CC BY
135
Следует отметить, что предложенные подходы к разработке классификации направлены на формализацию сложных природных процессов и явлений. С одной стороны, это объясняет условность классификации, с другой - позволяет хотя бы в первом приближении объяснить вводимые регламенты хозяйственной деятельности в рамках экологической политики исходя из необходимости сохранения основных экологических функций ландшафтов.
Литература
1. Арманд, А.Д. Саморазвитие геосистем / А.Д. Арманд. - М.: ИГАН СССР, 1986. - 31 с.
2. Дроздов, А.В. Ландшафтное планирование и конфликты природопользования / А.В. Дроздов, Н.А. Алексеенко // Природопользование и устойчивое развитие. Мировые экосистемы и проблемы России. - М.: Товарищество научных изданий КМС, 2006. - С. 359-368.
3. Мирзеханова, З.Г. Экологическая экспертиза территории (на примере административного района): метод. рекомендации / З.Г. Мирзеханова. - Хабаровск: Дальнаука, 1996. - 74 с.
4. Мирзеханова, З.Г. Эколого-географическая экспертиза территории (взгляд с позиции устойчивого развития) / З.Г. Мирзеханова. - Хабаровск: Дальнаука, 2000. - 174 с.
5. Стратегия формирования экологического каркаса городской территории (на примере Хабаровска) / Н.А. Нарбут, Л.А. Антонова, Л.А. Матюшкина [и др.]. - Владивосток-Хабаровск: Изд-во ДВО РАН, 2002. - 129 с.
6. Никульников, Ю.С. К оценке интегральной хозяйственной освоенности территории СССР / Ю.С. Никуль-ников // География и природные ресурсы. -1982. - № 3. - С.13-21.
7. Преображенский, В.С. Ландшафты в науке и практике / В.С. Преображенский. - М.: Знание, 1980. - 48 с.
8. Преображенский, В.С. Основы ландшафтного анализа / В.С. Преображенский, Т.Д. Александрова, Т.П. Куприянова. - М.: Наука, 1988. - 192 с.
9. Реймерс, Н.Ф. Природопользование: сл.-справ. / Н.Ф. Реймерс. - М.: Мысль, 1990. - 637 с.
10. Шейнгауз, А.С. Классификация функций лесных ресурсов / А.С. Шейнгауз, А.П. Сапожников // Лесоведение. - 1983. - № 4. - С. 3-9.
11. Щетников, А.И. Коэффициент экологической ситуации и экологической значимости при землепользовании (на примере Иркутской области) / А.И. Щетников // География и природные ресурсы. - 2000. - № 4.
- С. 111-117.
---------♦'---------
УДК 582.892 + 581.44 (571.63) Е.Г. Вернигора
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ ЭПИДЕРМЫ ХВОЙНЫХ ПОРОД НА ИЗМЕНЕНИЕ КЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ РОСТА
В дендрарии Горнотаежной станции ДВО РАН (южное Приморье) изучалась динамика формирования устьиц у десяти видов Pinaceae: 5 интродуцируемых и
5 местной флоры. Выявлены особенности морфогенеза густоты устьиц листа хвойных в зависимости от условий освещенности, температуры и увлажнения среды. В целом сроки формирования устьичного аппарата интродуцен-тов не совпадают с таковыми у местной флоры, хотя количественные характеристики у большинства видов близки.
Теоретический анализ. Любая функционирующая система отделена от внешней среды или других систем какой-либо границей, несущей защитно-регулирующую нагрузку. Эта установка справедлива и для пограничных тканей, особенно эпидермы листа (хвои), выполняющей газопаровой обмен при фотосинтезе и дыхании растений, особенно в летние периоды существования. В настоящей статье мы опираемся на фундаментальные сведения о строении и функциях эпидермы и ее производных структур (устьиц, трихом, эпидермального воска), содержащихся в работах авторов [2; 4; 11; 14; 24]. На Дальнем Востоке изучение эпидермы и ее производных было предпринято Г.Г. Бацамыгиной [1], Г.И. Ворошиловой [4-5], а с позиции зависимости их от экологических условий В.Д. Чернышевым [19-20; 23]. Этими исследователями составлены
описания устьичного аппарата для некоторых хвойных видов местной флоры с учетом изменения уровня солнечного освещения и высоты произрастания на территории Приморского края. В материале статьи также приведены некоторые описания формирования эпидермы у нижеперечисленных хвойных растений с учетом влияния экологических факторов: солнечного освещения, влажности воздуха и почвы [3]. Изучение подробных количественных характеристик устьиц с совокупным учетом основных климатических показателей для местных и интродуцируемых хвойных растений в сравнении для южного Приморья ранее не проводилось.
