CC BY
84
УДК 581.1: 582.47 Л.В. Козина, М.С. Титова, Е.А. Иващенко, Г.А. Резинкина
ВЛИЯНИЕ СТРЕССОРНЫХ ФАКТОРОВ НА РОСТ И ПРОДУКТИВНОСТЬ САЖЕНЦЕВ ХВОЙНЫХ ПОРОД
Авторами статьи изучено влияние почвенной засухи и низкого уровня освещенности на ростовые процессы 3-4-летних саженцев в условиях летней теплицы Горнотаежной станции. Определены морфометрические и биометрические показатели в период роста хвои и побегов, а также содержание пигментов и фотосинтетическая продуктивность растений.
Ключевые слова: хвойные породы, интродуценты, рост, пигменты, хвоя, почвенная засуха, при-тенение.
L.V. Kozina, M.S. Titova, E.A. Ivaschenko, G.A. Rezinkina STRESS FACTOR EFFECT ON CONIFERSEEDLING GROWTH AND PRODUCTIVITY
Influence of soil drought and low light level on growth processes in 3-4-year seedlings in the conditions of Gomotaezhnaya station summer hothouse is studied by the authors of the article. Morphometric and biometric indicators in the period of needle and shootgrowth, pigment availability and plant photosynthetic efficiency are determined.
Key words: conifers, introduced species, growth, pigments, needles, soil drought, shading.
Введение. Вода является важнейшим фактором, влияющим на фотосинтез, рост и развитие растений, особенно для растений интродуцентов в неспецифичных для них условиях внешней среды. При почвенной засухе недостаточное снабжение растений водой сопровождается нарушением метаболизма, снижением интенсивности ростовых процессов и продуктивности, также гибелью растений. Основная стратегия адаптации растений к засухе направлена на поддержание водного баланса за счет более экономного расходования воды с использованием морфолого-физиологических механизмов, таких, как ингибирование роста молодых побегов и даже сбрасывание части листьев [1]. При этом снижается общая площадь испаряющей влагу поверхности. По данным [2], почвенная засуха приводила к увеличению биомассы корней у дуба Пржевальского для более эффективного поглощения воды и к нарушению метаболических процессов; она вызывала окислительный стресс, выражающийся в накоплении перекиси водорода, повышение активности ферментов антиоксидазной защиты. При окислительном стрессе повреждались липиды, белки и мембраны, о чем свидетельствует увеличение содержания малонового диальдегида и электропроводности тканей. Л.А. Ивановой с соавторами [3] установлены изменения структурных параметров мезофилла под действием затенения у 10 видов дикорастущих растений разных функциональных групп. У этих растений под влиянием затенения уменьшались толщина и плотность листа, снижалась общая поверхность мезофилла, на 30 % снижался объем хлоропластов и их число в клетке. У растений разных функциональных типов установлен различный характер связи между диффузионным сопротивлением мезофилла и структурными параметрами мезофилла листа. При этом степень и механизм структурной перестройки мезофилла не может не определять интенсивность ростовых процессов растений.
Засуха - один из основных факторов, лимитирующих рост и развитие древесных растений в условиях недостаточной обеспеченности корней водой.
Необходимость и важность оценки засухоустойчивости местных пород хвойных и особенно видов интродуцентов для последующей их интродукции и селекции определила цель и задачи наших исследований.
Цель исследований. Изучение влияния стрессорных факторов - почвенной засухи и притенения - на рост, динамику пигментов и продуктивность саженцев хвойных пород.
Объекты и методы исследований. Работа проводилась на Горнотаежной станции ДВО РАН в условиях летней теплицы. Объектами исследований были ель аянская (Picea ajanensis (Lindl. et Gold.) Fisch. ex Carr.) и ель корейская (Picea koraiensis Nakai) - местные виды, ель обыкновенная (Picea abies (L.) Karst.) - интроду-цент, сосна густоцветная (Pinus densiflora Siebold et Zucc.) - местный вид и сосна веймутова (Pinus strobus L.) -интродуцент. Возраст саженцев 3-4 года. Вегетационный опыт был заложен 5 мая 2009 года. Растения выращивали в почвенной культуре в одинаковых по объему кюветах. Почва лесная бурая была взята на территории лесного массива биостанции. Исходная влажность почвы 65-70 % полной влагоемкости.
