CC BY
54
ГЕНЕЗИС И ГЕОГРАФИЯ ПОЧВ
УДК 631.41
ВЛИЯНИЕ РАСТИТЕЛЬНОГО ОПАДА
НА ХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА И БИОЛОГИЧЕСКУЮ АКТИВНОСТЬ ПОСТАГРОГЕННЫХ ПОЧВ ЮЖНОЙ ТАЙГИ
А.С. Владыченский , В.М. Телеснина, Т.А. Чалая
На примере сукцессионного ряда, представляющего собой зарастающую лесом пашню, изучено влияние постагрогенной растительности, а именно поступления легкоразлагаемых фракций опада, на динамику некоторый показателей биологической активности почв. Наибольшее поступление органического вещества, азота и зольный элементов с опадом происходит на стадиях молодой 5-летней залежи и 35-летнего мелколиственного леса. Биологическая активность почв, определенная по субстрат-индуцированному дыгханию, активности протеазы и интенсивности целлюлозоразложения, определяется как последействием освоения почвы, так и количеством и составом поступающего в почву легкоразлагаемого опада. По причине оптимального сочетания этих факторов повышенной биологической активностью характеризуется почва 5-летней залежи. Довольно высокий показатель имеет также и почва мелколиственного леса из-за поступления большого количества опада, обогащенного зольными элементами.
Ключевые слова: растительность, биологическая активность, постагрогенные почвы, залежи.
Введение
Выведение распаханных территорий из сельскохозяйственного использования приводит к постепенному восстановлению на них зональных растительных сообществ. В таежной зоне это — лесные экосистемы. Поскольку лесовосстановление происходит на протяжении большого промежутка времени, существуют постагрогенные растительные сообщества и соответственно постагрогенные почвы, отличающиеся весьма существенно как от зональных, так и от агрогенных [23, 27]. Смена растительности, особенно луговой на лесную, приводит к существенным изменениям в биологическом круговороте, что не может не отражаться на физико-химических и химических свойствах почв и на активности почвенной микробиоты.
Распашка и длительное сельскохозяйственное использование дерново-подзолистых почв значительно меняют элементы их водного режима и водно-физические свойства по сравнению с целинными аналогами, причем изменения охватывают в основном верхние горизонты, в которых сосредоточена основная масса корней растений и в которыгх происходит основной влагооборот [3]. При этом в биологическом круговороте появляется новое звено — периодическое изъятие органического вещества и зольных элементов с урожаем, что в разной степени может компенсироваться внесением в почву разного рода удобрений [16]. Сильноокультуренные почвы по сравнению с менее окультуренными отличаются повышенным темпом трансформации органического вещества [6]. В ходе постагрогенеза, когда прекращена
распашка и другие агротехнические мероприятия, происходит постепенное восстановление исходных свойств почв, однако разные свойства восстанавливаются с разной скоростью, поэтому на разных стадиях постагрогенеза почвы отличаются друг от друга. Характер изменения химических свойств тесно связан как со свойствами самой почвы, ответственными за скорость ее реакции на смену внешних условий, так и с возрастом залежи и типом биоценоза. После исключения пахотных дерново-подзолистых почв из сельскохозяйственного оборота в течение непродолжительного времени на них господствуют сорные виды растительности, которые сменяются рыхлокустовыми, а затем плотно-кустовыми злаками. Активное возобновление древостоя, в основном через мелколиственные породы (береза, осина), происходит в течение первыгх 10 лет после снятия антропогенной нагрузки. При этом выявлена четкая корреляция между сменой растительности и изменением некоторых химических свойств почв [11]. Некоторые признаки освоения, в частности повышенное содержание питательных веществ и гумуса, сохраняются под лесом довольно долго [2]. С наибольшей скоростью изменяются и восстанавливаются в процессе лесовозобновления химические свойства почв, такие как кислотность, содержание обменных кальция и магния, алюминия, различныгх форм железа [4, 30]. Изменения в содержании и запасах гумуса зависят от степени окуль-туренности почв и ряда других факторов. Разными авторами отмечаются разнообразные тенденции в изменении этих показателей [9, 13, 21, 26, 28].