Результаты исследований вышеперечисленных работ дают достаточно ясное представление о строении эпидермы и ее производных структур у голосеменных растений. Так, выявлено, что анатомическая конструкция устьичного аппарата Pinaceae очень сходна: стенки замыкающих клеток тонки только в одном месте, околоустьичные клетки как бы нависают над замыкающими. В строении их стенок большую анатомофизиологическую роль приобретают кутикула и эпидермальный воск, в той или иной мере выполняющих функции регулирования газового и парового обмена в дополнение замыкающим клеткам, ограничивающим устьичные отверстия. Непосредственно устьица располагаются в устьичных криптах, заполненных восковыми структурами. Этим вызвано наше внимание к плотности расположения устьичных крипт (ямок), составляющих устьичную поверхность относительно площади эпидермы всей (каждой) хвоинки.
В связи с этим основной задачей исследований стало выявление особенностей и отличий динамики формирования устьичной поверхности хвои первого года в течение вегетации у родственных растений местной флоры (пяти видов) и интродуцентов (пяти видов) в зависимости от основных экологических факторов.
Материалы и методы исследований. Исследования проводили на растениях дендрария Горнотаежной станции ДВО РАН. Из местных видов были выбраны: сосна корейская (Pinus koraiensis Siebold et Zucc.), ель аянская (Picea ajanensis (Lindl. et Gord) Fisch. ex Carr.), ель корейская (Picea koraiensis Nakai), пихта почкочешуйная (белокорая) (Abies nephrolepis (Trautv.)), пихта цельнолистная (Abies hollophylla Maxim.). Интродуцируемые растения: сосна густоцветная (густоцветковая) (Pinus densiflora Sieb. et Zucc.), сосна вей-мутова (Pinus strobus L.), ель колючая (Picea pungens Engelm.), пихта одноцветная (Abies concolor Engelm.), псевдотсуга Мензиса (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco).
Местные виды эволюционно адаптированы к росту в условиях Приморья, устойчивы к зимнему почвенному иссушению и недостатку весенней почвенной влаги. Характерными климатическими особенностями региона являются малый или отсутствующий снеговой покров, низкие температуры воздуха с большой их амплитудой и глубокое промерзание грунтов в зимнее время, повышенный уровень солнечной инсоляции, жаркое лето с высокой влажностью воздуха, периодический и сезонный дефицит почвенной влаги.
Сведения по экологии сосны корейской, ели аянской, пихты почкочешуйной выбраны из трудов дальневосточных авторов [6; 8; 12; 17; 20]. Сосна корейская обладает теневыносливостью в молодом возрасте, в зрелом - требовательна к освещению, не выносит заболачивания. Этот вид может расти на малоплодородных и сухих почвах, при этом снижая продуктивность фотосинтеза. Ель аянская очень морозоустойчива, теневынослива, выносит недостаточное почвенное увлажнение, но при условии высокой влажности воздуха является главным спутником пихты белокорой, с которой образует темнохвойную лесную формацию. Пихта почкочешуйная (белокорая) приурочена к условиям с высокой влажностью воздуха, по теневыносливости превосходит ель аянскую, а по морозоустойчивости ей уступает. Ель корейская и пихта цельнолистная среди хвойных эндемиков наименее морозоустойчивы, считаются самыми свето- и теплолюбивыми видами.
Данные по экологии изучаемых интродуцентов взяты из источников разных авторов [8-9; 13; 12; 26]. Сосна веймутова - североамериканский интродуцент с восточной части Северной Америки, требовательна к влажности почвы, морозоустойчива, обладает некоторой теневыносливостью и засухоустойчивостью. Ель колючая - интродуцент со скалистых гор запада Североамериканского континента; в условиях избыточного увлажнения растет плохо, выносит сильные морозы, засухоустойчива, успешно адаптируется к высоким температурам воздуха. Пихта одноцветная (колорадская) - интродуцирована с Кордильерских гор, на родине очень крупное дерево, достигает 60 м высоты. Это относительно морозоустойчивый вид, с поздним распусканием почек, среднетеневыносливый, в молодом возрасте плохо переносит затенение. Псевдотсуга Мензиса - одно из самых распространенных и ценных деревьев запада Северной Америки, тоже крупное дерево, может расти и в сухом, и в очень влажном климате, хорошо переносит большую амплитуду температур, морозоустойчиво. По теневыносливости занимает промежуточное место между елью и пихтой. Сосна густоцветная - условный интродуцент, потому что в Приморье в природе встречается на самом юге края в прибрежных морских районах с высокой влажностью воздуха. Все исследуемые хвойные объекты не превышали 15 м высоты и возраста 60 лет, произрастают на северном склоне на высоте 130-170 м над ур. м.