В первом варианте опыта почвенная засуха создавалась снижением полива растений на 50 % по отношению к контролю в течение 60 дней, затем прекращением полива в вариантах опыта в течение 25 дней в период завершения роста хвои и побегов растений. Продолжительность почвенной засухи определялась физиологическим состоянием растений и составила в целом более 70 дней. Для восстановления водного статуса растений в репарационный период в опытных вариантах возобновляли полив до влагоемкости почвы, соответствующей контрольной. Всего в вегетационном опыте было по 20 растений каждой породы.
Во втором варианте опыта в качестве стрессорного фактора использовали затенение со снижением освещенности до 50 % по отношению к контрольным растениям в течение 75 дней с последующим снятием действия этого фактора.
Биометрические измерения проводили подекадно - 5, 15 и 25 числа каждого месяца. При этом измеряли высоту растений, количество заложившихся ростовых почек, линейный прирост в высоту (верхушечный прирост), рост всех боковых побегов и их количество на растении. Количество пигментов в хвое, общую и фотосинтетическую продуктивность определяли после завершения действия стрессорных факторов.
Количество хлорофиллов а и Ь, каротиноидов и их соотношение определяли с помощью однолучевого автоматизированного спектрофотометра СФ-56 (ЛОМО) по методике А.А. Шлыка [4]. Кроме того, подекадно проводили измерения климатических параметров: температуры и влажности воздуха, освещенности под пленкой в вегетационном домике, в затенении и на открытом пространстве. За период проведения опыта климатические параметры варьировали: среднемесячная температура воздуха была в июне 24,20С, в июле -30,5, в августе - 29,90 С; влажность воздуха в июне-июле составляла 56,7 %, в августе - 45 %. Освещенность соответствовала по максимальным значениям 61500 лк на открытом месте, под пленкой - 44000 лк. Освещенность в затенении - 20400 лк.
Результаты исследований и их обсуждение. Местные породы ель аянская и ель корейская отличаются от интродуцента - ели обыкновенной - по количеству ростовых почек и длине линейного прироста. Растения ели обыкновенной имели более длительный период формирования ростовых почек и большее их количество, чем у местных пород. Линейный прирост ростовых побегов ели обыкновенной к третьей декаде июля превосходил прирост ели аянской в 5 раз, а ель корейскую в 3 раза (рис. 1).
4
^ 3,5
н 3
а 2,5
в
а т
в 2
35 15
■а 1,5
« 1
и
0
май август .
□ Ель аянская □ Ель корейская □ Ель обыкновенная
Рис. 1. Динамика линейного прироста разных видов ели в течение вегетации
Показатель ростового индекса (отношение линейного прироста к количеству ростовых почек) был равен у растений ели аянской, корейской и обыкновенной в мае месяце соответственно 2,0 : 1,4 : 0,6 см, а в середине июля - 3,6 : 4,8 : 5,5 см в среднем на одно растение.
У саженцев сосны к моменту пересадки их из питомника в вегетационный опыт не только сформировались и развились ростовые почки, но они уже имели достаточно большой линейный прирост. Количество верхушечных побегов у местного вида сосны густоцветной в 1,3 раза больше, чем у интродуцента - сосны веймутовой. В начальный период вегетации интенсивность роста саженцев сосны густоцветной значительно превосходит рост сосны веймутовой. В мае месяце суммарный рост был больше у сосны густоцветной в 3,2 раза, в конце июня - в 2,3 раза, а в конце июля - только в 1,3 раза больше, чем у сосны веймутовой.
Ы
Действие стрессорных факторов начиналось с июня до середины августа. До третьей декады июня (25.06) никаких отклонений ростовых процессов у опытных растений по сравнению с контрольными ни у одной из исследуемых пород не наблюдалось. Небольшое снижение роста верхушечных побегов в 1,2—2,3 раза было у растений ели аянской и ели обыкновенной после 25 и 35 дней почвенной засухи. К середине июля (15.07) рост в высоту у саженцев ели обыкновенной был меньше, чем у контрольных растений, в 1,3 раза в варианте с почвенной засухой и в 1,2 раза - у растений в притенении (рис. 2). Наиболее существенно влияние стресса - засухи и низкой освещенности - наблюдалось уже к концу июля, после 60 дней их действия на растения. При этом у ели обыкновенной рост боковых побегов снижался в варианте опыта с притенением в 1,5 раза, а в варианте с почвенной засухой - в 1,8 раза.