Изменение режима землепользования, в частности прекращение распашки, неизбежно приводит
к существенным изменениям во всех составляющих круговорота углерода, что не может не отражаться на биологической активности почв. Данные по этому показателю в основном касаются изменения эмиссии почвами СО2 и в настоящее время довольно немногочисленны. Так, в работах последних лет в основном представлены балансовые расчеты на основе различных моделей, которые представляют собой оценку запасов органического вещества в почвах, скорости его аккумуляции и т.д. [12]. Общей тенденцией, отмечаемой всеми авторами, является существенное увеличение эмиссии диоксида углерода вследствие возрастания биологической активности при залуже-нии пахотных почв. Также немногочисленны сегодня данные по изменению других показателей биологической активности почв после вывода из сельскохозяйственного использования. Согласно имеющимся данным, при зарастании пашни лесом повышается содержание микробной биомассы [1]. Динамика биологической активности почв определяется также длительностью их последействия на состав и активность микробоценоза почвы [20]. Практически не изучен в настоящее время такой важный фактор динамики биологической активности почв, как влияние растительности, проявляющееся прежде всего через поступление растительного опада и его изменение в ходе постагрогенеза, при том что большинство элементов питания в почве связаны своим происхождением с растительными остатками [24]. Кроме того, именно поступление свежего опада стимулирует рост и активность всех групп микроорганизмов [22].
Цель настоящей работы — выявить связь динамики некоторых показателей биологической активности почв (субстрат-индуцированное дыхание, запасы микробного углерода в почве, целлюлозоразлагающая и протеазная активность) в ходе постагрогенного ле-совосстановления с динамикой поступления в нее растительного легкоразлагаемого опада (как его количества, так и состава).
Объекты и методы исследования
Изучаемые постагрогенные экосистемы расположены на территории Мантуровского р-на Костром-
ской обл., т.е. в северной части южной тайги. Ландшафт, на территории которого находятся объекты исследования, относится к типичным моренным равнинам, где тяжелосуглинистая морена перекрыта более легкими песчаными или супесчаными отложениями. Глубина литологического контакта определяется положением в рельефе — в более низких элементах она больше. Постагрогенный ряд расположен в нескольких километрах от русла р. Унжи. Почва образована на песчаных отложениях, глубоко подстилаемых глинистой мореной. Элементами исследуемого ряда являются постагрогенные экосистемы, представляющие следующие стадии зарастания пашни: 1) пашня, засеянная овсом; 2) залежь по пашне возрастом 5—6 лет; 3) залежь 10—12 лет; 4) мелколиственный лес 35 лет; 5) полновозрастный елово-березовый лес (табл. 1).
Поскольку питательным субстратом для почвенной микробиоты служит не столько органическое вещество почвы, сколько свежие поступающие в нее растительные остатки, основной задачей было изучение количества наиболее легкоразлагаемых фракций ежегодно поступающего опада. Легкоразлагаемый опад в предлагаемом понимании этого термина включает: 1) надземные части травянистых растений (кроме зимне-зеленых); 2) 1/3 массы корней травяного яруса [14]; 3) опад лиственных деревьев. В каждом фитоценозе, соответствующем определенной стадии постагрогенной сукцессии, подробно изучены структура и состав растительности. Надземную фитомас-су травяного и травяно-кустарничкового ярусов определяли методом укосов в период максимального развития на пике вегетационного периода (обычно это середина—конец июля). Подземную фитомассу травяного яруса определяли методом монолитов. Массу опада лиственных пород рассчитывали методом аллометрических уравнений по Д.Г. Замолод-чикову [8] исходя из диаметра и высоты деревьев. В опаде лиственных пород, корневой массе травяного яруса, а также в растениях преобладающих видов травяно-кустарничкового яруса были определены содержание азота, чистой золы (остаток от прокаливания при 450° за вычетом минеральных примесей), а также количество кальция и калия в золе, так как
Таблица 1
Исследуемые постагрогенные экосистемы
Участок Растительность Почва [10]
Пашня посевы овса агродерново-подзолистая
Залежь 5 лет луг с преобладанием тимофеевки луговой и овсяницы красной агродерново-подзолистая реградированная
Залежь 10 лет луг с отдельно стоящими деревьями (ива), в травостое преобладают овсяница и ситник нитевидный — ,, —