Хвою первого года собирали с освещенной (южной) верхней части кроны и теневой (северной) нижней части кроны однократно каждый месяц 25-31 числа от начала распускания почек в течение трех вегетацион-
ных периодов 2001-2003 гг. Подсчет количества устьиц проводили под бинокулярным микроскопом МБС-9, учитывая число рядов устьиц и их количество в каждом ряду у 10 хвоинок каждой пробы [3; 23]. С точки зрения соблюдения статистической достоверности количественного анализа устьиц на хвое обосновано было отбирать 10-15 хвоинок [23]. Учитывая другие условия роста, нами выполнена повторная методическая работа с поэтапным определением среднего количества устьиц для 3, 5, 10, 15, 25 хвоинок пихты почкочешуй-ной (Abies nephrolepis). Исходя из результатов, можно считать достаточным пяти хвоинок для количественного расчета устьиц на поверхности эпидермы, но для более точных результатов мы брали 10 хвоинок. Расчет из большего числа хвоинок нецелесообразен ввиду высокой трудоемкости работы.
Расчет количественных значений устьиц осуществили на 1 мм-2 эпидермы хвои. Для вычисления плотности (густоты) расположения устьиц потребовалось рассчитать площадь всей эпидермы листа (хвои), в том числе и эпидермальной поверхности без устьиц. Общую поверхность хвоинки определяли на основе описанного вокруг нее параллелепипеда, с введением поправочных коэффициентов, определенных по отношению очертаний среднего поперечного среза хвои к поперечному сечению параллелепипеда (площади прямоугольника). Поправочные коэффициенты введены для перехода от площади параллелепипеда к площади хвоинки каждого вида растений. По нашим расчетам, эти коэффициенты варьировали от 0,46 до 0,78 для исследуемых видов хвойных, причем для освещенной хвои эти значения меньше, чем для хвои теневой части кроны. Снимки конфигураций поперечных срезов получали при 60-м увеличении, снимки поверхности хвои при 200-м увеличении с помощью микроскопа Intel Play QX3, подключаемого к компьютеру.
Расчет площади устьичных каналов проведен на отпечатанных снимках поверхности хвои при 200-м увеличении с использованием этого же оборудования, предварительно очистив устьичные крипты от заполняющего их воска спиртоацетоновой смесью.
Результаты и их обсуждение. Так как основной задачей исследований было выявление зависимости между формированием устьичной поверхности у растущей хвои и изменением основных климатических показателей, мы приводим данные метеонаблюдений метеопункта дендрария за три года (табл. 1).
Таблица 1
Особенности климатических показателей в течение активного и пассивного периодов вегетации за 2001-2003 гг. (данные метеопункта дендрария Горнотаежной станции)
Климатический показатель Время вегетации
Активный период (апрель - июнь) Пассивный период (июль - сентябрь)
2001 г.
Осадки, мм 142 298
Средняя температура, 0С 12,2 25,5
Кол-во солнечных дней 71 68
2002 г.
Осадки, мм 194 З61
Средняя температура, 0С 12,4 18,2
Кол-во солнечных дней 61 62
200З г.
Осадки, мм 77 200
Средняя температура, 0С 12,8 18,З
Кол-во солнечных дней 61 60
Среднегодовая норма осадков, мм 191 З06
В табл. 1 вегетационный период нами условно разделен на активный (апрель - июнь), когда все ростовые процессы максимальны, и пассивный (июль - сентябрь), характеризующийся стабилизацией, замедлением роста и развития молодых побегов. Это выполнено вследствие большой изменчивости погоды в Приморье. Из данных табл. 1 следует, что в первую активную часть вегетации выпадает значительно меньшее количество осадков, чем во вторую часть вегетации, а интенсивность солнечного освещения в мае остается на высоком уровне. Это не способствует активности верхушечных и боковых меристем, ярко отражено у интродуцентов в задержке распускания почек. Все три вегетационных периода чем-либо характерны: 2002 г. - "мокрый год"; 2003 г. - засушливый; 2001 г. - оптимальный, близкий к среднемноголетним значениям. Суммы осадковой влаги 2001-2002 гг. близки по значениям, в то же время 2001 г. выделяется по макси-
мальным показателям числа солнечных дней и разнице в средних температурах между активными и пассивным периодами вегетации. Есть достаточно устойчивый показатель по трем годам - это средняя температура воздуха в первой фазе вегетации (12,2-12,80С). Обычно холодная и затяжная весна, а также сильное промерзание почв в сочетании с весенним дефицитом почвенной влаги, не способствуют ускорению физиологических процессов в начале вегетации [20].
При обсуждении материала исследований по формированию устьичной поверхности в растущей хвое видов Pinaceae нами учитывались общеизвестные ситуации: освещенность и температура воздуха в кроне деревьев нарастают снизу вверх, а относительная влажность воздуха, наоборот, уменьшается. По закону
В.Р. Заленского, у верхних листьев по сравнению с нижними у одного вида растений возникают затруднения в снабжении (транспорте) воды и веществ, усугубляющиеся в засуху. Устоялась и другая терминология: верхние листья - световые, нижние - теневые. У первых хлоропласты компактны, но мельче, чем у теневых листьев с рыхлыми, но крупными хлорофиллсодержащими пластидами. Световые листья (хвоя) имеют более толстую кутикулу, у них также хорошо развит эпикутикулярный воск по сравнению с теневой хвоей [2; 19; 25]. Кроме того, на эпидерме листьев ксероморфного и светового типов обычно формируется больше устьиц, чем на теневых, необходимых для интенсивного газообмена [5].
