CC BY
32
19. Dorais M., Yelle S., Gosselin A. Influence of extended photoperiod on photosynthate partitioning and export in tomato and pepper plants. New Zealand Journal of Crop and Horticultural Science. 1996. 24(1). 29-37
20. Langton F.A., Adams S.R., Cockshull K.E. Effects of photoperiod on leaf greenness of four bedding plant species. Journal of Horticultural Science and Biotechnology. 2003. 78. 400-404
21. Lefsrud M.G., Kopsell D.A., Auge R.M., Both A.J. Biomass production and pigment accumulation in kale grown under increasing
photoperiods. Horticultural Science. 2006. 41. 603-606
22. Warrington I.J., Mitchell K.J. The influence of blue- and red-biased light spectra on the growth and development of plants. Agricultural Meteorology. 1976. 16 (2). 247-262.
23. Vasfilov S.P. Analiz prichin izmenchivosti otnosheniya sukhoi massy lista k ego ploshchadi u rastenii [Analysis of the causes of variation in the ratio of dry leaf mass to its area in plants]. Zhurnal obshchei biologii. 2011. Vol. 72. N 6. 436-454. (In Russian)
УДК 504.064:581.1 DOI 10.24411/0131-5226-2019-10183
ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧИЙ В СПЕКТРАЛЬНОМ СОСТАВЕ ИЗЛУЧЕНИЯ НА ФЛУКТУИРУЮЩУЮ АСИММЕТРИЮ БИЛАТЕРАЛЬНЫХ ПРИЗНАКОВ ЮВЕНИЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ КАБАЧКА (CUCURBITA PEPO VAR. GIROMONTINA)
Е.Н. Ракутько; С. А. Ракутько, д-р техн. наук
Институт агроинженерных и экологических проблем сельскохозяйственного производства (ИАЭП) -филиал ФГБНУ ФНАЦ ВИМ, Санкт-Петербург, Россия
Обоснована целесообразность оценки качества облучения по флуктуирующей асимметрии (ФА) билатеральных (зеркальных) признаков (БП), характеризующей общую стабильность развития растения. Обзор результатов исследований взаимосвязи параметров световой среды и стабильностью развития отдельных видов растений показал, что у растений в условиях более благоприятной световой среды наблюдаются меньшие значения ФА. Цель исследования - подтверждение гипотезы о влиянии различий в спектральном составе излучения на уровень ФА. Объектом исследования являлись растения кабачка (Cucurbita pepo var. Giromontina). Использовали растения кабачка в ювенильном возрастном состоянии, т.е. с момента появления первого и до появления второго листа, на 7-е сутки после появления всходов. Растения выращивали под источниками с двумя различными спектрами излучения. В качестве биометрических показателей фиксировали сырую массу растений, содержание сухого вещества в нем, длину первого настоящего листа. В качестве БП фиксировали длины и ширины левой и правой семядоли, а так же их оптические плотности в синем, зеленом и красном диапазонах. Выявлена существенная асимметрия билатеральных структур ювенильных растений кабачка. Частоты встречаемости асимметрии оптических плотностей семядолей в отдельных спектральных диапазонах составляют от 70% до 100%. Для длины семядолей частота встречаемости асимметрии составляет 45-55%, для ширины 13-16%. Флуктуирующий характер асимметрии выявлен только у длин семядолей. Это признак был принят за основу при вычислении индекса ФА. Статистически достоверно при увеличении доли дальнекрасного излучения с 3,0% до 26,7% от энергии ФАР величина ФА уменьшается на 29,3%. При этом наблюдается увеличение показателей продуктивности растений - массы растения на 1,3%, длины настоящего листа на 18,4%.
ISSN 0131-5226. Теоретический и научно-практический журнал. _ИАЭП. 19 Вып. 3(100)_
Ключевые слова: светокультура, спектральный состав, семядоли, флуктуирующая асимметрия, билатеральные признаки, стабильность развития.
Для цитирования: Ракутько Е.Н., Ракутько С.А. Влияние различий в спектральном составе излучения на флуктуирующую асимметрию билатеральных признаков ювенильных растений кабачка
(Cucurbita pepo var. Giromontina) // Технологии и технические средства механизированного производства продукции растениеводства и животноводства. 2019. № 3(100). С 33-46
INFLUENCE OF LIGHT QUALITY ON FLUCTUATING ASYMMETRY OF BILATERAL TRAITS OF JUVENILE MARROW PLANTS (CUCURBITA PEPO VAR. GIROMONTINA)
E.N. Rakutko; S.A. Rakutko, DSc (Engineering)
Institute for Engineering and Environmental Problems in Agricultural Production (IEEP) - branch of FSAC VIM, Saint Petersburg, Russia
The feasibility of assessing the irradiation quality by the fluctuating asymmetry of bilateral (mirror) traites characterizing the overall plant developmental stability has been substantiated. A review of investigation results of the relationship between the parameters of the light environment and the developmental stability of individual plant species showed that the plants in more favorable light environment had lower values of fluctuating asymmetry. The purpose of the study was to confirm the hypothesis about the effect of differences in the light quality of radiation on the fluctuating asymmetry level. The object of the study was the juvenile marrow plants (Cucurbita pepo var. Giromontina) from the appearance of the first leaf and to the appearance of the second leaf, i.e.on the 7th day after the first shoots appeared. The plants were grown under the light sources with two different light quality. The lengths and widths of the left and right cotyledons as well as their optical densities in the blue, green, and red ranges were recorded as the bilaterial traites. Significant asymmetry of bilateral structures of juvenile marrowi plants was revealed. The asymmetry occurrence rate of cotyledon optical densities in individual spectral ranges was from 70% to 100%. The asymmetry occurrence rate for the cotyledon length was 45-55%, for the cotyledon width - 13-16%. The fluctuating nature of asymmetry was revealed only for the cotyledon length. This trait was taken as the basis to calculate the fluctuating assymetry index. It was statistically valid that if the share of far-red radiation increased from 3.0% to 26.7% of PAR, the fluactuating assymetry value decreased by 29.3%. At the same time, an increase in the productivity of plants was observed: the plant mass by 1.3% and the true leaf length by 18.4%.