Лес 35 лет осиново-березовый сомкнутый лес, в травяном покрове преобладают грушанка и звездчатка жестколистная дерново-подзолистая постагрогенная
Лес полновозрастный елово-березовый лес, в напочвенном покрове преобладают сфагновые мхи и черника подзолистая грубогумусовая
Таблица 2
Количество и состав поступающего легкоразлагаемого опада (травяно-кустарничковый ярус, листва деревьев и 1/3 корней травяного яруса)
Участок Надземная биомасса ежегодно опадающих частей ТКЯ, г/м2 Листва деревьев, г/м2 Сумма листвы и ежегодно опадающих частей ТКЯ (зеленые части опада), г/м2 Корни (1/3 подземной фитомассы ТКЯ), г/м2 Суммарное ежегодное поступление легкоразла-гаемого опада, г/м2
Пашня — — — 197 197
Залежь 5 лет 351,0 — 351,0 580 931,0
Залежь 10 лет 60,0 — 60,0 690 750,0
Лес 35 лет 23,0 1500 1523 440 1963,0
Лес полновозрастный 100,0 250 350 190 540,0
именно азот, калий и кальций преобладают в лесных растениях [18]. Таким образом, был рассчитан запас поступающего с легкоразлагаемым опадом азота и сумма зольных элементов (остаток после прокаливания за вычетом СО2 и минеральных примесей), кальция и калия.
Образцы почв для химических анализов (гумус, рН, общий азот, подвижные фосфор и калий) отбирали из разрезов погоризонтно. Из верхних минеральных горизонтов отобраны образцы для исследования биологической активности почв.
Результаты и их обсуждение
Поступление растительных остатков. В ходе зарастания пашни лесом происходит изменение количества и структуры фитомассы. Надземная масса травяного яруса максимальна на молодой 5-летней залежи и резко уменьшается уже через пять лет, когда начинают появляться отдельно стоящие деревья. Корневая масса травяного и травяно-кустарничко-вого яруса (ТКЯ) резко уменьшается только в полновозрастном лесу, поскольку на легких почвах преобладают растения с хорошо развитой корневой системой, особенно в луговых экосистемах. Поскольку наиболее быстро разлагаются и в наибольшей степени участвуют в биологическом круговороте ежегод-
но отмирающие части растений (см. выше), отдельно была посчитана масса легкоразлагаемого опада (табл. 2).
Экосистема пашни характеризуется минимальным поступлением легкоразлагаемого опада, так как надземная часть отчуждается, а подземная весьма незначительна по массе. В травяных экосистемах залежей, особенно в 10-летней, основную часть легко-разлагаемого опада составляют корни, в экосистеме 35-летнего леса — опад березы и осины при минимальном вкладе надземной части травяного яруса, что типично для мелколиственных лесов этого возраста [18]. В полновозрастном лесу все три блока легкоразлагаемого опада вносят примерно одинаковый вклад, так как резко уменьшается количество лиственных деревьев и их сомкнутость, что дает возможность развития травяного яруса. Поскольку зольность трав в среднем больше зольности лиственного опада, а зольность корней выше зольности надземных частей и, таким образом, корни имеют несколько большее значение в круговороте элементов [5], закономерности поступления суммы зольных элементов (чистой золы) и азота отличаются друг от друга и от общих закономерностей поступления опа-да (табл. 3). В ходе сукцессии сумма поступающих с легкоразлагаемым опадом зольных элементов максимальна в экосистеме 5-летней залежи, главным образом за счет корней, и резко падает через пять лет
Таблица 3
Поступление зольных элементов и азота с легкоразлагаемым опадом и подстилкой
Участок Листовой опад, г/м2 Опад травяно-кустарничкового яруса, г/м2 Опад корней травя-но-кустарничкового яруса (1/3), г/м2 Сумма в зеленых частях опада, г/м2 Сумма общая, г/м2 Запас в лесной подстилке (ветоши), г/м2
зольные элементы азот зольные элементы азот зольные элементы азот зольные элементы азот зольные элементы азот зольные элементы азот
Пашня — — — — 22,0 2,5 — — 22,0 2,5 — —
Залежь 5 лет — — 27,0 4,29 72,0 26,9 27,0 4,3 99,0 31,2 5,2 0,54
Залежь 10 лет — — 8,0 2,67 52,0 27,0 8,0 2,7 60,0 29,6 14,9 1,1
Лес 35 лет 54,7 41,4 1,5 0,43 36,0 18,7 56,2 41,8 92,2 60,5 106,9 18,2
Лес полно-возрастный 7,2 6,9 4,6 2,13 2,8 2,1 11,8 9,0 14,6 4,3 148,8 38,1
Рис. 1. Поступление азота, калия и кальция с легкоразлага-емым опадом
Рис. 2. Запас азота и зольных элементов в подстилке и зеленых частях опада
в основном за счет снижения зольности надземной части преобладающих растений и общей надземной биомассы. Второй максимум поступления зольных элементов соответствует стадии 35-летнего мелколиственного леса за счет количества поступающего древесного опада и высокой зольности корневых систем трав. Минимум поступления зольных элементов соответствует полновозрастному лесу.