По форме поперечников хвои исследованных растений выявлены характерные различия. Так, у светолюбивых колючей и корейской елей фигура среза хвои, особенно освещенного яруса, приближается к ромбу, а у ели аянской теневыносливого вида она эллипсоидной формы. Уплощенную хвою также формируют представители пихт и родственная им псевдотсуга Мензиса, обладающие сравнительно большей теневыносливостью, а хвоя сосны густоцветной, сосны корейской и сосны веймутовой в разрезе похожи на треугольник, но у второй высота мезофилла преобладает, а у последней хвоя самая тонкая и узкая. Поперечный срез листа сосны густоцветной приближен к вогнутому полукругу.
Основные результаты трехлетних исследований по количественному анализу формирования устьиц на эпидерме хвойных сведены в табл. 2.
Таблица 2
Динамика формирования плотности устьиц на хвое первого года у 10 видов хвойных пород дендрария Горнотаежной станции (2001-2003 гг.)
Вид растения Время сбора материала Средняя плотность устьиц на 1 мм2 поверхности хвои в различных условиях освещения кроны
Освещенная верхняя часть кроны Затененная нижняя часть кроны
2001 г. 2002 г. 2003 г. 2001 г. 2002 г. 2003 г.
1 2 3 4 5 6 7 8
Пихта почкочешуйная Май Июнь Июль Август 35,84 36,57 32,63 32,26 33,93 34,78 24,91 27,96 8825 СООСОЮ о~ со со о~ 6233 64,09 25,35 23,69 25,33 23,51 19,18 23,30 20,36 34,13 21,92 26,59 21,27
Среднее за период 34,40 30,39 37,93 34,61 21,58 25,97
Пихта цельнолистная Май Июнь Июль Август 115.80 34,70 28,20 35.80 38,36 33,32 28,84 39,18 6388 Г--ООСО ю~ со 5333 124,37 40,38 22,09 26,35 31,70 21,00 25,85 28,43 45,57 22,80 28,25 25,75
Среднее за период 53,62 34,92 40,93 52,29 26,74 30,59
Пихта одноцветная Май Июнь Июль Август 106,21 52,46 37,88 43,35 40,41 30,22 32,17 29,02 0323 юг—оэсо со~ со~ со~ 3333 78,23 21,95 9,96 12,16 56,03 20,12 21,38 24,24 37,46 22,27 24,80 21,98
Среднее за период 59,97 32,95 35,49 30,57 30,44 26,62
Окончание табл. 2
1 2 3 4 5 6 7 8
Псевдотсуга Мензиса Май Июнь Июль Август 46,89 44,46 41,96 40,06 52,40 41,91 28,47 36,22 43,40 43,22 40,14 32,88 31,16 28,13 27,63 27,08 39,79 33,12 28,34 21,02 35,29 26,66 26.24 31.24
Среднее за период 43,34 39,75 39,91 28,15 30,56 29,85
Сосна корейская Май Июнь Июль Август 89.17 76,90 72.17 66,14 48,55 55,60 53,82 65,78 75.16 78.16 68,34 91,40 50,08 59,66 54,13 62,84 41,05 49,18 55,98 59,82 58,69 62,12 60,93 55,59
Среднее за период 76,09 55,93 78,13 56,67 51,50 59,33
Сосна веймутова Май Июнь Июль Август 58,32 61,52 41,91 49,30 52,65 56,60 42,52 44,26 43,26 48,47 69,31 49,34 45,37 41,68 61,64 37,75 38,25 29,09 49,82 36,27 25,77 53,51
Среднее за период 52,76 49,00 53,68 49,50 51,63 38,51
Сосна густоцветная Май Июнь Июль Август 31,16 127,70 143,07 146,00 95,05 105,01 89,10 79,60 107,27 137,23 100,82 56,77 81,48 101,02 83,71 61.29 49.29 65,31 53,23 49,75 47,00
Среднее за период 119,98 92,17 115,10 80,74 58,63 49,99
Ель аянская Май Июнь Июль Август 57,63 54,67 37,13 39,08 42,04 44,16 43,69 42,47 40,53 51,73 52,94 49,66 57,26 45,22 48,10 35,86 41,79 42,86 47,07 41,35 51,66 40,88 35,55 46,75
Среднее за период 47,12 43,09 48,71 46,61 43,26 43,71
Ель корейская Май Июнь Июль Август 47,10 32,20 46,96 38,45 57,15 46,53 35,97 44,31 43,39 32,99 42,86 35,41 48,62 37.53 40.54 36,12 49,64 39,97 37,71 41,93 45,99 30.50 35.51 33,13
Среднее за период 41,17 45,99 38,66 40,75 42,31 36,28
Ель колючая Май Июнь Июль Август 51,63 40,17 32,41 41,48 26,63 27,03 28,80 49,02 85,01 41,61 45,70 38,78 61,45 45,70 33,34 32,06 35,41 34,58 35,43 33,61 81,80 20,37 35,06 35,89
Среднее за период 41,42 32,87 52,77 43,13 34,75 43,28
Примечание. Прочерк обозначает отсутствие сформированной хвои на момент сбора материала.
