CC BY
15Ученые записки Таврическою национального университета им. В. И. Вернадского Серия «БИОЛОГИЯ» Том 14 № 2 (2001) 107-110
УДК 594.382
ВЛИЯНИЕ ВИДА-КОНКУРЕНТА НА ТЕМП РОСТА МОЛОДИ ОБЫКНОВЕННОЙ УЛИТКИ {HELIXALBESCENS ROSSM.)
Леонов С В.
Наземные моллюски относятся к числу эктотермных животных и в своем развитии очень зависимы от внешних условий. Несомненно влияние на них таких факторов, как температура, влажность, фотопериодичность, обеспеченность пищей, однако есть немало свидетельств зависимости интенсивности их размножения и скорости роста от плотности популяции и от конкурентного влияния других видов [1, 2, 3]. При этом отмечается, что основным фактором воздействия являются феромоны слизи, которые ингибируют рост, снижая общий уровень активности при увеличении количества слизистых дорожек [1]. Влияние совместно обитающих видов может быть либо нейтральным, либо отрицательным, что связано с дальностью их родства и, соответственно, степенью сходства биохимического состава слизи [3].
Виды Helix albescens Rossmässler (обыкновенная улитка) и Eobania vermiculata (Müller) (эобания) относятся к одному семейству Helicidae и приурочены к сходным биотопам. В отличие от «коренной» обыкновенной улитки эобания, по мнению И.И. Пузанова, была завезена в Крым во время русско-турецкой войны, акклиматизировалась и стала постепенно расселяться [4]. На сегодняшний день эобания распространена практически по всей территории полуострова, хотя встречается все же не так часто, как обыкновенная улитка. Эти виды имеют приблизительно равные требования к экологическим условиям, но относительно редко встречаются совместно. Иногда между близкими, практически смыкающимися популяциями можно провести своеобразную «границу»: такая картина наблюдается на прибрежных склонах в районе Балаклавы. Случаи совместного обитания отмечены в с. Прибрежном, пгт Николаевка. Размерно-возрастная и в меньшей степени пространственная структура подобных локальных популяций обыкновенной улитки несколько отличается от таковой в поселениях, где эобания не входит в число соседствующих видов.
Скорость роста молоди во многом определяет темп воспроизводства любой популяции. Экспериментальное определение темпов роста при различных условиях в лаборатории позволяет оценивать характер и степень воздействия повышенной плотности или, как в нашем случае, влияния вида-конкурента и в дальнейшем использовать эти сведения при изучении экологии природных популяций.
Исследования роста обыкновенной улитки проводились в лаборатории СП «АЛБИ» в 1994-1995 гг. В эксперименте использовались улитки, полученные в результате размножения собранных в неволе взрослых животных в лаборатории. «Новорожденные» были разделены на две группы по 20 особей на чашку Петри. В
108
Леонов С В
первом случае группа состояла только из особей Н. albescens, во втором из Я albescens и Е. vermiculuta в соотношении 10x10. Эксперимент проводился в двух повторностях. Для измерения ростовых процессов использовался большой диаметр раковины (БД), как наиболее показательный и коррелятивно связанный с другими морфометрическими параметрами, удобный для измерения признак. Среднее значение БД в моновидовой группе составило 8,13+0,17 мм, в смешанной -8,22+0,18 мм. В лаборатории поддерживалась постоянная температура (20±3°С). Влажность в чашках Петри была стабильно высокой (свыше 90%) за счет уложенной на дно фильтровальной бумаги, смоченной водой. Световой режим поддерживался в соотношении 16 часов света и 8 часов темноты. Корм подавался в виде смеси сухого молока и порошкообразного мела (3:1). Два раза в неделю чашки вымывались, и корм заменялся на свежий. Спустя 56 суток после начала эксперимента улитки были пересажены в стеклянные емкости одинакового размера. Измерения БД проводились при помощи бинокулярного микроскопа МБС-1 с точностью до 0,1 мм. Погибших улиток планировалось заменять сходными по размерам, чтобы нивелировать влияние плотности посадки на темп роста, которые в дальнейшем не использовались бы для измерений, однако за время эксперимента не погибла ни одна особь. Обработка материала велась стандартными статистическими методами, фактические результаты измерений были аппроксимированы к линейным зависимостям [5].
Считается, что молодь наземных моллюсков в большей степени уязвима по отношению к негативным экологическим воздействиям, чем взрослые животные: молодые улитки уступают взрослым в термотолерантности, в способности удерживать воду и использовать укрытия. Кроме того, они гораздо чувствительнее взрослых реагируют на повышение количества слизи [1]. Высокий темп роста молоди, быстрое развитие сокращают время генерации и увеличиваю! скорость воспроизводства популяции. Любое влияние, замедляющее теми роста молоди, отрицательно сказывается на популяции в целом.