Keywords: indoor plant lighting, light quality, cotyledon, fluctuating asymmetry, bilateral traite, developmental stability.
For citation: Rakutko E.N., Rakutko S.A. Influence of light quality on fluctuating asymmetry of bilateral traits of juvenile squach plants (Cucurbita Pepo Var. Giromontina). Tekhnologii i tekhnicheskie sredstva mekhanizirovannogoproizvodstvaprodukcii rastenievodstva i zhivotnovodstva. 2019. 2(100): 33-46 (In Russian)
Введение
Процессы, связанные с использованием энергии оптического излучения (ОИ), характеризуются большой энергоемкостью. Светокультура, то есть выращивание
растений с применением источников искусственого излучения, является ярким примером таких технологических процессов. В светокультуре большие затраты направлены на обеспечение условий для
выращивания растений. Значительная доля происходящих при этом энергетических потерь объясняется низкой степенью преобразования энергии потока ОИ в сухое вещество тканей растения. Для изучения закономерностей потоков вещества и энергии в искусственной биоэнергетической системе светокультуры предложена концепция нового научного направления -энергоэкологии светокультуры и
организована соответствующая лаборатория в ИАЭП [1]. Важной задачей этого направления является обеспечение энергоэффективности светокультуры как одного из важнейших аспектов ее энергоэкологичности [2, 3]. В лаборатории энергоэкологии светокультуры впервые в рамках данного научного направления обоснована целесообразность оценки качества облучения по флуктуирующей асимметрии (ФА) билатеральных
(зеркальных) признаков (БП),
характеризующей общую стабильность развития растения. Стабильность развития является одной из наиболее общих характеристик состояния развивающегося организма и поддерживается на базе генетической коадаптации при оптимальных условиях развития [4]. Обычно при определении ФА измеряют структуры на уже сформировавшихся растениях. Однако так же известен подход, когда для измерений используют еще формирующиеся структуры
[5].
Выявлено влияние спектрального состава излучения на показатели ФА листа для ряда культур, выращиваемых при дополнительном облучении. Установлено, что продуктивность растений и уровень ФА листьев непосредственно связаны с качеством создаваемой световой среды [6].
Так, исследовали влияние спектрального состава излучения на уровень ФА ювенильных растений томата (Solanum Lycopersicum L.) , выращиваемых в
лабораторных условиях. Выявлено наличие асимметрии площадей семядолей у растений томата, выращенных под источниками с различным спектром. Доказан ее флуктуирующий характер. Результаты исследований показали, что при снижении доли коротковолнового диапазона ФАР с 1,7 до 1,0 отн.ед. (на 70%) сырая масса одной пары семядолей снижается на 10,3%, содержание сухого вещества в семядолях снижается на 13,4%, количество сухого вещества в паре семядолей снижается на 22,3%, средняя площадь пары семядолей увеличивается на 6,7%, уровень ФА увеличивается на 18,8% [7]. Этот метод был распространен на светокультуру томата в промышленных теплицах [8]. Исследовали два сорта томата, выращиваемых под различными источниками. Выявлен различный характер влияния спектра излучения на ФА по различным БП [9].
Аналогичные исследования были проведены для ювенильных растений огурца (Cucumis Sativus L.). Исследовали зависимость уровня ФА БП от уровня облученности, который задавали
люминесцентными лампами с равномерным распределением энергии по спектральным диапазонам ФАР. В результате экспериментов выявлена существенная асимметрия БП у растений, выращиваемых при различных уровнях облучения. Обнаружено, что статистически достоверно меньшим значениям ФА (большей стабильности развития растения)
соответствует большая продуктивность растения огурца. Выявлен различный характер изменения величины ФА при изменении уровня облучения [10, 11].
Был проведен ряд исследований по выявлению взаимосвязи между уровнем ФА листьев петрушки (Petroselinum Tuberosum), выращиваемой на выгонку при прочих равных условиях под натриевыми и светодиодными источниками. Выявлена
существенная асимметрия листьев под излучением с различным спектральным составом. Статистически достоверно у растений, выращиваемых под светодиодами, по сравнению с использованием натриевых ламп, наблюдалась меньшая масса и длина листьев. В то же время, уровень ФА у листьев петрушки под ними был больший. Это подтверждает первоначальную гипотезу о том, что большие значения уровня ФА наблюдаются в условиях, менее благоприятных для растений [12, 13].