В среднем за период наблюдений в большинстве случаев с увеличением освещенности снизу вверх плотность устьиц нарастает. Ранее В.Д. Чернышевым [20] для ели аянской показано существенное различие между плотностью устьиц на хвое в верхней части кроны (35 шт.) и в нижней, менее освещенной ее части (22 шт.). Полученные данные табл. 2 свидетельствуют и об отклонениях от общей закономерности нарастания устьичной плотности в эпидерме световой хвои. Так, у ели колючей в 2001-2002 гг. и сосны веймутовой
2002 г. (интродуценты) густота устьиц у световой хвои несколько меньше, чем у теневой. У ели аянской (местного вида) в 2002 г. световая и теневая хвоя не отличались по этому показателю. Также подобное отмече-
но у пихты почкочешуйной в 2001 г. Пихта одноцветная - интродуцент в 2002 г. формирует хвою разноосве-щенных ярусов с незначительной числовой разницей. Данный феномен связан с активной циклонической деятельностью (см. табл. 1). Наибольшие отклонения устьичных показателей ели колючей подчеркивают ее выраженную чувствительность к почвенному переувлажнению.
Плотность устьиц вполне логично максимальна в молодой хвое, так как устьичный аппарат закладывается в середине предыдущего вегетационного года, климатические условия которого обусловливают начальное количество устьиц [10]. Поэтому у большинства исследуемых видов индексы устьичных поверхностей больше в первую, активную часть вегетационного периода - в мае, июне.
В августе, в связи с прекращением активной деятельности меристем, происходит стабилизация значений численности устьиц, характерная для видов родов Abies, Picea, отмеченная в окончании роста побегов. У сосновых представителей, имеющих замедленный морфогенез хвои, вышеназванная закономерность проявляется не каждый год. По-видимому, влияли погодные условия каждого года, когда изменялась индивидуальная освещенность растущей хвои.
Интересно проявление максимальных устьичных числовых величин у большинства видов в более "засушливую" часть активного вегетационного периода, хотя средние температуры воздуха в это время значительно ниже температур во второй половине вегетации. Не менее важно совпадение минимальной площади устьиц у большинства изученных хвойных пород с максимальным количеством выпавших осадков в
2002 г. Такие связи требуют дальнейших исследований, но они не противоречат известному в анатомии и физиологии тезису: лист (хвоя) в условиях достаточного увлажнения имеет меньшую густоту устьиц, чем лист, сформированный в условиях дефицита влаги. То же можно заметить и для наиболее "засушливого"
2003 года, когда у большинства видов хвойных наблюдалась тенденция увеличения устьичных образований в связи с недостатком влаги (см. табл. 2).
Если сравнить устьичные индексы по принципу местный вид - интродуцент, то между родственными растениями столь существенной разницы нами не обнаружено. Характерные отличия отмечены между пихтами по годам вегетации: у пихты одноцветной значительно больше устьиц в 2001 году максимального солнечного сияния. В этом, вероятно, проявляется больше, чем экологические условия, наследственный признак. Есть основание полагать, что пихта одноцветная по своему анатомо-морфологическому строению является более светолюбивым, чем теневыносливым видом [21] со сходным формообразованием кроны в условиях затенения, характерным сосновым представителям. Анализируя климатические особенности ее природного ареала, характеризующиеся контрастами избыточного и недостаточного почвенного увлажнения при высокой влажности воздуха, она обладает большей амплитудой приспособления к уровню увлажнения почвы, но не воздуха.
В исследованных тройках сосен и елей количество устьиц на эпидерме местных видов лишь несколько больше, а время распускания почек для интродуцентов сдвинуто во времени на несколько поздние сроки [16]. Это отчетливо заметно для сосны веймутовой и сосны густоцветной. Для первой доступность почвенной влаги, а для второй влажность воздуха - являются лимитирующими начало вегетации. По формированию и накоплению пигментов хлоропластов интродуценты также значительно отстают от местных видов [22]. Это объяснимо затратами энергии интродуцированными растениями в начале вегетации на адаптацию фотосин-тетического аппарата с большей величиной процессов дыхания в общем потоке метаболизма.
