CC BY
33
Изменчивость Ribes nigrum L., R. spicatum Robson, R. procumbens Pall. Восточного Забайкалья (бассейн реки Ингоды)
И.В. Горбунов, к.б.н., Институт природных ресурсов, экологии и криологии СО РАН, Сибирское отделение, г. Чита
Биологические особенности роста и развития того или иного вида растения и особенности взаимодействия органов растений с внешней средой определяют основу изменчивости вида. Одной из задач анализа изменчивости является поиск наиболее эффективного способа подбора
материала для изучения популяционной структуры вида [1].
Изменчивость рассматривалась во всех исследуемых популяциях R. nigrum — смородины чёрной, R. spicatum — смородины колосистой, R. procumbens — смородины моховой на внутри-и межпопуляционном уровнях по методике С.А. Мамаева [2]. Математическая обработка данных проводилась с использованием традиционной биометрической методики [3].
Внутрипопуляционная изменчивость R. nigrum. Пять популяций смородины чёрной из 10 изученных представлены единичными экземплярами, поэтому их процентное соотношение с тем или иным уровнем изменчивости по тому или иному морфологическому признаку отсутствует.
Диаметр куста максимально варьирует в пределах 50—240 см. Это очень высокий уровень изменчивости, который имеют три популяции (C>40%) [2]. По числу побегов формирования одна популяция с очень высоким уровнем изменчивости, так как число их варьирует от 7 до 52 штук. Окраска листа меняется от светло-зелёной до тёмно-зелёной. Данный признак высокоизменчив у первой популяции и с повышенной степенью — у четвёртой.
По генеративной части смородина чёрная изменчива в меньшей степени.
При выяснении характера изменчивости признаков листьев в зависимости от высоты расположения их в кроне куста выявлено, что размеры листьев у смородины чёрной от основания к вершине, как на побегах формирования, так и на побегах ветвления изменяются, но не значительно. Низкая амплитуда изменчивости наблюдается при сравнении длины листовой пластинки и её ширины. Для R. nigrum характерны листья, ширина которых больше длины (C = 7-13%).
Наиболее длинные кисти располагаются в средней части побегов ветвления. Наиболее крупные цветки и ягоды сосредоточены у основания и в средней части кисти, самые мелкие — в верхней её части. Степень освещения и ориентация генеративных побегов по сторонам горизонта имеют важное значение, так как наиболее характерные для данного вида смородины кисти с цветками и
плодами располагаются на побегах ветвления с южной, юго-западной и юго-восточной сторон.
Я. $р1саШш. Смородина колосистая по вегетативной части более изменчива, чем смородина чёрная. Так, например, число побегов ветвления на побеге формирования внутри куста может изменяться в пределах популяции максимально от 5 до 22 (>40%). Толщина побегов формирования и ветвления изменяется в пределах куста незначительно, а вот их длины — наоборот, сильно изменчивы (>40%).
Для Я. эр1саШш характерны листья, длина которых больше либо равна ширине (С = 7%). Угол вершины лопастей листа острый и равен в среднем 60°, угол между лопастями листа — тупой (115°).
Смородина колосистая в меньшей степени, чем смородина чёрная, подвержена изменениям по генеративной части.
Я. ргосышЬвт. Во время полевых исследований было изучено четыре популяции смородины моховой, из которых только одна представлена несколькими экземплярами, а именно, в количестве семи кустов. Остальные же состоят из единичных растений или куртин.
Смородина моховая в значительной степени изменчива по генеративной части. Так, например, уровень изменчивости числа кистей на побеге формирования, длины соцветия, числа цветков в кисти высокий — до 40%.
Растения одной из четырёх изученных популяций смородины моховой не проходили фазы цветения и плодоношения. Поэтому данных по морфологии генеративной сферы у этой популяции нет.
Высокая степень изменчивости смородины моховой по числу соцветий (кистей с цветками)
Угол между лопастями 95°; популяции № 3 и 4 (лиственничник или сосняк рододендроновый; восточный склон; торфяная почва)
Угол между лопастями 110-115°; популяции № 1 и 6 (березняк разнотравный или разнотравно-осоковый; восточный или юго-восточный склон; луговочернозёмная или песчаная почва)
Угол между лопастями 125-130°; популяции № 7 и 10 (березняк разнотравноосоковый и ивняк; северо-западный или юго-западный склон; суглинистая либо песчано-суглинистая почва)
Рис. 1 - Изменчивость углов между лопастями листовой пластинки R. nigrum
Выпуклая форма выемки листа; популяция № 11 (ивняк; восточный склон; почва суглинистая)
Слабая вогнутость выемки листа; популяция № 21 (ивняк; юго-западный склон; почва суглинистая)
Вогнутая форма выемки листа; популяция № 22 (ивняк; западный склон; песчано-суглинистая почва)
Рис. 2 - Изменчивость формы выемки листовой пластинки R. spicatum
Угол лопастей листа 55°; популяция № 23 (лиственничник рододендроновый; юго-восточный склон; почва чернозёмная)
Угол лопастей листа 80°; популяция Угол лопастей листа 120°; популяция
№ 24 (болото моховое; юго-западный № 25 (болото моховое; северный склон; склон; песчано-суглинистая почва) песчано-суглинистая почва)
Рис. 3 - Изменчивость угла лопастей листовой пластинки R. procumbens
на побеге формирования: пять растений с коэффициентом вариации более 40%, четыре растения с С = 31—40% и одно — с С = 21—30%. Длина кисти в пределах растения может меняться даже на одном побеге в определённой последовательности: чем ближе к вершине побега, тем длина кисти меньше. В средней части побега располагаются самые длинные соцветия (С = 31—40%).