Что касается поступления азота, оно минимально на пашне и в полновозрастном лесу; в экосистемах залежей его значения примерно одинаковы, а в экосистеме мелколиственного леса поступление азота вдвое выше, чем на залежах и на порядок выше, чем в полновозрастном лесу (табл. 3), — естественно, за счет поступления опада мелколиственных деревьев. Общее поступление азота и зольных элементов наиболее высоко в экосистеме мелколиственного леса (рис. 1), причем азот резко преобладает. При «старении» залежи поступление азота и зольных элементов уменьшается главным образом за счет снижения количества калия, повышенным содержанием которого обладают надземные части луговых травянистых растений. На стадии 35-летнего леса суммарный запас поступающих зольных элементов и азота резко возрастает за счет все трех элементов, особенно азота. Таким образом, динамика поступления азота и калия в целом соответствуют динамике поступления легкоразлагаемого опада, тогда как поступление кальция имеет иные закономерности. Поскольку кальция содержится больше в золе корней, нежели надземных частей растений, поступление этого элемента выше на 10-летней залежи, чем на 5-летней.
Запасы азота и зольных элементов в ветоши и лесных подстилках (табл. 3; рис. 2) закономерно возрастают в ходе постагрогенного лесовосстановления, причем особенно резкий рост запасов наблюдается после формирования сомкнутого древостоя за счет увеличения количества неразложившегося опада прошлых лет. При этом зольность собственно подстилки в экосистеме 10-летней залежи составляет 10—12%,
35-летнего леса — 7—9, а полновозрастного леса — 4%. Таким образом, выщелачивание ряда зольных элементов из подстилки опережает ее разложение в разной степени, и эта степень также изменяется с возрастом древостоя. Соотношение запасов азота и зольных элементов в подстилке (ветоши) и зеленой части опада является одним из показателей интенсивности биологического круговорота [19]. Это соотношение минимально в травяных экосистемах (рис. 2), особенно 5-летней залежи, где масса ветоши очень низкая. Отношение запасов элементов в подстилке к таковым в опаде увеличивается от молодого леса к полновозрастному, что косвенно говорит о снижении интенсивности круговорота азота и зольных элементов.