Сопоставляя межродовые отличия, четко прослеживается увеличение плотности устьичных крипт в зависимости от требовательности растений к свету. Наименьшее количество устьичных образований имеют пихтовые растения, а максимальные их показатели свойственны соснам.
Изучив количественные характеристики устьичного аппарата, было произведено определение площади устьичных ямок, собственно устьичных отверстий (каналов) и их совокупной площади на 1 мм2 у исследованных растений в середине вегетации (табл. 3). Если сопоставить размеры площадей крипт в порядке уменьшения, то на первом месте окажутся сосна густоцветная и пихта одноцветная, на втором - пихта цельнолистная, ель аянская, пихта почкочешуйная, на третьем - сосны веймутова и корейская и на четвертом месте - псевдотсуга Мензиса, ель аянская, ель колючая. Если оценивать эти виды по отношению к влаге, то приведенный ряд соответствует нарастанию терпимости исследуемых хвойных к недостатку влаги в почве. Разброс числовых значений собственно устьичных отверстий более широк и не у всех видов связан с размерами крипт. Самые маленькие транспирационные ходы образует эпидерма теневыносливой пихты почкоче-шуйной и светолюбивого вида - ели корейской, а наибольшие по площади - сосны густоцветной. В результате самым мезофитным видом оказываются два вида - сосна густоцветная и пихта одноцветная, а наиболее устойчивой к недостатку влаги - ель колючая.
Таблица 3
Морфологические характеристики устьичного аппарата хвойных растений
Вид растения Площадь крипты, мм2 10-5 Площадь устьичного отверстия, мм2 10-5 Сумма площадей устьичных отверстий, мм2 10-5/мм2
Пихта почкочешуйная 103 16 550
Пихта цельнолистная 118 27 1447
Пихта одноцветная 141 46 2758
Псевдотсуга Мензиса 57 24 1040
Ель аянская 115 29 1366
Ель корейская 55 15 617
Ель колючая 55 20 828
Сосна корейская 72 24 1826
Сосна веймутова 87 36 1899
Сосна густоцветная 151 45 5399
Перемножив площадь устьичного отверстия на количество устьиц на мм2 поверхности эпидермы листовой пластинки, была рассчитана средняя поверхность устьичных отверстий на единицу поверхности хвои (табл. 3). Их числовые значения также кореллятивны по отношению растений к абиотическим факторам среды. В ряду экспериментальных растений минимальную площадь устьичных отверстий имеет максимально теневыносливый вид - пихта почкочешуйная, несколько большую - адаптированная к сухости почв ель колючая и ель корейская - светолюбивое растение. Далее суммарные площади устьичных каналов увеличиваются по мере нарастания требовательности растений к свету и влаге с максимумом у сосны густоцветной. Заметим также, что наибольшей площади устьичных ямок у сосны густоцветной соответствует ее приспособленность к недостатку прямой солнечной радиации, у пихты одноцветной - ее наименьшая теневыносливость в условиях интродукции.
Об относительном постоянстве размеров устьичного аппарата сосны обыкновенной Sylvestr^s L.) сообщает и А.Л. Федорков [15]. Однако однозначной связи между размером устьиц, их плотностью, а также образуемой ими поверхностью, на эпидерме может и не быть. Для получения полной морфологической картины эпидермы требуется учет физиологической роли эпидермального воска, заполняющего собственно устьичные каналы и устьичные ямки, анатомическая структура которого определяет его водоудерживающие свойства в зависимости от влажности внутренней и внешней среды [18-19].
Таким образом, зависимость показателей развития устьичного аппарата хвойных от изменения какого-либо фактора среды, взятого в отдельности, не всегда заметна, так как другой экологический фактор, менее существенный в других условиях, может оказать заметное влияние в настоящее время. Например, массовые определения плотности устьичных образований у ели аянской в верхнем поясе Сихоте-Алиня (г. Облачная) от 500 до 1856 м над ур. моря статистической достоверности не обнаружили [20]. В трех пунктах отбора число устьиц на эпидерме изменялось от 51 до 57 штук (ошибки средних значений от 1,6 до 2,7). Это означает, что, несмотря на явное нарастание солнечной радиации с высотой, снижение температуры среды как бы нивелировало плотность устьиц в эпидерме ели аянской. В то же время мы можем констатировать: в целом в кронах хвойных деревьев закон Заленского имеет место.
Выводы
В первую, активную часть вегетации величина плотности устьиц у большинства видов хвойных больше, чем во вторую, менее активную часть вегетации. На освещенной (световой) хвое фактически устьичная плотность больше, чем на затененной (теневой). Площадь устьичных отверстий и их суммарная поверхность на единицу покрова эпидермы возрастает от потребности растений в освещении и влажности среды.
Исследованиями выявлена тенденция нарастания устьичной поверхности на хвое исследуемых растений в условиях недостатка влаги и наоборот.