Исследование различий в уровне ФА размеров симметричных структур растений, сформировавшихся при различной освещенности в естественных условиях, проводили на листьях сныти обыкновенной (Aegopodium Podagraria). Исследовали корневые листья растений, произрастающих в тени под пологом деревьев и на открытой поляне. В качестве БП использовали площади листочков сложного листа сныти. Выявлен различный характер изменения уровня ФА для различных условий освещенности у различных БП [14].
Определение ФА по геометрическим размерам представляет определенные сложности. На примере сальвии сальвии сверкающей (Salvia Splendens) исследована возможность применения в качестве БП содержания хлорофилла в симметричных относительно центральной жилки местах листовой пластинки [15]. Разработана методика оценки стабильности развития растения по ФА БП, включающих, наряду с линейными размерами листьев, их оптические плотности в отдельных спектральных диапазонах [16].
Цель исследования - подтверждение гипотезы о влиянии различий в спектральном составе излучения на уровень ФА для растений кабачка. Материалы и методы
Объектом исследования являлись растения кабачка. Среди овощных культур
кабачки (Cucurbita pepo var. Giromontina) относятся к однолетним. Это травянистое растение рода тыква семейства тыквенные. Плоды имеют продолговатую форму зелёного, жёлтого или белого цвета. Они широко используются в лечебном и диетическом питании благодаря своей низкокалорийности [17].
Кабачек - легкоусвояемый и полезный овощной продукт, хорошо влияющий на пищеварение и здоровье кожи. Различные сорта кабачков по химическому составу почти одинаковы. Они содержат 94,5% воды, 0,6% белков, 5,2% углеводов, часть из которых - сахара, содержащие совсем немного сахарозы. Плоды содержат 4-6 % сухого вещества (половину составляют сахара), 1% белка, 1,7-2% пектина, 0,1% жира, много минеральных солей (фосфора, калия, железа, меди).
Растения кабачка могут быть как кустовыми (длина главной плети к концу сезона вегетации достигает 0,5-0,7 м), так и плетистыми (главная плеть длиной до 3 м). Характерная особенность некоторых сортов - наличие белых или желтых пятен, которые начинающие овощеводы часто принимают за проявление болезни. Еще одна особенность кабачков - наличие на стебле и черешках колючих шипов, которые доставляют неудобства при сборе урожая.
Кабачок - культура короткого вегетационного периода. Невысокая требовательность к теплу дает возможность получать высокий урожай, даже в нечерноземных зонах. Его выращивают в открытом грунте, плоды начинают снимать в возрасте 8 - 12 дней, когда масса достигает 0,3...0,7 кг.
Кабачок - наиболее холодостойкая овощная культура из своего семейства. Семена его начинают прорастать при температуре 10°...12°С. При 15°С всходы появляются через две недели, а при 25°С -через неделю. Он достаточно хорошо растет
и развивается при умеренных температурах 15°...20°С, однако оптимальны для него 20°...25°С. Кабачок легко переносит кратковременное похолодание до 6°С, а длительное понижение температуры до 10°С останавливает его рост и развитие. Нередко в таких случаях растения погибают, так как при такой температуре разрушается хлорофилл, листья желтеют и ассимиляция прекращается. Кабачок совершенно не переносит заморозков. Всходы его погибают при понижении температуры на поверхности почвы до -0,5°.. ,-0,8°С.
Кабачок светолюбив, не терпит затенения. Поэтому посадки его необходимо размещать на открытых участках и избегать загущения между растениями [18].
Кабачок относительно засухоустойчив благодаря мощной корневой системе, но влаголюбив. При поливах резко повышается урожай. Повышенная влажность почвы требуется в период интенсивного роста (конец июня-июля). При недостатке влаги плоды вырастают мелкие с повышенным содержанием сухого вещества и преждевременно созревают.
Требования кабачка к плодородию почв умеренные, но лучшие урожаи он дает на плодородных супесчаных и
легкосуглинистых почвах с нейтральной или слабокислой реакцией среды (рН 6,5 - 7,5), он выносит умеренное засоление почвы. Кабачок отзывчив на органические и минеральные удобрения (КРК, а также микроэлементов: бора, меди, марганца, цинка и др.), но может достаточно хорошо использовать труднорастворимые
питательные вещества из почвы и фосфор из фосфоритной муки. [19]
Измерения проводились в лаборатории энергоэкологии светокультуры ИАЭП в феврале 2018 года.
Использовали растения кабачка в ювенильном возрастном состоянии, т.е. с момента появления первого и до появления
второго листа. На этом этапе онтогенеза происходит становление внутренних структур растительного организма, поэтому исследование процессов роста и развития в данный период в зависимости от факторов среда на уровне целого организма представляет как теоретический, так и практический интерес.
В качестве субстрата для выращивания использовали смесь торф с садовой почвой и песком, заправленную стандартными элементами минерального питания. Для выращивания использовали контейнеры размером 450x450x100 мм.
