Внутривидовая изменчивость вегетативных органов Ribes spicatum Robson (Grossulariaceae) в бассейне Р. Ингода Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 581.4, 581.9 И.В. Горбунов

ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ RIBES SPICATUMROBSON (GROSSULARIACEAE) В БАССЕЙНЕ р. ИНГОДА

Проведены исследования по изучению внутривидовой изменчивости вегетативных органов Ribes spicatum Rob. - смородины колосистой, произрастающей в бассейне р. Ингода. Изучены уровни изменчивости количественных признаков. Дана метрическая характеристика морфологических признаков. По метрической характеристике этих признаков колосистой смородины представлены новые сведения.

Введение. Смородина - ценный ягодный кустарник, который имеет большое значение в природе и жизни человека [1]. В диком виде встречается по всей Европе, в Азии, Северной и Южной Америке [2, 3]. Смородина имеет важное пищевое значение [4]. Плоды съедобны, используются для приготовления варенья, джема, желе, пастилы и т.д. Листья смородины применяют как суррогат чая и как пряность при мариновании и засолке огурцов, томатов и др.

Смородина является лекарственным растением. Плоды содержат витамины - С (до 570 мг %), В2, Вб, В9, D, E, P, K, каратиноиды, флавоноиды, сахара (до 6%), органические кислоты (4,5%), микроэлементы и другие вещества [5]. Плоды и листья используются в медицине. Плоды - в поливитаминных сборах, в виде отвара или в свежем виде при гипо- и авитоминозах, атеросклерозе, для лечения кашля, простуды и других заболеваний. Листья - в виде настоев и отваров как потогонное, мочегонное и противоревматическое средство [6]. Смородина - эфиромасличное растение, так как в листьях и почках находятся большое количество железок, богатых эфирным маслом - до 0,6% [1].

Смородина участвует в сложении фитоценозов, образуя кустарниковый ярус в лесных сообществах [3]. Она является кормовой базой для многих видов животных: бобров, рябчиков, оленей и других.

Дикорастущие виды смородины используются в качестве исходного материала для селекции [7]. Ценность R. spicatum заключается в прекрасных вкусовых качествах ягод. Этот вид перспективен для использования в гибридизации с другими видами с целью получения новых, улучшенных сортов смородины. В Восточном Забайкалье R. spicatum мало изучен [8].

Виды Ribes L. полиморфны [9]. Поэтому важно выявить разнообразие популяций видов смородины колосистой по эколого-географическим и эколого-морфологическим признакам, которые в нашем регионе до настоящего времени изучены недостаточно.

Изучение морфобиологических особенностей и внутривидовой изменчивости дикорастущей R. spica-tum имеет важное значение для познания биологии и разработки агротехнических приемов выращивания этого вида.

Материал и методика исследований. В 2004-2005 годах в бассейне р. Ингода нами изучались основные морфологические характеристики вегетативной сферы смородины колосистой. Исследовано 12 популяций R. spicatum, включающих 45 растений данного вида [10].

На основании полученных сведений изучена изменчивость морфологических признаков смородины колосистой.

Внутривидовая изменчивость изучалась в соответствии с методикой С.А. Мамаева [11]. Изучено 9 качественных и 18 количественных признаков вегетативной части смородины. По каждому признаку по возможности сделано 20 измерений и описаний. Исследования проводились в бассейне р. Ингода в полевых условиях. Кроме того, на опытном участке в Ингодинском стационаре (в 40 км от г. Читы) высажены образцы дикорастущих популяций колосистой смородины для дальнейшего сравнительного анализа признаков в культуре и природе, а также для отбора перспективных для интродукции и селекции форм. В лабораторных условиях проводились замеры и описание морфологических параметров вегетативных и генеративных органов растений по гербарным образцам. Статистическая обработка данных осуществлялась с использованием методики Н.А. Плохинского [12].

Согласно морфологическому анализу вегетативной части R. spicatum многие признаки сильно варьируют внутри популяций данного вида. По проведению статистической обработки данных вычислены коэффициенты вариации каждого морфологического признака смородины [11]. В результате подтверждается факт той или иной степени изменчивости признаков.