Правомочно также отметить, что в процессе адаптации к климату Приморья интродуцируемые хвойные по показателю устьичной плотности сближаются с местными, несмотря на существенные различия в сроках начала вегетационного периода у тех и других видов.
По-видимому, плотность устьиц на эпидерме и даже размеры устьичных ямок могут быть применены в качестве маркеров, оценивающих адаптацию хвойных к различным экологическим факторам, особенно режимам влаги и солнечной радиации. Но и эти индексы не вполне достаточны для оценки адаптивного разнообразия устьичного комплекса, если не учитывать интенсивного воскообразования в эпидерме хвойных видов.
Литература
1. Бацамыгина, Г.Г. Морфологическое и анатомическое строение надземных органов подроста и взрослых деревьев основных лесообразующих хвойных пород Приморья в различных условиях произрастания: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Г.Г. Бацамыгина. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1973. - 19 с.
2. Васильев, А.Е. Ультраструктура устьичного аппарата голосеменных растений / А.Е. Васильев, Г.В. Васильева // Бот. журн. - 1976. - Т. 61. - № 4. - С. 449-465.
3. Вернигора, Е.Г. Производные эпидермы как показатели адаптированности хвойных растений / Е.Г. Вер-нигора, В.Д. Чернышев // Биологические исследования на Горнотаежной станции: сб. науч. тр. - Владивосток: Дальнаука, 2002. - Вып. 8. - С. 131-145.
4. Ворошилова, Г.И. Строение эпидермиса листа основных лесообразующих хвойных пород Приморья / Г.И. Ворошилова // Биоценологические исследования на Верхнеуссурийском стационаре. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1978. - С. 107-113.
5. Ворошилова, Г.И. Характеристика эпидермы листа дальневосточных хвойных / Г.И. Ворошилова // Бо-тан. исслед. на Дальнем Востоке. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. - С. 3-9.
6. Гуков, Г.В. Лесоведение на Дальнем Востоке / Г.В. Гуков. - Владивосток: Изд-во Дальневост. гос. ун-та, 1990. - 312 с.
7. Древесные растения Главного ботанического сада. - М.: Наука, 1975. - 547 с.
8. Колесников, А.И. Декоративная дендрология / А.И. Колесников. - М., 1960. - 703 с.
9. Крюссман, Герд Хвойные породы / Герд Крюссман. - М.: Лесная пром-сть, 1986. - 384 с.
10. Мазепа, В.С. Математико-статистические модели дендрохронологических рядов: автореф. дис. ... канд. физ.-мат. наук / В.С. Мазепа. - Красноярск, 1985. - 18 с.
11. Мирославов, Е.А. Структура и функция эпидермиса листа покрытосеменных растений / Е.А. Мирославов.
- Л.: Наука, 1974. - 120 с.
12. Репин, Е.Н. Интродукция сосен в дендрарий Горнотаежной станции / Е.Н. Репин, В.Д. Чернышев. - Владивосток: Дальнаука, 2000. - 145 с.
13. Симоненко, А.П. Посади свое дерево / А.П. Симоненко, С.В. Лабазников. - Барнаул, 1999. - 112 с.
14. Тутаюк, В.Х. Анатомия и морфология растений / В.Х. Тутаюк. - М.: Высш. шк., 1980. - 317 с.
15. Федорков, А.Л. Изменчивость признаков анатомического строения хвои сосны и ее устойчивость к техногенному и климатическому стрессу / А.Л. Федорков // Экология. - 2002. - №1. - С. 70-72.
16. Физиологические механизмы регуляции приспособления и устойчивости у растений: сб. науч. тр. / под ред. В.Ф. Альтергота. - Новосибирск, 1966. - 146 с.
17. Сосудистые растения советского Дальнего Востока / под ред. С.С. Харкевича. - Л.: Наука, 1989. - Т.4. -
С. 9-17.
18. Чернышев, В.Д. О спектральном диффузном отражении света хвоей древесных видов Дальнего Востока / В.Д. Чернышев // Физиология растений. - 1973. - Т.20. - Вып. 2. - С. 321-325.
19. Чернышев, В.Д. Воск на эпидерме хвои голосеменных Дальнего Востока / В.Д. Чернышев // Лесоведение. - 1984. - № 1. - С. 68-73.
20. Чернышев, В.Д. Принципы адаптации живых организмов (экологический аспект) / В.Д. Чернышев. - Владивосток, 1996. - 384 с.
21. Чернышев, В.Д. Введение в дальневосточное лесоведение / В.Д. Чернышев. - Владивосток: Дальнаука, 2005.
22. Чернышев, В.Д. Динамика показателей пигментов хлоропластов дальневосточных и интродуцируемых хвойных дендрария Горнотаежной станции / В.Д. Чернышев, Е.Г. Вернигора, М.С. Титова // Биол. исслед. на Горнотаежной станции: сб. науч. тр. - Владивосток, 2004. - Вып. 9. - С. 106-114.