7
0
контроль засуха тень
Варианты опыта □ Ель аянская □ Ель корейская □ Ель обыкновенная
Рис. 2.. Влияние почвенной засухи и притенения на линейный прирост побегов разных видов ели
6
5
4
3
2
1
Интенсивность роста сосен в большей степени, чем у растений ели, ингибировалась под влиянием стрессорных факторов - почвенной засухи и притенения, особенно после полного прекращения полива в течение 20 дней в конце июля (рис. 3).
12
§ 10
о 8
а
я
а 6
в 6 «
2 4 я «
« -і я 2
контроль засуха тень Варианты опыта
□ Сосна веймутова □ Сосна густоцветная
0
Рис. 3. Влияние почвенной засухи и притенения на линейный прирост побегов сосен
Уже после двухнедельного их действия верхушечный прирост у сосны веймутовой был в 2 раза меньше, а у сосны густоцветной в 1,3 раза меньше, чем у контрольных саженцев в варианте с почвенной засухой. У сосны густоцветной снижение интенсивности ростовых процессов было несколько меньше, чем у сосны веймутовой, в 1,8 раза по отношению к контрольным растениям.
Содержание пигментов в хвое саженцев определяли в начале августа, после завершения действия стрессорных факторов. По сумме всех пигментов в хвое ель аянская и ель корейская различаются незначительно - 2,2-2,3 мг/г сырого веса ткани (табл.). Количество пигментов в хвое ели обыкновенной (интроду-
цент) в 1,5 раза меньше, чем в хвое местного вида ели аянской. Суммарное содержание пигментов у сосен в 1,6 раза меньше, чем у видов ели, что возможно объясняется еще незавершенным морфогенезом хвои первого года у сосен к началу августа. Отношение хлорофилла а/Ь у всех исследуемых хвойных пород различается незначительно и соответствует 2,5-3,4. У сосны веймутовой этот показатель даже несколько выше, чем в хвое ели аянской.
Под влиянием почвенной засухи суммарное содержание пигментов в хвое саженцев хвойных пород незначительно изменялось. В варианте с почвенной засухой у растений ели корейской и ели обыкновенной сумма пигментов была меньше, чем у контрольных растений, в 1,3 раза. У сосны густоцветной суммарное содержание пигментов в 1,2 раза меньше, чем у саженцев в контрольных условиях опыта.
Количество пигментов в хвое первого года разных видов ели и сосны, мг/г сырого веса ткани
Порода дерева Вариант опыта Количество пигментов Отношение Фотосин- тетическая продук- тивность, мг/%
Хлорофилл а + Ь Каро- тинои- ды Сумма пигментов а + Ь+кар. Хлорофилл а / Ь а + Ь/ кар.
Контроль 1,92 0,28 2,20 3,43 6,82 82,0
аянская Засуха 1,80 0,48 2,28 2,53 3,75 72,0
Притенение 1,62 0,32 1,94 2,68 5,06 66,3
Контроль 1,98 0,33 2,31 2,61 6,00 86,9
Засуха 1,47 0,30 1,77 2,68 4,90 59,6
корейская Притенение 1,48 0,30 1,78 2,61 4,93 55,8
Контроль 1,36 0,29 1,65 2,68 4,69 56,7
обыкновенная Засуха 1,11 0,31 1,42 2,70 3,58 44,1
Притенение 0,98 0,26 1,24 2,38 3,77 34,4
Контроль 0,90 0,25 1,15 2,96 3,60 33,5
Засуха 1,00 0,25 1,25 2,85 4,00 39,1
веймутова Притенение 1,05 0,23 1,28 2,62 4,57 36,7
Контроль 0,93 0,21 1,14 2,68 4,43 35,2
Засуха 0,71 0,16 0,87 2,55 4,44 21,2
густоцветная Притенение - - - - - -
В варианте опыта с притенением при недостаточном освещении количество пигментов в хвое в 1,31,4 раза меньше, чем в контроле. Притенение в большей мере, чем засуха, оказывала влияние на синтез пигментов, так как лимитирующим фактором при этом является свет.
Фотосинтетическая продуктивность была больше у местных видов, чем у интродуцентов. В пересчете на количество пигментов продуктивность хвои ели корейской равна 86,9; ели аянской - 82,0; ели обыкновенной 56,7 мг/%, почти в полтора раза меньше, чем у двух других видов ели. Фотосинтетическая продуктивность сосен значительно меньше, чем у видов ели и составляет всего 33,5-35,2 мг/% на г сырого веса ткани хвои. У ряда саженцев - ели корейской, ели обыкновенной, сосны густоцветковой - в условиях притенения фотосинтетическая продуктивность хвои снижалась более чем в 1,5 раза по отношению к контролю.