Для анализа ростовых процессов мы применили линейную модель, которая позволяет сравнивать темп роста до момента достижения половой зрелости. Для дальнейшего анализа ростовых процессов обычно используются другие способы оценки роста [1, 2, 6], однако линейная модель имеет важные преимущества за счет своей простоты и высокой точности на начальных этапах постнатального развития (см. значения достоверности аппроксимации на рис. 1). Подобный метод уже применялся для оценки внутри- и межвидовой конкуренции у наземных моллюсков [1]. Оценивая соотношение коэффициентов при переменной (рис. I). мы можем сделать вывод, что скорость роста в моновидовой группе в 1,88 раза выше, чем в смешанной.
После пересадки в большие стеклянные емкости в моновидовой группе произошло некоторое увеличение скорости роста. В смешанной группе этот эффект практически не заметен. Вполне возможно, что на скорости роста моновидовой группы сказалось снижение плотности посадки, так как этот фактор относится к числу довольно «влиятельных» среди наземных моллюсков. Например, содержание молоди Е. vermiculata из одной кладки (то есть генетически однородной) показало,
Влияние вида-конкурента на темп роста молоди оЬыкновенной улитки.
109
что «повышение уровня экспериментальной плотности посадки значительно замедляет скорость роста раковины Е. \'сгт1си1аш» [2, стр. 302]. Отсутствие эффекта в смешанной группе может быть связано с тем, что влияние гетероспецифичной слизи сказывается на темпе роста даже сильнее, чем некоторое снижение плотности.
35
у = 0,073.x + 10,792 30 ! R2 = 0,9292
0 28 56 84 112 140 168 196 224 252 Продолжительность эксперимента, сутки
Рис. 1. Фактические и аппроксимирующие (линейная зависимость, уравнения на графике) кривые роста обыкновенной улитки (Н. albescens Rossm.) в лабораторных условиях: 1 - в моновидовой группе; 2 - при совместном содержании с эобанией (Е. vermiculata (Miilier)), R~ - достоверность аппроксимации.
На 154 сутки было отмечено завершение формирования губы и зарастание пупка у одного экземпляра из моновидовой группы при достижении им размера 27,0 мм. Окончательное формирование этих внешних признаков довольно строго скоррелировано с завершением формирования половой системы [6]. На 252 сутки половой зрелости достигло 52,5% особей моновидовой группы. Половое созревание части экспериментальных животных сказалось на общей скорости роста, что связано с резким замедлением ростовых процессов после достижения половой зрелости [1, 6]. В группе смешанного содержания ни одна особь не достигла половой зрелости к этому времени. Оценить влияние фактора воздействия на рост можно по изменению исходных размеров в экспериментальной и контрольной группах [5]. Прирост в моновидовой группе составил 18,39±0,30 мм, в смешанной -10,54±0,43 мм. Отличия в высшей степени достоверны (/л=14,97; р<0,001), в то время как исходные размеры в обеих группах практически идентичны (t,у,= -0,36). В
110
Леонов С. В.
связи с этим можно с определенной долей уверенности констатировать наличие интерферентной конкуренции между видами Е. vermiculata и Н. albescens, которая проявляется в виде ингибирующего влияния метаболитов первого вида на рост молоди второго и сказывается на сроках полового созревания даже при стабильных условиях и избытке пищи. Полученные данные могут быть использованы при искусственном разведении улиток и анализе природных популяций.
Список литературы
1. Baur В., Baur A. Rxperimental evidence for intra- and interspecific competition in two species of rock-dwelling land snails // J. Anim. Ее. - 1990. - 59. - P. 301-315.
2. Крамаренко С. С.. Попов В. Н. Особенности репродукции и роста наземного моллюска Eobania vermiculata (Muller, 1774) (Gastropoda; Pulmonata; Helicidae) в лабораторных условиях // Экология. - 1999,- №4. - С. 299-302.
3. Cameron R. A. D., Carter M. A. Intra- and interspecific effects of population density on growth and activity in some helicid land snails (Gastropoda; Pulmonata) // Jour, of Anim. F.cology, 1978. - № 48. - P. 237-246.
4. Пузанов И. И. Материалы к познанию наземных моллюсков Крыма. Ч. III. Состав, распределение и генезис Крымской малакофауны // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 1927. - Т. 36. - С. 221 -282.
5. Лакин Г. Ф. Биометрия. - М; Высшая школа, 1980. - 292 с.
6. Staikou A., Lazaridou-Dimitriadou М., Farmakis N. Aspects of life cycle, population dynamics and secondary' production of the edible snail Helix hicorum Linneus. 1758 (Gastropoda. Pulmonata) in Greece Hi. Moll. Stud.. 1988. -54.-P. 139-155.