23. Чернышев, В.Д. Изменение числа устьиц на хвое ели аянской и пихты белокорой в зависимости от высоты над уровнем моря / В.Д. Чернышев, Л.Г. Воронина // Воспроизводство лесных ресурсов Дальнего Востока. - Уссурийск, 1983. - С. 76-81.
24. Эзау, К. Анатомия семенных растений / К. Эзау. - М.: Мир, 1980. - Т. 1. - 220 с.
25. Jeffree, C.E. Epicuticular wax in the stomatal antechamber of sitka spruce and its effects on the diffusion of water vapour and carbon dioxide / С.Е. Jeffree, R.P.C. Johnson, P.G. Jarvis // Planta (Berl.). - 1971. - Vol. 98.
- №1. - P. 1-10.
26. Rehder, A. Manual of cultivated trees and schrubs hardy in North America / А. Rehder. - N.Y.: Macm. Comp., 1949. - 996 p.
---------♦-----------
УДК 574:502.7(571.6) А.Г. Киселева
ПРИБРЕЖНО-МОРСКИЕ ФЛОРЫ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА И ИХ ИНВЕНТАРИЗАЦИОННОЕ И ДИФФЕРЕНЦИРУЮЩЕЕ РАЗНООБРАЗИЕ
Прибрежно-морские флоры, находящиеся в маргинальной зоне «суша-море», легкоразрушимы от воздействия природных и антропогенных факторов. В статье проводится сравнение 22-х прибрежно-морских района Дальнего Востока по видовым спискам и оценка их разнообразия. В сравнительном анализе автором выделяются арктическо-бореальная флора Чукотского, Корякского, Анадырско-Пенжинского, Командорского и Охотского прибрежно-морских районов и бореально-восточно-азиатская флора Камчатского, Сахалинского, Курильского и Амгунского и Уссурийского прибрежно-морских районов.
Прибрежно-морская флора находится в зоне обширного контакта "материк-океан" и испытывает на себе воздействие двух главнодействующих сфер Земли - гидросферы (океана) и литосферы (суши), а также атмосферы, биосферы и ноосферы. Она характеризуется азональным распространением видов по побережью, жизненными формами растений с чертами суккулентности, ксероморфности и галофитности и высокой продуктивностью сообществ. Береговые флоры являются легкоразрушимыми от воздействия природных и антропогенных факторов. В связи с тем, что основное население планеты селится в прибрежной зоне морей и океанов, то естественная прибрежно-морская флора заменяется на адвентивную, исчезает под чрезмерной нагрузкой хозяйственной деятельности людей. Поэтому прибрежно-морские экосистемы особо остро нуждаются в природоохранных мероприятиях, мониторинге и применении соответствующих законов.
Флористические исследования морского побережья Дальнего Востока (ДВ) начались в конце XIX века и продолжались в XX веке плеядой ученых и исследователей, такими как Н.М. Пржевальский [18], В.К. Арсеньев [1-3], В.Л. Комаров [14-15], В.Н. Васильев [8], Д.П. Воробьев [9-11], К.Д. Степанова [24-26], П.Д. Ярошенко [30], Е.М. Егорова [12], В.Ю. Баркалов [4-5] и др. Впоследствии авторы стали указывать на специфичность прибрежно-морской растительности из-за условий произрастания на морском берегу.
По Г.Э. Куренцовой [16], прибрежная полоса из-за особенностей климата (сильные ветры, частые туманы, относительно небольшие колебания температур), засоленности почв имеет специфическую растительность. Совокупность растений различных местообитаний морского берега, в той или иной степени подверженных воздействию морской воды, называют приморской флорой [6]. Н.С. Пробатова, В.П. Селедец [20] выделяют раздел прибрежно-морской ботаники, рассматривают важнейшие проблемы формирования растительных сообществ на морском побережье и указывают на то, что супралитораль является одной из зон поиска интересных форм растений.
Морской берег является экологическим ареалом, формирующимся на границе суши и моря. Растения, произрастающие в этой зоне, специфичны и относятся к отдельной группе прибрежно-морской флоры. Цель данной работы - определение сходства прибрежно-морских флористических районов Дальнего Востока на видовом уровне и оценка инвентаризационного и дифференцирующего разнообразия прибрежно-морских флор Дальнего Востока.
Сравнение прибрежно-морских флористических описаний проводилось впервые теоретикографовыми методами, разработанными Б.И. Семкиным [21], с использованием статистической компьютерной программы. На основе списков прибрежно-морских видов по сводке "Сосудистые растения советского Дальнего Востока" [22] составлялись абсолютные и относительные спектры ведущих 10-11 семейств. Рассматривались 22 прибрежно-морских флористических районов российского Дальнего Востока: 1. Чукотский