Особенности почв. В ходе постагрогенного лесо-восстановления по пашне закономерно изменяются некоторые свойства почв. Причем эти изменения охватывают преимущественно старопахотную толщу. С прекращением распашки вдвое повышается плотность почвы в верхнем минеральном горизонте (табл. 4), которая затем снижается по мере восстановления лесной растительности по причине постепенного формирования грубого гумуса. От пашни к полновозрастному лесу растет актуальная кислотность почвы, причем особенно резкий скачок соответствует стадии, на которой появляется сомкнутый древостой. В почве возрастает содержание органического углерода, что было отмечено в более ранних исследованиях [1]. На ранних стадиях зарастания такое увеличение связано, по-видимому, с влиянием корневых систем луговых растений (дернины), на более поздних — с формированием грубого «лесного» гумуса. Содержание обменных оснований во всех почвах крайне мало, поскольку гранулометрический состав песчано-супесчаный. Хотя в таких условиях трудно говорить о каких-либо закономерностях, видно, что наиболее высокое значение содержания обменных оснований характерно для почвы 5-летней залежи. Что касается содержания доступного растениям фос-
Таблица 4
Некоторые свойства исследуемых почв (верхний минеральный горизонт)
Участок рН С, % С/Ы Плотность, г/см3 Обменные основания, ммоль(+)/100 г Р2О5, мг/100 г К2О, мг/100 г
Пашня 6,34 1,0 5,3 1,05 1,3 1,0 2,0
Залежь 5 лет 5,09 1,2 5,6 1,13 2,7 11,2 4,4
Залежь 10 лет 5,07 1,9 10,2 1,15 1,2 6,8 3,2
Лес 35 лет 4,68 2,5 10,0 0,99 1,0 6,2 4,5
Лес полновозрастный 3,86 4,1 7,03 1,04 0,3 20,0 8,2
фора и калия, среди постагрогенных почв относительно богата ими также почва 5-летней залежи. Все вышеперечисленные особенности динамики свойств почв обусловлены как некоторым последействием окультуривания (на ранних стадиях), так и динамикой растительности, а именно поступлением с легко-разлагаемым опадом органического вещества и зольных элементов.
Биологическая активность почв. Летом 2009 и 2010 гг. для каждой сукцессионной стадии определяли субстрат-индуцированное дыхание (СИД) почв и лесных подстилок, являющееся одним из показателей биологической активности. Причем в 2010 г. отобраны в семи повторностях индивидуальные и смешанные образцы. На основании СИД рассчитана биомасса почвенных микроорганизмов [29] и запасы микробного углерода в старопахотной толще. Кроме того, в верхних минеральных горизонтах определены протеазная и каталазная активность, а также скорость целлюлозоразложения аппликационным методом [15].
Прежде всего следует отметить, что данные по СИД, полученные в 2009 и 2010 гг., отличаются несущественно — по крайней мере, закономерность ди-
намики процесса в ходе постагрогенной сукцессии не меняется. То же относится к результатам, полученным при отборе индивидуальных и смешанных образцов в 2010 г. Итак, для почвы пашни характерны довольно низкие показатели СИД (табл. 5), что говорит о низкой степени окультуренности: действительно, в последние годы в почву практически не вносили никаких удобрений. Через 5 лет после прекращения распашки СИД увеличивается с 6—7 до 10—14 мкг СО2Л • ч. Соответственно возрастает и микробная биомасса почвы, которая является одним из показателей общего плодородия и экологической устойчивости почвы [17]. Еще через 5 лет СИД почвы снова уменьшается практически до тех же значений, что определены для пашни. Интересно, что другие определенные нами показатели (поступление легкоразлагаемого опада, сумма обменных оснований, содержание подвижных калия и фосфора) также снижаются, что может говорить об их взаимосвязи. На стадии 35-летнего мелколиственного леса снова происходит некоторое повышение биологической активности почв, что, возможно, связано с резким увеличением количества поступающего опада березы и осины, а также азота и зольных элементов, по-
Таблица 5
Показатели биологической активности исследуемых почв
Участок Горизонт СИД, мкг СО2/г • ч (2009 г.) Микробная биомасса, мкг С/г почвы (2009 г.) СИД, мкг СО2/г • ч (2010 г.) Микробная биомасса, мкг С/г почвы (2010 г.) Смикр./Собщ., % Запасы Смикр., т/га Протеаз-ная активность, мг глицина/г почвы Каталазная активность, мл О2/мин. Целлюло-зоразложе-ние, % (за год)
Пашня Апах. 5,9 130,9 7,0 (6,6)* 155,0 1,4 0,42 1,0 2,0 н/о
Залежь 5 лет Апах. 9,8 218,0 10,1 (14,7) 223,5 2,5 1,1 4,5 3,1 51,8
Залежь 10 лет подстилка 357,8 7158,0
Апах. 5,6 123,8 6,4 (7,3) 142,5 0,9 0,54 0,8 2,7 31,8
Лес 35 лет подстилка 346,5 6930,0
А 10,2 226,2 7,8 (8,4) 172,7 0,7 0,40 2,3 3,7 52,0
Лес полно-возрастный подстилка 335,9 6718,0
Е(АЕ) н/о н/о 4,2 (4,7) 92,8 0,4 0,19 0,8 5,7 55,0
*В скобках — значения, полученные для смешанных образцов, без скобок — средние значения для индивидуально отобранных образцов.
