paper presents the study held with the help of computer morphometry in layer III of 4p, 6, 6op areas of motor zone, in visual areas 17, 19 and posterior associative zone area 37ac of the cerebral cortex (26 left hemispheres) in 8-12-year-old children. The structures of micro groups of the all studied zones differ in size of specific areas of cell groups and in number, size and composition of neurons.
Key words: age, motor cortex, visual cortex, posterior associative cortex, neuron, microgroups, computer morphometry
Ведущее место среди возрастных изменений мозга занимают изменения нейронов и межнейрональных связей, которые в значительной степени определяют системную деятельность мозга и его функцию как целостного органа [7]. В настоящее время большое внимание уделяется модульной организации коры и нейронных ансамблей [2; 3; 11; 17]. Однако данные о структурных преобразованиях архитектоники ансамблей в двигательной, зрительной и задней ассоциативной областях коры большого мозга человека в детском и подростковом возрастах малочисленны.
Задачей нашей работы было изучение возрастных особенностей ансамблевой организации в двигательной, зрительной и задней ассоциативной областях коры большого мозга у детей от 8 до 12 лет методом компьютерной морфометрии. Новым в нашей работе является применение объективных методов количественного исследования. Данная работа является продолжением и углублением наших исследований по изучению структурных особенностей и размерных характеристик нейронных группировок в полях различных областей коры большого мозга человека.
Контакты:1 Васильева В.А. - E-mail: <[email protected]>
ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Изучено 26 левых полушарий большого мозга детей от 8 до 12 лет. После фиксации мозга в 12 %-ном формалине на вершине центральной извилины выделяли поля 4p, 6 и 6op, в затылочной области - поля 17 и 19, в височно-теменно-затылочной подобласти - поле 37ac. Кусочки мозга обезвоживали в спиртах восходящей концентрации и заливали в парафин. На микротоме делались срезы толщиной 10 микрометров (мкм) (с каждого блока по 8-10 стёкол с 3-4 срезами на каждом), которые окрашивались крезиловым фиолетовым по Нисслю и импре-гнировались азотнокислым серебром по Гольджи и Петерсу. На препаратах, окрашенных по Нисслю, на установке "Armgistol" (Лабметод) по специальной программе определяли в III3 подслое полей 4p, 6, 6op, 19, 37ac и в IVb подслое поля 17 ширину, высоту и площади профильных полей (ППП) клеточных группировок нейронов, размеры и количество пирамидных нейронов, входящих в состав каждой группировки.
Обработка количественных данных проводилась методами вариационной статистики. Доверительный интервал (L) средних арифметических величин (M) рассчитан по таблицам Р.Б.Стрелкова [14] при P<0,05.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Двигательная область коры характеризуется чёткой колончатой организацией. В разных полях и слоях коры группировки нейронов имеют разнообразные размеры и взаиморасположение в них клеток. Форма группировок зависит от пространственного расположения входящих в их состав нейронов, количество которых также варьирует. В поле 4р в коре большого мозга детей до 7 лет вертикальная упорядоченность клеток лучше выражена в нижних слоях коры, а после 8 лет - во всех слоях [15]. В период от 8 до 12 лет изменяется ширина колонок и упорядоченность нейронов в колонках.
Компьютерное исследование нейронных группировок проводилось в III слое двигательной коры, где, как известно, осуществляются наиболее сложные формы анализа сенсорной информации в пределах нейронного ансамбля. Нейронной основой "колонок" III слоя сенсомоторной коры мозга являются, по мнению Е.И.Краснощековой с соав. [12], группы пирамидных клеток, объединенные пучком апикальных дендритов.