Посев произвели 10.02.2018 г. предварительно намоченными и
обработанными в марганцовке и эпине семенами на глубину 1 см по 42 шт на контейнер. Контейнеры закрыли пленкой и поместили в темное место при температуре воздуха +23 оС. Первые всходы появились 13.02.2018, после чего растения выставили под облучения с фотопериодом 14 ч (с 7.00 до 21.00 ч). Выращивание завершили 20.02.2018 (на 7-е сутки) при появлении второго настоящего листа на всех растениях.
Развитие проростка начинается еще в семени, на не дифференцированном зародыше. Первыми появляются семядоли, они имеют эллиптическую форму и темно-зелёный цвет. Далее на конусе наростания побега образуется первый настоящий лист, имеющий округлую форму и светло-зеленую окраску. Для измерений использовали нормально развитые растения по 38 шт из каждого контейнера. В качестве биометрических показателей фиксировали сырую массу растений М, г; содержание сухого вещества в нем V, %, длину первого настоящего листа Ьл, мм. В качестве БП фиксировали длины ( Ьь , ) и ширины ( , ) соответственно левой и правой семядоли, а так же их оптические плотности
в синем (Бь, Бк ), зеленом (, ) и красном (Б[, Бгк ) диапазонах.
На рисунке 1 показана схема измеряемых признаков растений.
Рис. 1. Измеряемые признаки растения кабачка
Для определения сырой массы растение срезали на уровне почвы и взвешивали на весах ВТЛ-500 с точностью ± 10 мг. Собранные с одного контейнера растения измельчали ножницами. Полученную массу разделяли на три части и сушили в сушильном шкафу при температуре 105 оС до постоянного веса.
Длину настоящего листа определяли с помощью мерной линейки (цена деления 1 мм), накладывая ее на лист растения вдоль рахиса. Результаты фиксировали с точностью ± 0,5 мм. Оптическую плотность измеряли в спектральных диапазонах с помощью светофильтров с
соответствующими диапазонами
пропускания.
Сравнительный эксперимент проводили в зонах помещения, изолированных между собой светонепроницаемой шторой (рис.2).
Рис. 2. Зоны №1 (слева) и №2 (справа)
Параметры микроклимата в помещении поддерживали с помощью автоматической системы управления: температура воздуха +24 оС, влажность воздуха 60-65 %. В процессе эксперимента в каждой зоне поддерживали одинаковый уровень облученности ФАР (15 Втм- ) путем изменения высоты подвеса облучателей над верхушками растений. При этом по поверхности контейнера неравномерность величины облученности составляла не более 10 %.
Спектральная плотность фотонной облученности PAR (photosynthetic photon flux density, PPFD) была измерена прибором ТКА ВД/04 и показана на рисунке 3, слева.
№2
Л
Л л 1/1
500 600
Длина волны, н
Рис. 3. Спектральная плотность потока источников (слева) и качественный состав излучения (справа)
Состав потока излучения
характеризовали долями энергий (в %) в отдельных спектральных диапазонах, отнесенных к общей энергии ФАР (рис. 3, справа). Параметры облучения растений показаны в таблице 1.
В зоне №1 использовали фитосветильник фирмы Лед-Гелиос «Квартет-2-У-25», в котором источниками света являются два модуля Line NS36 с блоком питания СОТ-110.350.11. Потребляемая облучателем от сети мощность составляла 33,4 Вт. Спектр его излучения в достаточной степени соответствует требованиям растений по доли энергии в диапазонах ФАР, однако доля дальнекрасного излучения очень мала (R:FR=16,3).
50
30
S 10
400
700
800
№1 №2 Источник света
Параметры облучения
Показатель Зона
№1 №2
Высота подвеса, см 16,0 12,0
Освещенность, кЛк 4,19 5,20
Облученность, . -1. -2 мкмоль с м 71,7 71,5
синий (В), % 26,2 22,4
зеленый (С), % 24,3 28,1
красный (Я), % 49,5 49,5
дальнекр.(РЯ), % 3,0 26,7
Я:В, отн.ед. 1,9 2,2
отн.ед. 16,3 1,9
В зоне №2 использовали разработанный
в лаборатории комбинированный
фитооблучатель, в качестве источников
излучения в котором используются две
люминесцентных лампы Philips TL-D
18W/54-765 и светодиоды ARPL-Star-3W,
излучающие в красном и дальнекрасном
диапазонах. В эксперименте использована
одна из комбинаций включения светодиодов,
при которой обеспечивается благоприятное
соотношение R:B=2,2 при максимальном
количестве дальнекрасного потока в спектре
(R:FR=1,9). У этого облучателя большая
доля потока излучения сосредоточена
зеленой области (наибольшей
чувствительности глаза - 555 нм). Поэтому,
при одинаковых энергетических и почти
одинаковых фотонных облученностях (71,7
1 2
против 71,5 мкмоль.с-1.м-2), освещенность от данного источника так же большая (5,20 против 4,19 клк).
Сравнительная оценка двух спектров позволяет заключить, что по распределению энергии в области ФАР спектры достаточно близки (разница интенсивности излучения в диапазонах не превышает нескольких процентов), их различия сводятся к наличию большей доли дальнекрасного излучения у источника №2.
Таблица 1 Данные обрабатывали методами
математической статистики (p<0.05) с использованием пакетов программ Excel 2003 и Statistica 6.0.