Результаты и их обсуждение. Изменчивость смородины колосистой изучена на трех уровнях организации - эндогенном, индивидуальном и межпопуляционном.

Исследовано 45 растений из 12 популяций смородины. Популяции колосистой смородины неоднородны, потому что в значительной степени изменчивы по многим морфологическим признакам вегетативной и генеративной сфер.

Эндогенный уровень изменчивости

По результатам исследований и проведенной статистической обработки данных можно сделать вывод о том, что у R. spicatum в значительной степени изменчивы вегетативные органы. Так, например, число побегов ветвления на побеге формирования внутри куста может изменяться в пределах популяции максимально от 5 до 22. Это соответствует очень высокой степени вариабельности по шкале Мамаева - более 40% (табл. 1).

Таблица 1

Эндогенная изменчивость морфологических признаков вегетативной сферы R. spicatum Rob. в бассейне р. Ингода

Признак Число растений с у ровнем изменчивости

очень низким, С<7% низким, С=8—12% средним, С=1З-20% повы- шенным, С=21-30% высоким С=З1-40% очень высоким, С>40%

Число побегов ветвления - 4 5 14 12 10

Толщина побегов формирования 9 1З 19 4 - -

Толщина побегов ветвления 4 16 2З 2 - -

Длина побегов формирования 1 З 10 10 8 13

Длина побегов ветвления 3 З 2З 11 5 -

Длина листа 9 10 12 7 7 -

Ширина листа 10 1З 14 5 З -

Длина междоузлия 12 19 З 11 - -

Длина черешка 6 20 16 3 - -

Г офрированность листа 45 - - - - -

Окраска листа 24 7 7 7 - -

Угол вершины лопастей 24 8 10 3 - -

Угол между лопастями 3 15 21 6 - -

Длина лопасти 3 7 20 11 4 -

Ширина лопасти 10 8 19 4 4 -

Растений с очень высоким уровнем изменчивости по данному признаку - 10. С высоким уровнем изменчивости - 12 растений, с повышенным - 14, со средним - 5 и с низким - 4.

Толщина побегов формирования и ветвления изменяется в пределах куста незначительно, а вот их длины - наоборот сильно изменчивы. Длина побега формирования в пределах куста может меняться от 43 до 200 см. Это очень высокий уровень изменчивости (С>40%), который имеют 13 растений. Длина побега ветвления меняется от 2,5 до 31 см (С до 40%). Длина междоузлия варьирует от 2 до 8,5 см (С=13-20%).

Размеры листьев на эндогенном уровне у смородины колосистой изменяются в широких пределах. Длина листа варьирует от 29 до 67 см (С до 40%), ширина листа - от 39 до 74 см (С до 40%), длина черешка от 22 до 56 см (С до 30%). Окраска листьев в пределах куста меняется от светло-зеленой (1 балл) до зеленой (2 балла). Листья у всех растений трехлопастные. Угол между лопастями листа изменяется в пределах куста максимально от 110 до 1350. Изменчивость этого признака соответствует низкому уровню изменчивости. Угол вершины лопасти листа варьирует максимально на эндогенном уровне от 65 до 800 (С=8%). Длина и ширина лопасти листа, его гофрированность - очень низкому уровню изменчивости (С<7%). Форма выемки листа во всех популяциях вогнутая.

При изучении характера изменчивости признаков листьев в зависимости от высоты расположения их в кроне куста установлено, что размеры листьев у смородины колосистой от основания к вершине, как на

ї06

побегах формирования, так и на побегах ветвления, не изменяются. Низкой амплитудой изменчивости характеризуется отношение длины листовой пластинки к ее ширине. Для R. spicatum характерны листья, длина которых больше, либо равна ширине (C=7%). Угол вершины лопастей листа острый и равен в среднем 600, угол между лопастями листа - тупой (1150).