В 8 лет в поле 4р средняя площадь профильных полей (ППП) клеточных группировок составляет 3563,73±80,2 мкм2, ширина - 44,58±1,12 мкм, высота -79,94±1,76 мкм. Клеточные группировки небольшие и состоят из малых и средних нейронов. До 9-10 лет нет существенных изменений в композиции и размерах пирамидных нейронов в компактных гнёздных группировках, имеющих преимущественно округлую, грушевидную, реже овальную форму и образованных 5-8 малыми и средними пирамидными нейронами. Средняя ППП группировок в III3 подслое поля 4р коры большого мозга детей 9 лет составляет 3792,23±106,85мкм2 В коре мозга детей 10 лет средняя ППП группировок равна 3801,06±97,56 мкм2 В состав клеточных группировок входит, как правило, 5-8 нейронов размером от 50 до 125 мкм. Гнёздные группировки становятся более компактными, чем в воз-
расте 6-7 лет. К 12 годам из всех количественных параметров лишь немного увеличивается высота нейронных группировок.
В поле 6 вертикальная упорядоченность клеток выражена лучше, чем в поле 4р, вероятно, отчасти из-за меньших размеров нейронов. Группировки нейронов по своей конфигурации в III3 подслое значительно отличаются от таковых в полях 4р и 6ор. Нередко в III слое наблюдаются лестничные группировки. В V слое часто встречаются группировки, состоящие из 2-3 крупных и нескольких мелких пирамидных клеток. На препаратах, импрегнированных по Гольджи, нами во II слое выявлены группировки некрупных пирамидных нейронов со слабо ветвящимися базальными и апикальными дендритами. За период от 8 до 12 лет ширина группировок значимо увеличивается от 8 лет (44,50±1,00 мкм) к 11 годам (54,8±1,46 мкм), высота группировок - от 8 (83,40±1,50 мкм) до 10 лет (87,20±1,38 мкм), а средняя ППП группировок - от 8 (3711,30±107,52 мкм2) к 9 годам (4262,12±86,94 мкм2), оставаясь до 12 лет на том же уровне. К 12 годам наблюдается некоторое разрежение структуры коры.
В поле 6ор в период от 8 до 12 лет выявляется более чёткая упорядоченность коры и наибольшее разнообразие клеточных группировок в ансамблеобразующих III и V слоях. В III3 подслое чаще встречаются гнёздные группировки из 6-10 довольно крупных пирамидных нейронов с длинными апикальными дендритами, сходящимися в пучки, но есть и типичные лестничные группировки. В V слое чаще встречаются смешанные группировки. Ширина нейронных группировок достоверно увеличивается от 49,94±1,68 мкм в 8 лет до 52,48±1,39 мкм в 9 лет, достигая максимума (56,72±1,71 мкм) в 11 лет. Высота нейронных группировок колеблется на протяжении всего изучаемого периода, а средние ППП группировок почти не изменяются и составляют 4599,88±96,12 мкм2 в 12 лет. Вертикальные взаимосвязи в клеточных колонках в полях двигательной коры в период от 8 до 12 лет усложняются благодаря развитию апикальных дендритов, эфферентных аксонов и афферентных волокон.
В период от 8 до 12 лет в полях двигательной области коры, кроме отчётливо выраженных клеточных группировок, на некоторых препаратах прослеживаются макроансамбли. Так, у ребёнка 10 лет в поле 4р на уровне V слоя между двумя радиальными сосудами мы наблюдали макроансамбль диаметром 400 мкм, состоящий из 7-8 колонок нейронов, на уровне III3 подслоя его ширина составляет 450 мкм (8-9 колонок), II слоя - 570 мкм (около 15 колонок), т.е. этот макроансамбль имеет вид конуса, сужающегося к белому веществу. Аналогичные макроансамбли были выявлены в поле 6 у детей 9 и 12 лет. В поле 6ор коры большого мозга ребёнка 9 лет также наблюдался макроансамбль шириной на уровне II слоя 880 мкм, состоящий из 11-13 колонок нейронов, на уровне III3 подслоя его ширина составляет 610 мкм (10-11 колонок), V слоя - 460 мкм (8 колонок), т.е. макроансамбль также имеет вид конуса.
Изучение возрастной динамики ансамблевой организации зрительной коры проводили с помощью компьютерной морфометрии в !УЬ подслое поля 17, характеризующемся хорошо развитым афферентным звеном, воспринимающим импульсы при входе в кору, и в III3 подслое полей 19 и 37ас, дающем начало системе ассоциативных связей коры и каллозальным афферентам .