Обработка биометрических показателей заключалась в нахождении стандартной описательной статистики. Для оценки ФА производили проверку данных на нормальность распределения величины разницы между БП; на присутствие направленной асимметрии и антисимметрии; на зависимость величины асимметрии признака от его размера. Сравнивали уровни ФА у растений, выращенных под различным спектром и статистическую значимость отличий средних. Результаты и обсуждение
Различия в росте растений под различным спектром проявились уже на вторые сутки после всходов (рис. 4). Под источником №2 (справа по рис. 4) формировались более крупные, вытянутые растения.
Рис. 4. Растения кабачка на вторые сутки после всходов
На рисунке 5 показаны растения в возрасте 7 суток, после появления второго настоящего листа.
Рис. 5. Растения кабачка в возрасте 7 суток
Результаты анализа частоты
встречаемости асимметричных признаков у растений перца, выращиваемых при различном спектре, показан в таблице 2).
Частота встречаемости определялась как доля растений п от общего их количества Ы, у которых наблюдалась асимметрия соответствующих БП, т.е. их численное значение превышало некоторую величину (порог различения).
Таблица 2
Частота встречаемости, %, асимметричных признаков у растений
БП Порог Зона
№1 №2
L 1 мм 55 45
W 1 мм 16 13
Db 0,01 82 92
Dg 0,01 71 84
Dr 0,01 100 100
Данный вид анализа наглядно вскрывает сам факт наличия асимметрии, но не позволяет выявить, какой ее тип имеет место: флуктуирующая, направленная или антисимметрия.
Проверка нормальности распределения данных. Статистический анализ закона распределения значений асимметрии БП был выполнен с использованием критериев согласия Колмогорова-Смирнова, Шапиро-Уилка и Лиллиефорса (В пакете Statistica 6.0: Статистика/ Основная статистика/ Normality).
Анализ показал, что большинство выборок распределено по нормальному закону. Отклонения от нормального закона
наблюдаются для ширины семядоли во второй зоне, а так же для их оптических плотностей в зеленом диапазоне во второй зоне и красном диапазоне в первой зоне. Для единства подхода использовали
непараметрические методы статистического анализа.
Проверка направленности асимметрии. Отсутствие направленности асимметрии выражается в том, что распределение различий БП является статистически однородным и приблизительно симметрично расположенным относительно нулевого значения. Проверку направленности ФА проводили с использованием
одновыборочного критерия Уилкоксона (Nonparametric Statistics / Comparing two dependent samplec (variables) / Wilcoxon matched pair test). Результаты анализа приведены в таблице 3).
Обнаружено, что только для длин семядолей отсутствует направленность асимметрии. Это означает, что асимметрия для других БП носит не флуктуирующий характер и дальнейший статистический анализ необходимо провести только для длин семядолей.
Таблица 3
Статистический анализ направленности асиметрии БП растений
БП Зона Статистические критерии
T z Р
L №1* 173,0 1,9207 0,056
№2* 179,0 1,5894 0,112
W №1 80,0 2,2198 0,026
№2* 119,0 0,2434 0,808
Db №1* 199,0 1,8999 0,057
№2 77,5 4,1336 0,000
Dg №1 149,0 3,0549 0,002
№2 122,5 2,9918 0,003
Dr №1 174,0 2,8496 0,004
№2 158,0 3,0817 0,002
* направленность асимметрии не выявлена
Тестирование на антисимметрию. Индикатором антисимметрии является
отрицательный эксцесс распределения различий между сторонами (L-R). Антисимметрия для длин семядолей не выявлена.
Проверка размер-зависимости. Для выявления связи между величиной асимметрии признака |L-R| от его средним размером (L+R)/2 использовали
непараметрический коэффициент ранговой корреляции Спирмена rS. (Nonparametric Statistics/ Correlations).
Статистически значимая размер-зависимость для длин семядолей не выявлена.
Значение показателя ФА для длин семядолей вычисляли по формуле
1 N L - L ФА = — У 1 L J
AT
N^L + Lr ) растения; N -
количество
где i - номер измерений.
Значения биометрических показателей и средних значений БП сведены в таблицу 4. Различие средних проверяли по t-критерию (Basic statistics / t-test, independent, by variables).
Таблица 4
Значения биометрических показателей
Показатель Зона Р А, %
№1 №2
* Масса растения М, г 1,59+0,04 1,61+0,05 0,7277 1,3
Длина листа П , мм 28,18+1,68 33,37+1,85 0,0443 18,4
Содержание сухого в-ва V, % 4,5+1,7 5,0+1,8 - 11,1
* Длина семядоли П , мм 60,78+0,94 62,22+0,87 0,2678 2,4
* Ширина семядоли Жср, мм 27,34+0,39 27,12+0,37 0,6830 -0,8
Оптич. плотность , отн.ед. ср 3,39+0,02 3,18+0,02 0,0000 -6,2
Оптич. плотность отн.ед. ср 1,36+0,02 1,27+0,01 0,0000 -6,6
Оптич. плотность отн.ед. 2,00+0,02 1,84+0,02 0,0000 -8,0
* ФА отн.ед. 0,0209 0,0148 0,0866 -29,2
* различие средних значимо на уровне р>0,05
Общей выявленной закономерностью является следующая. При увеличении в спектре доли дальнекрасного излучения (с 3.0% до 26,7% от потока ФАР) ряд биометрических показателей ювенильных растений кабачка увеличивают свое значение (масса растения на 1,3%, длина настоящего листа на 18,4%, содержание сухого вещества на 11,1%, длина семядолей на 2,4%).