Таким образом, смородина колосистая на эндогенном уровне изменчивости наиболее вариабельна по числу побегов ветвления, длине побегов формирования и ветвления, длине листа, длине и ширине лопасти листа. Меньше всего варьирует гофрированность листа.

У смородины колосистой на данном уровне организации имеются стабильные признаки - число лопастей листа (3 лопасти), форма выемки листа (вогнутая).

Индивидуальный уровень изменчивости

У смородины колосистой на индивидуальном уровне организации наибольшей изменчивости подвержены следующие признаки вегетативной части: высота и диаметр куста, число побегов формирования и ветвления, длина побегов ветвления, длина междоузлия, окраска листа (табл. 2).

Таблица 2

Индивидуальная изменчивость морфологических признаков вегетативной сферы R. spicatum Rob. в бассейне р. Ингода

Признак Число популяций с уровнем изменчивости

очень низким, C<7% низким, C=8-12% средним C=13-20% повы- шенным, C=21-30% высоким C=31-40% очень высоким, C>40%

Высота куста 1 2 2 3 1 -

Диаметр куста 1 - 2 1 3 2

Форма куста 6 - - - 3 -

Число побегов формирования - - 1 2 1 5

Число побегов ветвления - 2 3 1 2 1

Толщина побегов формирования 3 3 3 - - -

Толщина побегов ветвления 3 2 2 2 - -

Длина побегов формирования 1 2 5 - - 1

Длина побегов ветвления - 1 4 - 2 2

Длина листа 2 3 2 1 - -

Ширина листа 4 - 5 - - -

Длина междоузлия 2 - 5 1 1 -

Длина черешка 1 2 5 1 - -

Окраска листа 4 - - 1 4 -

Угол вершины лопастей 7 2 - - - -

Угол между лопастями 8 1 - - - -

Длина лопасти 2 4 2 - 1 -

Ширина лопасти 3 4 1 1 - -

В меньшей степени изменчивы форма куста, толщина и длина побегов формирования, ширина листа, угол вершины лопасти и угол между лопастями листа. По форме куста 6 популяций из 9 по шкале Мамаева с очень низким уровнем изменчивости (С<7%), а по углу между лопастями листа 8 из 9 популяций.

Межпопуляционный уровень изменчивости

Смородина колосистая также изменчива по ряду признаков вегетативной части на данном уровне организации. По форме и диаметру куста коэффициент вариации обоих признаков равен 40% и более, числу побегов формирования и ветвления - 40% и более, длине побегов формирования и ветвления - 25-30%, длине и ширине лопасти листа - 20-25% и др.

В меньшей степени варьируют такие признаки, как ширина листа (14%), угол вершины лопасти (12%) и угол между лопастями листа (11%). В значительной степени подвергнуты изменчивости: окраска листьев, длина черешка, форма выемки листа и углы между лопастями листа (рис. 1-2).

Рис. 1. Изменчивость окраски, углов между лопастями и длины черешка листьев R. spicatum Rob.

Рис. 2. Изменчивость формы выемки листовой пластинки R. spicatum Rob.

Выводы

Таким образом, по результатам проведенных исследований по изменчивости вегетативных органов R. spicatum в бассейне р. Ингода установлено, что:

1. На эндогенном уровне у смородины колосистой:

- размеры листьев от основания к вершине, как на побегах формирования, так и на побегах ветвления, не изменяются;

- характерны листья, длина которых больше, либо равна ширине;

- наиболее вариабельна по числу побегов ветвления, длине побегов формирования и ветвления, длине листа, длине и ширине лопасти листа.

2. На индивидуальном уровне у R. spicatum:

- максимально изменчивы высота и диаметр куста, число побегов формирования и ветвления, длина побегов ветвления, длина междоузлия, окраска листа;

- неизменными на индивидуальном уровне организации остаются - форма выемки листа, гофриро-ванность листа, форма цветка, сомкнутость лепестков венчика, форма и окраска семени.

3. На межпопуляционном уровне смородина колосистая в наибольшей степени изменчива по форме и диаметру куста, числу побегов формирования и ветвления, длине побегов формирования и ветвления, длине и ширине лопасти листа и др.