ступающих с ним, что подтверждено нашими исследованиями (см. выше). В почве полновозрастного леса субстрат-индуцированное дыхание снова уменьшается, что говорит о снижении биологической активности при изменении состава древостоя от лиственного к смешанному [7]. Что касается СИД, определенного в лесных подстилках, с возрастом древостоя оно существенно не меняется, можно говорить лишь о некоторой тенденции к снижению, что, возможно, связано с биохимическим составом и, как следствие, со скоростью разложения.
Дисперсионный анализ данных по субстрат-ин-дуцированному дыханию почв выявил достоверное возрастание биологической активности на стадии 5-летней залежи по сравнению с другими стадиями сукцессии (рис. 3).
Отношение микробного углерода к общему органическому углероду почвы служит показателем доступности органического углерода микроорганизмам [1]. Наибольший показатель Смикр./Собщ. соответствует опять же стадии 5-летней залежи, тогда как далее, по мере зарастания луга лесом, постепенно снижается. Следует отметить, что отношение сравнительно низкое на всех стадиях по сравнению с данными других авторов, однако это может объясняться аномально сухим и жарким летом 2010 г., когда были отобраны образцы. Запасы микробного углерода в старопахотной толще очень низкие в почве леса (минеральные горизонты, без учета подстилки), тогда как наиболее высокие значения соответствуют почвам залежи, особенно 5-летней.
По причине аномально сухой и жаркой погоды в течение почти всего вегетационного периода 2010 г., интенсивность разложения целлюлозы оказалась несколько снивелирована, в результате чего на всех стадиях сукцессии она очень низкая и значения мало отличаются друг от друга. Однако процент разложенности целлюлозы на стадии 10-летней залежи все же отличается от остальных стадий в меньшую сторону (табл. 5), по-видимому потому, что ак-
СИД, мкгС02/г-ч
пашня залежь залежь лес лес 5 лет 10 лет 35 лет полно-
возрастный
Рис. 3. Результаты дисперсионного анализа данных по субстрат-индуцированному дыханию
тивность бактериальной флоры (по крайней мере, целлюлозолитических бактерий) ниже, чем на 5-летней залежи, что подтверждается данными по суб-страт-индуцированному дыханию, но грибная флора еще не так активна, как в лесных сообществах.
Протеазная активность в верхних минеральных горизонтах почвы максимальна опять же на стадии 5-летеней залежи и 35-летнего леса, т.е. этот показатель в данном случае не имеет прямой корреляции с кислотностью и содержанием гумуса, а определяется, по-видимому, сочетанием этих факторов с динамикой параметров биологического круговорота. Что касается каталазной активности, она в большей степени зависит не от сукцессионной динамики и связанных с ней свойств почв, а от наличия воздушной фазы в почве, которая в свою очередь определяется плотностью сложения [25]. Именно поэтому в ходе зарастания пашни лесом каталазная активность в целом растет.
Выводы
• В ходе естественного постагрогенного лесовос-становления по пашне изменяется количество по ступающего легкоразлагаемого опада, в который входят ежегодно опадающие зеленые части растений и частично корневые системы травяного яруса. Оно существенно возрастает уже через 5 лет после прекращения распашки, снижаясь при дальнейшем зарастании и снова достигая максимального значения на стадии 30—35-летнего мелколиственного леса.
• Наиболее интенсивное поступление в почву азота происходит на стадии мелколиственного леса за счет легкоразлагаемого опада деревьев, тогда как наиболее интенсивное поступление общей суммы зольных элементов — на стадии 5-летней залежи (главным образом за счет корневых систем трав). Однако поступление калия и кальция максимально на стадии мелколиственного леса за счет опада деревьев.