Другие биометрические показатели уменьшаются (ширина семядолей на 0,8%, их оптическая плотность на 6,2-8,0% для отдельных спектральных диапазонов).
Следует отметить наблюдающееся при этом изменение формы семядолей, они становятся более вытянутыми.
При этом наблюдается уменьшение величины ФА, вычисленной по длине семядолей, на 29,2%. Статистически различие средних для групп растений, выращиваемых под различным спектром значимо для массы растения, длины и ширины семядолей.
Масса растения и длина настоящего листа коррелированы между собой (Я=0,6651), как показано на рисунке 6. Поэтому в качестве параметра, характеризующего отклик растения на
изменение спектра излучения, т.е. его продуктивность, может быть принят любой из них.
2,5 2,0 1,5
ер й 1,0
0,5 0,0
♦♦ ♦
y = 0,0208x + 0,9582
R2 = 0,6651
0 10 20 30 40 50 60 70 Длина листа, мм
Рис.6. Корреляция между длиной настоящего листа и массой растения
Представляет интерес выявление взаимосвязи между уровнем ФА и продуктивностью растений. На рисунке 7 показана корреляция между уровнем ФА и длиной листа, на рисунке 8 - между уровнем ФА и массой растения.
Рис. 7. Зависимость длины листа растения и уровня ФА
Выявлено, что спектру излучения, при котором наблюдаются меньшие значения ФА (большая стабильность развития растения) соответствует большая
продуктивность (по сырой массе растения).
Рис. 8. Зависимость массы растения и уровня ФА
Значимость подхода оценки состояния растения по стабильности развития в организации биомониторинга в последнее время становится все более актуальной. Применение данного метода к растениям, выращиваемым в условиях светокультуры, является перспективным для комплексной оценки качества световой среды, создаваемой источниками излучения. Выводы
1. Проведенный обзор результатов исследований взаимосвязи параметров световой среды и стабильностью развития отдельных видов растений показал, что у растений в условиях более благоприятной световой среды наблюдаются меньшие значения ФА, определяемой по различным БП.
2. Выявлена существенная асимметрия билатеральных структур ювенильных растений кабачка. Частоты встречаемости асимметрии оптических плотностей семядолей в отдельных спектральных диапазонах составляют от 70% до 100%. Для длины семядолей частота встречаемости асимметрии составляет 45-55%, для ширины 13-16%.
3. Флуктуирующий характер имеет асимметрия только длин семядолей. Это признак был принят за основу при вычислении индекса ФА.
4. Статистически достоверно при увеличении доли дальнекрасного излучения с 3,0% до 26,7% от энергии ФАР величина ФА уменьшается на 29,3%. При этом
наблюдается увеличение показателей продуктивности растений - массы растения на 1,3%, длины настоящего листа на 18,4%.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Ракутько С.А. Концептуальные основы энергоэкологии светокультуры // Сельскохозяйственные машины и технологии. 2018. Т. 12. № 6. С. 38-44.
2. Ракутько С.А., Ракутько Е.Н. Оценка энергоэффективности источников оптического излучения для растений с позиций прикладной теории энергосбережения // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. 2015. № 39. С. 359-366.
3. Ракутько С.А. Повышение эффективности использования тепличных облучательных установок на основе аттестации газоразрядных ламп. Санкт-Петербург: СПбГАУ. 1992. 25 с.
4. Захаров В.М., Жданова Н.П., Кирик Е.Ф., Шкиль Ф.Н. Онтогенез и популяция: оценка стабильности развития в природных популяциях // Онтогенез. 2001. Т.32. № 6. С.404-421.
5. Freeman, D.C., Brown M.L., Dobson M., Jordan Y., Kizy A., Micallef C., Hancock L.C., Graham, J.H., Emlen J.M. Developmental instability: measures of resistance and resilience using pumpkin (Cucurbita pepo L.). // Biological Journal of the Linnean Society. 2003.78: 27-41.
6. Ракутько С.А., Ракутько Е.Н., Маркова А.Е., Мишанов А.П., Курбанов С. Флуктуирующая асимметрия билатеральных признаков как критерий оценки качества облучения в светокультуре // Технологии и технические средства механизированного производства продукции растениеводства и животноводства. 2017. № 91. С. 45-55.
7. Ракутько С.А., Мишанов А.П., Маркова А.Е., Ракутько Е.Н. Влияние соотношения
энергии в коротко- и длинноволновом диапазоне ФАР на стабильность развития ювенильных растений томата (Solanum Lycopersicum L.) // Технологии и технические средства механизированного производства продукции растениеводства и
животноводства. 2018. № 95. С. 112-123.
8. Rakutko S., Alsina I., Avotins A., Berzina K. Manifestation of effect of fluctuating asymmetry of bilateral traits of tomato growing in industrial greenhouses. Proc. 17t Int. Sci. Conf. "Engineering for Rural Development". 2018; vol. 16: 186-191.