4. Изменчивость окраски, углов между лопастями и длины черешка листьев и формы выемки листовой пластинки у R. spicatum в наибольшей степени прослеживается на межпопуляционном уровне.

Литература

1. Жуковский, П.М. Культурные растения и их сородичи / П.М. Жуковский. - М., 1964. - С. 524-530.

2. Коропачинский, И.Ю. Древесные растения Сибири / И.Ю. Коропачинский. - Новосибирск, 1983. - С. 189-201.

3. Буданцев, А.Л. Дикорастущие полезные растения России / А.Л. Буданцев, Е.Е. Лесиовская. - М., 2001. -С. 307-308.

4. Васильев, В. Ягодники / В. Васильев. - Алма-Ата, 1966. - С. 75-93.

5. Яковлева, Г.П. Энциклопедический словарь лекарственных растений и продуктов животного происхождения / Г.П. Яковлева, К.Ф. Блинова. - СПб., 1999. - С. 257.

6. Телятьев, В.В. Полезные растения Центральной Сибири / В.В. Телятьев. - Иркутск, 1987. - С. 151-153.

7. Дикорастущие и культивируемые в Сибири ягодные и плодовые растения / А.Б. Горбунов [и др.]. - Новосибирск, 1980.

8. Остроумов, В.М. Деревья, кустарники и лианы флоры Восточного Забайкалья и их использование в народном хозяйстве / В.М. Остроумов. - Чита, 1988. - 48 с.

9. Гпебова, Е.И. Смородина / Е.И. Гпебова, В.И. Мандрыкина. - М., 1984. - С. 14-25.

10. Горбунов, И.В. Морфологические и биологические характеристики Ribes spicatum Robson в бассейне р. Ингода / И.В. Горбунов // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: мат-лы VI междунар. науч.-практ. конф. (29-31 октября 2007 г., Барнаул). - Барнаул, 2007.

11. Мамаев, С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений / С.А. Мамаев. - М., 1973. -С. 14-19, 36-50, 74-107, 122-182.

12. Плохинский, Н.А. Биометрия / Н.А. Плохинский. - М., 1970. - 368 с.

--------♦'----------

УДК 63:551.5+633 Т.А. Асеева

ОЦЕНКА АГРОКЛИМАТИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ СРЕДНЕГО ПРИАМУРЬЯ И ИХ ВЛИЯНИЕ НА ПРОДУКТИВНОСТЬ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР

Агроклиматические ресурсы Среднего Приамурья вполне удовлетворяют биологические требования яровой пшеницы, овса, ячменя, кукурузы и сои. Наиболее устойчивы к изменениям внешней среды соя, ячмень и овес, варьирование их урожайности в 23,6, 38,9 и 44,9% случаев определяется климатическими факторами. У яровой пшеницы и кукурузы погодная составляющая в урожае достигает 77,4 и 72,2%.

Одним из резервов стабильного производства сельскохозяйственной продукции является рациональное использование агроклиматических ресурсов региона и идентификация степени устойчивости возделываемых культур к изменениям внешней среды. Обычно под агроклиматическими ресурсами понимают почвенноклиматические и погодные условия той или иной территории, позволяющие обеспечить получение определенного количества сельскохозяйственной продукции. Основными составляющими структурами климата являются солнечная радиация, тепло, влага, их уровень и динамика [3-6]. И чем хуже условия внешней среды, тем большее значение приобретает соответствие культуры (сорта) данной агроэкологической нише [2].

Основными культурами в структуре посевных площадей Хабаровского края, сельскохозяйственные угодья которого в основном размещены на Среднеамурской низменности, являются зерновые (15%), соя (20%) и кормовые культуры (63%). В зерновом клине 60% площади засевается овсом, 21% - яровой пшеницей, 14% - ячменем и 5% - кукурузой.

Целью наших исследований было оценить, в какой степени природные ресурсы региона удовлетворяют биологические требования возделываемых культур и какое влияние они оказывают на реализацию их продуктивного потенциала.