Выводы
1. В первом варианте опыта (почвенная засуха) по характеристике линейного прироста меньше всего дефициту влаги был подвержен местный вид - ель корейская. У интродуцента ели обыкновенной наблюдалось снижение прироста побегов более чем в 1,8 раза по отношению к контролю. Наибольшее влияние почвенной засухи на рост сосен отмечено у сосны веймутовой.
2. Во втором варианте опыта (притенение) у ряда исследуемых видов установлено снижение роста побегов, так, например, у ели аянской в 1,5 раза по отношению к контролю.
3. Прекращение полива (жесткое действие почвенной засухи) влияло не только на ростовые функции, но и физиологическое состояние растений. Количество пигментов и фотосинтетическая продуктивность в усло-
виях засухи у всех исследуемых хвойных снижалось в варианте опыта по отношению к контролю в 1,3 раза, а сосна веймутова практически не была подвержена влиянию притенения по сравнению с контролем.
4. Установлены небольшие различия в морфогенезе и ростовых реакциях у интродуцента ели обыкновенной по сравнению с местными видами. В начале вегетации ель обыкновенная по интенсивности ростовых процессов отстает от местных пород, но затем у нее увеличивается скорость роста и по линейному приросту она превосходит местные виды.
Литература
1. Физиологические механизмы адаптации аллоцитоплазматических гибридов пшеницы к почвенной засухе / В.П. Холодова, Г.С. Бормотова, О.Г. Семенов [и др.] // Физиология растений - 2007. - Т. 54. -№ 4. - С. 542-549.
2. Леи Я. Физиологические ответы Populus przewalskii на окислительный стресс, вызванный засухой // Физиология растений. - 2008. - Т. 55. - № 6. - С. 945-953.
3. Структурные параметры мезофилла листа при затенении растений разных функциональных типов / Л.А. Иванова, Л.А. Иванов, Д.А. Ронжина [и др.] // Физиология растений - 2008. - Т. 55. - № 2. -С. 230-239.
4. ШлыкА.А. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев // Биохимические методы в физиологии растений. - М.: Наука, 1971. - С. 154-170.
УДК 574.3:574.587:591.526 НД. Гайденок, А.И. Пережилин
ИССЛЕДОВАНИЕ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ПОПУЛЯЦИИ EULIMNOGAMMARUS VIRIDIS (DYBOWSKY, 1874) ВЕРХНЕГО ТЕЧЕНИЯ р. ЕНИСЕЙ НА УЧАСТКЕ «ДИВНОГОРСК - АНГАРА» МЕТОДОМ МАТЕМАТИЧЕСКОГО МОДЕЛИРОВАНИЯ
В статье рассмотрены результаты количественных исследований продукционнодемографических показателей популяции Eulimnogammarusviridis (Dybowsky, 1874) верхнего течения р. Енисей на участке «Дивногорск - Ангара», полученных методом математического моделирования.
Ключевые слова: бентос, амфиподы, популяция, биомасса, продукционно-демографические показатели, математическое моделирование.
N.D. Gaydenok, A.I. Perezhilin RESEARCH OF THEEULIMNOGAMMARUS VIRIDIS (DYBOWSKY, 1874) POPULATION FUNCTIONINGIN THEYENISEIRIVERHEADWATERSON THE «DIVNOGORSK - ANGARA»TERRITORY BY MEANS OF THE MATHEMATICAL MODELING TECHNIQUE
The quantitative research results of the production and demographic indicators of the Eulimnogammarusviridis (Dybowsky, 1874) populationin the Yenisei river headwaters on the «Divnogorsk - Angara» territory received by means of the mathematical modeling technique are considered in the article.
Key words: benthos, amphipods, population, biomass, production and demographic indicators, mathematical modeling.
Введение. Создание и последующая эксплуатация Красноярского водохранилища привели к резкому сокращению акватории верхнего течения р. Енисей и радикальному изменению гидрофизического, гидробиологического и ихтиологического режимов реки на участке «Дивногорск - Ангара». Здесь образовалась уникальная экосистема нижнего бьефа, объединяющая, с одной стороны, черты термического озера и, с другой, лотического водоема, в которой сложился уникальный биоценоз, обладающий эмерджентными свойствами, где получили более благоприятные условия существования не только уже существовавшие элемен-