• Запасы азота и зольных элементов в лесной подстилке в ходе лесовосстановления увеличиваются.
• Биологическая активность почв, определенная по разным параметрам, изменяется в ходе постагро-генного лесовосстановления в результате динамики как количества поступающих с легкоразлагаемым опадом органического вещества и зольных элементов, так и некоторых свойств почв — кислотности, содержания подвижных элементов питания. Прямой связи биологической активности постагрогенных почв с содержанием в почве органического углерода не обнаружено.
• Наибольшая биологическая активность пост-агрогенных почв наблюдается на молодой залежи в результате сочетания последействия освоения почвы (низкая кислотность, высокая обеспеченность элементами питания) с интенсивным поступлением органического вещества и зольных элементов с легкоразлагаемыми частями опада. Второй пик ак-
тивности почвенной микробиоты, выраженный в меньшей степени, наблюдается при достижении вторичным мелколиственным лесом возраста наиболее интенсивного биологического круговорота, что выражается в поступлении большого количества лиственного опада, обогащенного азотом и зольными элементами.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Ананьева Н.Д., Сусъян Е.А., Рыжова И.М. и др. Углерод микробной биомассы и микробное продуцирование двуокиси углерода дерново-подзолистыми почвами пост-агрогенных биогеоценозов и коренных ельников южной тайги (Костромская область) // Почвоведение. 2009. № 9.
2. Апарин Б.Ф., Васильев А.М. Морфологические и физико-химические особенности залежных дерново-подзолистых почв на двучленных породах Новгородской области // Преобразование почв Нечерноземья при сельскохозяйственном освоении. М., 1981.
3. Базыкина Т.С. Влияние составляющих водного баланса и температурного режима на свойства постагроген-ных дерново-подзолистых почв // Почвоведение. 2007. № 6.
4. Баранова О.Ю. Антропогенные изменения дерново-подзолистых почв и их эволюция при лесовозобновлении: Дисс. ... канд. биол. наук. М., 1987.
5. Быкова Л.Н., Зырин Н.Г. Значение корней травянистой растительности в круговороте азота и зольных элементов // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16. Биология и почвоведение. 1960. № 3.
6. Гришина Л.А., Копцик Т.Н., Макаров М.И. Трансформация органического вещества почв. М., 1990.
7. Дорохова М.Ф., Исаченкова Л.Б. Биологическая активность дерново-подзолистых почв под разными типами леса // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 1999. № 1.
8. Замолодчиков Д.Г., Уткин А.И., Коровин Г.Н. Определение запасов углерода по зависимым от возраста насаждений конверсионно-объемным коэффициентам // Лесоведение. 1998. № 3.
9. Караваева Н.А., Жариков С.Н. О проблеме окультуривания почв // Почвоведение. 1998. № 11.
10. Классификация и диагностика почв России. Смоленск, 2004.
11. Кузнецов П.В. Эволюция старопахотных почв после снятия антропогенной нагрузки // Проблемы эволюции почв: Мат-лы IV Всеросс. конф. (Пущино, 2001). Пущи-но. 2003.
12. Курганова И.Н., Кудеяров В.Н. Оценка потоков диоксида углерода из почв таежной зоны России // Почвоведение. 1998. № 9.
13. Литвинович А.В., Павлова О.Ю, Чернов Д.В. Процессы трансформации лабильной части гумуса в высоко-окультуренной дерново-подзолистой почве при прекращении антропогенного воздействия // Устойчивость почв к естественным и антропогенным воздействиям: Тез. докл. Всеросс. конф., 24—25 апреля 2002 г. М., 2002.
14. Методы изучения биологического круговорота в различных природных зонах. М., 1978.
15. Методы почвенной микробиологии и биохимии / Под ред. Д.Г. Звягинцева. М., 1991.
• В условиях низкой степени окультуренности распаханная почва характеризуется очень низкой биологической активностью по сравнению с постагроген-ными и даже с естественной лесной почвой по причине практического отсутствия поступления в почву органического вещества и зольных элементов, которые почти полностью отчуждаются с урожаем.
16. Никитин Б.А. Свойства и классификация окультуренных дерново-подзолистых почв. Чебоксары, 1976.