Как показали полученные нами ранее данные, наиболее значительный рост гнездных группировок нейронов в поле 17 отмечается к 1 году (в 1,6 раза), 3 годам (в 2 раза) и 5 годам [8].
По сравнению с 7 годами к 8 годам жизни площадь профильных полей (ППП) группировок нейронов в IV подслое поля 17 изменяется незначительно и составляет 1156,75±45,14 мкм2. В поле 17 встречаются как лестничные, так и гнёздные группировки, которые в основном образованы однотипными (пирамидными) нейронами, но встречаются и смешанные группировки, в состав которых входят звёздчатые и пирамидные нейроны. Звёздчатые нейроны в основном расположены на периферии группировки. В составе группировок определяется от 3 до 6 клеток. Форма группировок разнообразна: округлые, в виде цепочки. К 10 годам в IV подслое поля 17 достоверно увеличиваются размеры группировок нейронов преимущественно за счет высоты (39,9±1,08 мкм) и в среднем составляют 1279,76±44,23 мкм2. ППП группировок нейронов значимо увеличивается к 12 годам до 1521,61±49,10 мкм2 как за счет ширины, так и высоты группировок. В этом возрасте в составе группировок более часто определяются звездчатые нейроны крупных размеров. Также к 12 годам отмечается увеличение размеров пирамидных нейронов.
В поле 19 затылочной области коры по данным компьютерной морфометрии достоверное увеличение площади профильных полей нейронных группировок отмечается к 1 году (в 2,6 раза), 3 годам (в 3,4 раза), 4 и 6 годам.
К 8 годам в поле 19 в составе гнёздных группировок определяется от 4 до 9 нейронов, увеличиваются размеры пирамидных нейронов, а также ППП группировок нейронов в основном за счет их высоты (89,8±2,50 мкм) и в среднем составляет 4939,52±217,36 мкм2. К 9 годам ППП группировок нейронов существенно не изменяется, но наиболее часто выявляются гнёздные образования нейронов, нарастает их многообразие. Большая часть группировок состоит из одного крупного пирамидного нейрона, расположенного у основания овальной группировки, 5-6 средних и 1-2 малых пирамидных нейронов. Некоторые группировки образованы тремя крупными нейронами, тремя средними и двумя малыми нейронами. В смешанных группировках помимо пирамидных нейронов определяются 1 -2 звездчатых, расположенных в центре группировки или на её периферии. К 10 годам уменьшается ППП группировок нейронов до 4616,28±235,72 мкм2, что, по-видимому, обусловлено более плотным расположением нейронов в группировках и увеличением ширины радиарных пучков волокон, отделяющих группировки друг от друга. К 12 годам отмечается достоверное увеличение площади группировок до 5156,71±165,03 мкм2 в основном за счет их высоты. В этом возрасте также отмечается увеличение размеров пирамидных нейронов, сопровождающееся усложнением ветвлений базальных дендритов и усложнением связей по горизонтали в III3 подслое поля 19. Одним из существенных факторов объединения пирамидных нейронов в группировки являются вертикально ориентированные пучки апикальных дендритов, осуществляющих синхронизацию работы вертикально организованного объединения нейронов [4; 12].