Наиболее характерные для Я.ргосышЬвт кисти с цветками и ягодами располагаются на побегах равномерно по всему растению. Наблюдается зависимость длины кисти от расположения на побеге ветвления. В средней части побега располагаются самые длинные соцветия.
Межпопуляционная изменчивость
На межпопуляционном уровне также есть признаки с высокой степенью изменчивости. Например, высока изменчивость углов между
лопастями листовой пластинки R. nigrum (рис. 1). Угол меняется от 95 до 130°. Связано это с разными условиями обитания смородины чёрной (различны фитоценозы, рельеф и почвы).
У смородины чёрной также изменчивы высота куста (С = 31—40%), диаметр куста (С>40%), число побегов формирования (С>40%), длина побегов ветвления (С = 40%) и др.
У R. spicatum, например, сильно изменчива форма выемки у основания листовой пластинки (рис. 2).
Она может быть выпуклой, почти прямой и вогнутой. Здесь схожи условия произрастания популяций, фитоценозы, почвы, рельеф. Причина неизвестна.
Смородина колосистая также значительно изменчива по форме и диаметру куста (С = 40%), числу кистей на побеге формирования
(С = 82%), числу цветков в кисти (С = 47%), ширине чашечки цветка (54%) и тд.
Сильно изменчива окраска цветка. Она может быть светло-зелёной, зелёной, зеленоватожёлтой, желтовато-белой, буровато-зелёной, жёлтой с розовым оттенком. Варьирует окраска лепестков и чашелистиков цветка. Лепестки могут быть зеленовато-жёлтые, светло-розовые, жёлтые, зелёные, желтовато-белые, желтоваторозовые, буровато-зелёные, а чашелистики — белые, зелёные, светло-зелёные и жёлтые. Иногда наблюдалось присутствие розового оттенка во всех случаях.
У Я. ргоситЬепя, например, значительно изменчивы углы лопастей листа. Они могут варьировать от 55 до 120° (рис. 3).
На межпопуляционном уровне генеративные органы К ргоситЬет более подвержены изменчивости, чем вегетативные. Так, коэффициент вариации числа кистей на побеге формирования и формы ягоды составил 90 и 50% соответственно. Это самые изменчивые признаки генеративной части на данном уровне среди популяций смородины моховой. В значительной степени изменчивы такие показатели, как расстояние от основания кисти до первого цветка (39%), ширина чашечки (33%), длина венчика (36%), длина лепестка (35%), ширина лепестка (35%), ширина чашелистика (33%) и др. Форма ягоды может быть шаровидной, сплюснутошаровидной и продолговатой; окраска — бурой, буровато-коричневой, чёрной.
Таким образом, изучив изменчивость всех исследуемых популяций смородины, мы пришли к следующим выводам:
1. На внутрипопуляционном уровне изменчивости R. nigrum наиболее вариабельна по диаметру куста; R. spicatum — по числу побегов ветвления, длине побегов формирования; R. procumbens — по числу и длине соцветий.
2. На межпопуляционном уровне у R. nigrum в большей степени изменчивы углы между лопастями листовой пластинки, высота и диаметр куста, число побегов формирования, длина побегов ветвления; у R. spicatum — форма выемки листовой пластинки, форма и диаметр куста, число кистей на побеге формирования, число цветков в кисти, ширина чашечки цветка; у R. procumbens — углы лопастей листа, число кистей на побеге формирования, формы ягоды и др.
3. На основе изучения внутривидовой изменчивости R. nigrum, R. spicatum, R. procumbens установлена зависимость варьирования признаков генеративных органов от расположения их в кроне куста. Изменчивость генеративных органов следует изучать в средней части побегов ветвления с южной, юго-восточной и юго-западной сторон.
4. В результате анализа внутри- и межпопу-ляционной изменчивости выделены высокоинформативные признаки, которые представляют интерес для систематики: угол между лопастями листа и угол вершины лопасти листа, отношение длины листа к ширине, гофрированность и форма выемки основания листовой пластинки, окраска и форма цветков.
Литература
1. Федоровский В.Д. Ribes spicatum Robson — смородина колосистая (систематика, география, изменчивость, интродукция). К., 2001. 204 с.
2. МамаевС.А. Формывнутривидовойизменчивостидревесных растений. М., 1973. С, 14-19, 36-50, 74-107, 122-182.
3. Плохинский Н.А. Биометрия. М., 1970. 368 с.