9. Ракутько Е.Н., Ракутько С.А., Васькин А.Н. Оценка стабильности развития растений томата (Solanum Lycopersicum L. ) в светокультуре по флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков листа // Технологии и технические средства механизированного производства продукции растениеводства и животноводства. 2018. № 95. С. 100-112.
10. Мишанов А.П., Ракутько С.А., Ракутько Е.Н., Маркова А.Е. Анализ флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков сеянцев огурца, выращенных под различным спектральным составом излучения // Технологии и технические средства механизированного производства продукции растениеводства и животноводства. 2017. № 93. С. 19-27.
11. Rakutko S.A., Rakutko E.N., Avotins A., Berzina K. Irradiation level affects fluctuating asymmetry value of bilateral traits of cucumber in juvenile phase. Agronomy Research. 2018. Vol. 16. No. 3: 854-861.
12. Ракутько С.А., Васькин А.Н., Ракутько Е.Н. Статистический анализ флуктуирующей
асимметрии билатеральных признаков листьев петрушки (Petroselinum Tuberosum) при выгонке под различным спектром излучения // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. 2017. № 1 (46). С. 253-260.
13. Rakutko S.A., Rakutko E.N., Kaposhko D.A., Vaskin A.N., Tranchuk A.S. Influence of light quality on fluctuating asymmetry of bilateral traits of forced parsley leaves // Proc. 16 Int. Sci. Conf. "Engineering for Rural Development". 2017: 42-47.
14. Ракутько Е.Н., Ракутько С.А. Флуктуирующая асимметрия билатеральных признаков листьев сныти обыкновенной (Aegopodium Podagraria) при различных условиях освещения // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. 2018. № 2 (51). С. 119-124.
15. Ракутько С.А., Ракутько Е.Н., Васькин А.Н., Горбатенко Н.А., Забодаев Д.П., Яковенко Н.И. Применение измерителя ССМ-200 для оперативного определения
содержания хлорофилла в листьях растений светокультуры // Технологии и технические средства механизированного производства продукции растениеводства и
животноводства. 2017. № 92. С. 18-25.
16. Ракутько Е.Н., Ракутько С.А. Методика измерения оптической плотности листьев растений с применением денситометра ДП-1М // Технологии и технические средства механизированного производства продукции растениеводства и животноводства. 2018. № 1(94). С. 23-35.
17. Кушнерева В.П., Химич Г.А. Разнообразие овощных тыкв: кабачок и патиссон // Овощи России. 2009. № 3. С.43-45.
18. Добруцкая Е.Г., Антошкина М.С., Кушнерева В.П., Химич Г.А. Адаптивные свойства сортов кабачка // Селекция и семеноводство овощных культур. 2009. № 43. С. 166-170.
19. Пискарёв А.Ю. Кабачок (Cucurbita pepo) // Гавриш. 2004. №2. С.40.
REFERENCES
1. Rakutko S.A. Kontseptual'nye osnovy energoekologii svetokul'tury [Conceptual framework of energy-and-ecology of indoor plant lighting]. Sel'skokhozyaistvennye mashiny i tekhnologii. 2018. vol. 12. No. 6: 38-44. (In Russian)
2. Rakutko S.A., Rakutko E.N. Otsenka energoeffektivnosti istochnikov opticheskogo izlucheniya dlya rastenii s pozitsii prikladnoi teorii energosberezheniya [The evaluation of energy effectiveness of light sources for plants according to applied theory of power saving]. Izvestiya Sankt-Peterburgskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2015. No. 39: 359-366. (In Russian)
3. Rakutko S.A. Povyshenie ehffektivnosti ispol'zovaniya teplichnyh obluchatel'nyh ustanovok na osnove attestacii gazorazryadnyh lamp. [Improving the operating efficiency of
greenhouse irradiation units based on the certification of discharge lamps] Saint Petersburg: SPbGAU. 1992: 25 (In Russian).
4. Zakharov V.M., Zhdanova N.P., Kirik E.F., Shkil' F.N. Ontogenez i populyatsiya: otsenka stabil'nosti razvitiya v prirodnykh populyatsiyakh [Ontogenesis and population: evaluation of developmental stability in natural populations]. Ontogenez. 2001. vol.32. No. 6: 404-421. (In Russian)
5. Freeman, D.C., Brown M.L., Dobson M., Jordan Y., Kizy A., Micallef C., Hancock L.C., Graham, J.H., Emlen J.M. Developmental instability: measures of resistance and resilience using pumpkin (Cucurbita pepo L.). Biological Journal of the Linnean Society. 2003. 78: 2741.