В поле 37ас задней ассоциативной области коры, связанной с процессом зрительного узнавания, отмечается значительная вариабельность форм группировок: лестничные, цепочечные, гнездные. В поле 37ас площадь профильных полей
нейронных группировок увеличивается к 1 году (в 2 раза) и 2 годам (в 2,5 раза) без существенных изменений до 7 лет. В период от 8 до 12 лет в поле 37ас выявляется более четкая вертикальная упорядоченность коры. В составе группировок определяется от 6 до 12 нейронов, преобладают группировки овальной формы. К 8 годам отмечается достоверное увеличение площади профильных полей клеточных группировок до 4232,82±195,85 мкм2. Увеличение ППП происходит в основном за счет ширины нейронных группировок. К 9 годам увеличивается суммарная площадь нейронов (до 785,14±47,56 мкм2), входящих в группировку. К 10 годам в составе группировок увеличивается площадь профильных полей пирамидных нейронов и число крупных клеток высоких размерных классов (от 119 до 153 мкм2, а ППП существенно не изменяется и составляет 4168,31±237,76 мкм 2. К 12 годам ППП группировок не изменяется, но увеличивается гетерогенность клеточного состава группировок. К 8-12 годам по сравнению с более ранним возрастным периодом в заднем ассоциативном поле 37ас нарастает разветвленность базаль-ных дендритов пирамидных нейронов. В этот период отмечается достоверное увеличение ширины радиарных пучков и удельного объёма волокон, что отражает усложнение внутри- и межполушарных связей, ведущее к совершенствованию сложных форм зрительного восприятия.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
По нашим данным, в период от 8 до 12 лет структурные преобразования в полях двигательной зоны коры большого мозга человека осуществляются неравномерно. К 7-8 годам структура полей 4р, 6 и 6ор достигает уровня развития структуры взрослого человека. Изменения пространственного расположения клеточных элементов в коре изученных нами полей в период от 8 до 12 лет характеризуются, как и в первые годы после рождения, увеличением упорядоченности нейронов не только в нижних, но и в верхних слоях, и уменьшением густоты расположения клеток. Межнейронные взаимодействия внутри вертикального ансамбля обусловлены специализацией различных группировок. Функциональные миниколонки рассматриваются как элементарные функциональные единицы системы неокор-текса, обеспечивающие приём и первичную обработку информации [13].
В двигательной коре детей от 8 до 12 лет во всех изученных нами полях мы наблюдали ансамбли нейронов, имеющие форму конуса, сужающегося к белому веществу. В макроансамблях сенсомоторной коры количество колонок нейронов изменяется от слоя к слою: на уровне V слоя наблюдается 6-8 колонок в ансамбле, а на уровне II слоя - 13-18 колонок, что было показано ранее А.М.Антоновой [1, 2] и В.Н.Казаковым с соавт. [10].
Изучение структуры нейронных группировок в III3 подслое полей 4р, 6 и 6ор двигательной коры большого мозга человека с помощью компьютерного анализа оптических изображений позволило точнее установить пространственные взаимоотношения нейронов в плоскости среза, более четко выявить качественный нейронный состав группировок и определить размеры группировок и составляющих их нейронов по площадям профильных полей. Наименьшие величины площадей профильных полей нейронных группировок отмечены нами в поле 4р, наибольшие - в поле 6ор. Значимое увеличение площадей профильных полей
нейронных группировок происходит в полях 4р и 6 к 9 годам, в поле 6ор - к 8 и 10 годам. Становление ансамблевой организации коры повышает надёжность осуществления физиологических функций.
Концепция модульной организации нервной системы является новым взглядом на ее строение. В зрительной коре модули служат для фрагментации, выделения и сравнения зрительных событий [9].
Анализ полученных данных показал, что структура микроансамблей в разных полях зрительной коры в период от 8 до 12 лет имеет различия по количеству, расположению и композиции нейронов в группировках. В разных полях и слоях зрительной коры количество нейронов в группировках варьирует. В IVb подслое поля 17 в составе группировок определяется от 3 до 6 нейронов, а в III слое полей 19 и 37ас - от 4 до 12 нейронов. Площадь профильного поля группировок нейронов в полях 19 и 37ас в 2,5-3,0 раза больше, чем в поле 17, что, вероятно, связано с более сложной формой анализа сенсорной информации ассоциативными полями и с их мультифункциональностью. Интенсивность роста размеров группировок нейронов наиболее выражена в поле 19.
В период от 8 до 12 лет достоверное увеличение площади профильных полей группировок нейронов в поле 17 отмечается к 10 и 12 годам, в поле 19 - к 8 и 12 годам, в поле 37ас - к 8 -9 годам.
Отмеченные нами преобразования в структуре зрительной коры в период от 8 до 12 лет являются важным фактором совершенствования её функциональной организации. По данным нейрофизиологов у детей 9-10 лет ассоциативные области коры преимущественно вовлекаются в осуществление поздних этапов анализа стимула [5]. В этот же возрастной период усиливается интеграция зрительной проекционной и ассоциативных областей [6; 16].