17. Полянская Л.М., Звягинцев Д.Г. Содержание и структура микробной биомассы как показатель экологического состояния почв // Почвоведение. 2005. № 6.
18. Ремезов НП, Погребняк П.С. Лесное почвоведение. М., 1965.
19. Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара. М.; Л., 1965.
20. Сазонов С.Н, Манучарова Н.А, Горленко М.В, Умаров М.М. Естественное восстановление микробиологических свойств дерново-подзолистой почвы в условиях залежи // Почвоведение. 2005. № 5.
21. Скворцова Е.Б, Якименко Е.Ю. Влияние луговой и лесной растительности на микроструктурное состояние старопахотных почв // Почвоведение. 1991. № 11.
22. Сорокина O.A., Сорокин Н.Д. Влияние сосняков разного возраста на биологическую активность залежных почв Среднего Приангарья // Почвоведение. 2007. № 5.
23. Сушков С.Ф. Динамика почвенно-растительного покрова на залежных землях (на примере юго-западных районов Ленинградской области): Автореф. ... канд. биол. наук. Л., 1974
24. Фокин АД, Черникова И.Л, Ибрагимов Л.Ш, Сю-няев Х.Х. Роль растительных остатков в обеспечении растений зольными элементами на подзолистых почвах // Почвоведение. 1979. № 6.
25. Хазиев Х.Ф. Системно-экологический анализ ферментативной активности почв. М., 1982.
26. Чернов Д.В, Кириллов Д.В. Содержание и запасы гумуса в дерново-подзолистых суглинистых залежных почвах // Гумус и почвообразование. СПб., 1997.
27. Шахин Д.А, Телеснина В.М., Куваев В.Б., Роден-ков А.Н. Динамика почвенно-растительного покрова таежных расчисток при сельскохозяйственном использовании и забросе // Изучение, сохранение и восстановление биоразнообразия экосистем на Енисейском экологическом трансекте. М., 2001.
28. Ширшова Л.Т., Ермолаев А.М. Особенности гуму-сонакопления при залужении серой лесной почвы сельскохозяйственного использования // Жур. общ. биол. 1990. Т. 51, № 5.
29. Anderson J.P.E., Domsch K.H. A physiological method for the quantitative measurement of microbial biomass in soils // Soil Biol. Biochem. 1978. Vol. 10, N 3.
30. Kalinina O., Goryachkin S. V., Karavaeva N.A. et al. Self-restoration of post-agrogenic sandy soils in the southern Taiga of Russia: Soil Development, nutrient status, and carbon dynamics // Geoderma. 2009. Vol. 152.
Поступила в редакцию 27.05.2011
PLANT LEAF-FALL INFLUENCE ON BIOLOGICAL ACTIVITY OF SOUTH TAIGA POST-AGROGENIC SOILS
A.S. Vladychensky, V.M. Telesnina, T.A. Chalaya
Influence of post-agrogenic vegetation (easy-decomposed leaf-fall deposit) on some microbiological activity indexes dynamic was studied for arable land, grown by forest. The most deposit of nitrogen and ash elements, supplying into the soil with leaf-fall, is observed for 5-years fallow land and 35-years small-leaf forest. Soil biological activity, determined by substrat-induced respiration, protease activity and cellulose decomposition activity, depends on afteraction of soil cultivation, as well as on quantity and composition of easy-decomposed leaf-fall, supplying into the soil. As a result of optimal combination of these factors, high soil biological activity is observed for 5-years fallow land. Quite high soil biological activity is also observed for small-leaf forest because of supplying high deposit of leaf-fall, containing ash elements.
Key words: vegetation, biological activity, post-agrogenic soils, long fallow lands.
Сведения об авторах
Владыченский Александр Сергеевич, докт. биол. наук, профессор, зав. каф. общего почвоведения ф-та почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова. Тел.: 8(495)939-17-16. Телеснина Валерия Михайловна, канд. биол. наук, ст. науч. сотр. каф. общего почвоведения ф-та почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова. Тел.: 8(495)939-44-27. e-mail: vTelesnina @mail.ru Чалая Татьяна Анатольевна, аспирант каф. общего почвоведения ф-та почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова.