6. Rakutko S.A., Rakutko E.N., Markova A.E., Mishanov A.P., Kurbanov S.
Fluktuiruyushchaya asimmetriya bilateral'nykh priznakov kak kriterii otsenki kachestva oblucheniya v svetokul'ture [Fluctuating asymmetry of bilateral traits as an indicator of irradiation quality in indoor plant lighting]. Tekhnologii i tekhnicheskie sredstva mekhanizirovannogo proizvodstva produktsii rastenievodstva i zhivotnovodstva. 2017. No. 91: 45-55. (In Russian)
7. Rakutko S.A., Mishanov A.P., Markova A.E., Rakutko E.N. Vliyanie sootnosheniya energii v korotko- i dlinnovolnovom diapazone FAR na stabil'nost' razvitiya yuvenil'nykh rastenii tomata (Solanum Lycopersicum L.) [Effect of ratio of energy in short and long-wave range of PAR on developmental stability of juvenile plants of tomato (Solanum Lycopersicum L.)]. Tekhnologii i tekhnicheskie sredstva mekhanizirovannogo proizvodstva produktsii rastenievodstva i zhivotnovodstva. 2018. No. 95: 112-123. (In Russian)
8. Rakutko S., Alsina I., Avotins A., Berzina K. Manifestation of effect of fluctuating asymmetry of bilateral traits of tomato growing in industrial greenhouses. Proc. 17t Int. Sci. Conf. "Engineering for Rural Development". 2018; vol. 16: 186-191 (In English)
9. Rakutko E.N., Rakutko S.A., Vaskin A.N. Otsenka stabil'nosti razvitiya rastenii tomata (Solanum Lycopersicum L.) v svetokul'ture po fluktuiruyushchei asimmetrii bilateral'nykh priznakov lista [Evaluation of developmental stability by fluctuating asymmetry of bilateral leaf traites in plants of tomato (Solanum Lycopersicum L. ) grown under indoor plant lighting]. Tekhnologii i tekhnicheskie sredstva mekhanizirovannogo proizvodstva produktsii rastenievodstva i zhivotnovodstva. 2018. No. 95: 100-112. (In Russian)
10. Mishanov A.P., Rakutko S.A., Rakutko E.N., Markova A.E. Analiz fluktuiruyushchei asimmetrii bilateral'nykh priznakov seyantsev ogurtsa, vyrashchennykh pod razlichnym spektral'nym sostavom izlucheniya [Analysis of fluctuating asymmetry of bilateral traits of
cucumber seedlings grown under radiation with different light quality]. Tekhnologii i tekhnicheskie sredstva mekhanizirovannogo proizvodstva produktsii rastenievodstva i zhivotnovodstva. 2017. No. 93: 19-27. (In Russian)
11. Rakutko S.A., Rakutko E.N., Avotins A., Berzina K. Irradiation level affects fluctuating asymmetry value of bilateral traits of cucumber in juvenile phase. Agronomy Research. 2018. vol. 16. No. 3: 854-861. (In English)
12. Rakutko S.A., Vaskin A.N., Rakutko E.N. Statisticheskii analiz fluktuiruyushchei asimmetrii bilateral'nykh priznakov list'ev petrushki (Petroselinum Tuberosum) pri vygonke pod razlichnym spektrom izlucheniya [Statistical analysis of fluctuating asymmetry of bilateral features of the leaves of parsley (Petroselinum Tuberosum) when forcing under different emission spectrum]. Izvestiya Sankt-Peterburgskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2017. No. 1 (46): 253-260. (In Russian)
13. Rakutko S.A., Rakutko E.N., Kaposhko D.A., Vaskin A.N., Tranchuk A.S. Influence of light quality on fluctuating asymmetry of bilateral traits of forced parsley leaves. Proc.
Int. Sci. Conf. "Engineering for Rural Development". 2017: 42-47. (In English)
14. Rakut'ko E.N., Rakut'ko S.A. Fluktuiruyushchaya asimmetriya bilateral'nykh priznakov list'ev snyti obyknovennoi (Aegopodium Podagraria) pri razlichnykh usloviyakh osveshcheniya [Fluctuating asymmetry of bilateral traits of goutweed (Aegopodium podagraria) leaves under different lighting conditions] . Izvestiya Sankt-Peterburgskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2018. No. 2 (51): 119-124.(In Russian)
15. Rakutko S.A., Rakutko E.N., Vaskin A.N., Gorbatenko N.A., Zabodaev D.P., Yakovenko N.I. Primenenie izmeritelya SSM-200 dlya operativnogo opredeleniya soderzhaniya khlorofilla v list'yakh rastenii svetokul'tury
[Rapid estimation of leaf chlorophyll content in indoor plant lighting by portable CCM-200 meter]. Tekhnologii i tekhnicheskie sredstva mekhanizirovannogo proizvodstva produktsii rastenievodstva i zhivotnovodstva. 2017. No. 92: 18-25. (In Russian)
16. Rakutko E.N., Rakutko S.A. Metodika izmereniya opticheskoi plotnosti list'ev rastenii s primeneniem densitometra DP-1M
[Measurement technique of plant leave optical density with DP-1M densitometer]. Tekhnologii i tekhnicheskie sredstva mekhanizirovannogo proizvodstva produktsii rastenievodstva i zhivotnovodstva. 2018. No. 1(94): 23-35. (In Russian)
17. Kushnereva V.P., Khimich G.A. Raznoobrazie ovoshchnykh tykv: kabachok i patisson [Variety of Vegetable Pumpkins: Zucchini and Squash]. Ovoshchi Rossii. 2009. No. 3: 43-45. (In Russian)
18. Dobruckaya E.G., Antoshkina M.S., Kushnereva V.P., Himich G.A. Adaptivnye svojstva sortov kabachka // Selekciya i semenovodstvo ovoshchnyh kul'tur. 2009. № 43. S. 166-170.
19. Piskarev A.Yu. Kabachok (Cucurbita pepo) [Marrow]. Gavrish. 2004.No. 2:40. (In Russian)