Таким образом, структурные преобразования нейронных ансамблей осуществляются в различных полях коры по единому принципу, но в разные сроки, с разным количественным и качественным представительством каждого из структурных компонентов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Антонова А.М. Ансамблевая организация двигательной области коры мозга взрослого человека // Архив анат., гистол. и эмбриологии. - 1977. - Т. 73, № 11. - С. 22-23.
2. Антонова А.М. Структурные основы функциональной организации ней-ро-глио-сосудистых ансамблей коры большого мозга: автореф. дис. ... докт. биол. наук. - М., 1985. - 32 с.
3. Бабминдра В.П. Структура и модели нейронных комплексов головного мозга: монография / В.П. Бабминдра, Т.А. Брагина, И.П. Ионов [и др.]. - Л.: Наука, 1988. - 96 с.
4. Батуев А.С., Куликов Г.А. Введение в физиологию сенсорных систем // Л.: Высшая школа. - 1983. - 247 с.
5. Бетелева Т.Г. Онтогенез структурно-функциональной организации воспринимающей системы мозга // Структурно-функциональная организация развивающегося мозга. - Л., 1990. - С. 65-87.
6. Бетелева Т.Г., Фарбер Д.А. Системная организация процесса восприятия // Развитие мозга и формирование познавательной деятельности ребёнка. -Москва-Воронеж, 2009. - С. 119-160.
7. Боголепов Н.Н. Пластичность нейрональных связей коры большого мозга в возрастном аспекте // Вестник АМН СССР. - 1988. - № 11. - С. 35-38.
8. Васильева В.А., Шумейко Н.С. Особенности ансамблевой организации в коре большого мозга у детей от 4 до 7 лет // Новые исследования. - 2014. -№ 1 (38). - С. 5-10.
9. Глезер В.Д. Модули - функциональные единицы зрительного мозга и их роль в зрительном восприятии // Физиологический журнал им. Сеченова. - 1987. -Т. 73, № 2. - С. 202-210.
10. Казаков В.Н. Колонки в коре головного мозга (морфофункциональный аспект) / В.Н. Казаков, Н.И. Шевченко, В.Т. Пронькин // Успехи физиол. наук. -1979. - Т. 10, № 4. - С. 96-115.
11. Кириченко Е.Ю. Роль щелевых контактов в локальном ритмогенезе корковых колонок / Е.Ю. Кириченко, П.Е. Повилайтите, А.Г. Сухов // Морфология. -2008. - Т. 133, № 1. - С. 31-34.
12. Краснощёкова Е.И. Гистохимическое, цитоархитектоническое, морфо-метрическое исследование модульной организации неокортекса и верхнего двухолмия мозга млекопитающих / Е.И. Краснощёкова, П.А. Зыкин, Л.А. Ткачен-ко, А.С.Самарина // Колосовские чтения. - 2002: IV Межд. конф. по функциональной нейроморфологии. - СПб, 2002. - С. 147-148.
13. Максимова Е.В. Онтогенез коры больших полушарий. - М.: Наука, 1990.
- 184 с.
14. Стрелков Р.Б. Экспресс-метод статистической обработки экспериментальных и клинических данных. - М.: Изд. II МОЛГМИ, 1986. - 86 с.
15. Шумейко Н.С. Особенности нейронных группировок в двигательной коре большого мозга у детей от рождения до 7 лет // Матер. междунар. конф. «Физиология развития человека». - М., 2009. - С. 119-120.
16. Farber D.A. Priciples of structural and functional brain organization in ontogenesis. Main stages of its formation // Developing brain and cognition / Eds. D.Farber, C.Njiokiktjen. V.4. Amsterdam: Suyi Publ. - 1993. - P. 156.
17. Маунткастл В. (V.B.Mountcastle). Организующий принцип функции мозга
- элементарный модуль и распределенная система // Разумный мозг. - М.: Мир, 1981. - С. 15-67.
