CC BY
220
Бюллетень Брянского отделения РБО, 2014. № 1(3). С. 55-66.
Bulletin of Bryansk dpt. of RBS, 2014.
N 1(3). P. 55-66.
ГЕОБОТАНИКА
УДК 574.42
ОСОБЕННОСТИ ДИНАМИКИ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ПРИ ЕСТЕСТВЕННОМ ПОСТАГРОГЕННОМ ЛЕСОВОССТАНОВЛЕНИИ
(ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ РАСТЕНИЙ)
© В.М. Телеснина
V.M. Telesnina
Vegetation dynamic by natural post-agrogenic reafforestation (floristic composition and ecological groups of plants)
ФГБОУВПО «Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова», факультет почвоведения 119991, Россия, г. Москва, ГСП-1, Ленинские горы, МГУ, д. 1, стр. 12. Тел.: + 7(495)939-44-27, e-mail: vtelesnina@mail.ru
Аннотация. Изучены особенности демутационной сукцессии после прекращения распашки на примере Костромской области. Рассмотрены 4 стадии зарастания - 7-летняя и 12-летняя залежи, мелколиственный лес 35-40-летнего возраста и старовозрастный лес (контроль). Особое внимание уделялось составу травяного яруса как более четкого индикатора условий местопроизрастания. В ходе естественного лесовосстановления происходит постепенная олиготрофизация напочвенного покрова. По мере зарастания пашни лесом увеличивается доля видов растений, которые хорошо переносят повышенную кислотность почвы и низкую обеспеченность азотом. Результаты оценки экологических условий местообитаний с использованием шкал Д.Н. Цыганова, Е. Ландольта и Л.Г. Раменского в целом соответствуют результатам изучения динамики почвенной кислотности, обеспеченности азотом и другими элементами питания. Сорно-рудеральные, луговые нитрофильные и луговые мезофильные виды постепенно замещаются опушечными и бореальными, в меньшей степени - неморальными видами.
Ключевые слова: сукцессия, растительность, залежи.
Abstract. Peculiarities of the demutation succession after stopping soil ploughing up are studied for the Kostroma region. 4 stages of succession are considered - 7 year-old fallow land, 12 year-old fallow land, 35-40 year-old small-leaved forest and mature forest (control). Most attention was paid to the herb floor composition as a more sensitive indicator of the ecological conditions. During the natural reafforestation the contribution of olygothrophic species in herb (herb-dwarf-shrubs) floor increases gradually. By overgrowing, the fraction of plants, tolerant to high soil acidity and low nitrogen supply, was obtained to increase. The results of the ecological conditions of sites estimated with D.N. Tsyganov, E. Landolt and L.G. Ramensky scales in whole correspond with the results of the studies of soil dynamics (acidity, content of nitrogen and other nutrient elements). Weed-ruderal, meadow nitrophil and meadow mesophil species are gradually replaced by forest border and boreal species, sin less degree - by nemoral species.
Keywords: succession, vegetation, fallow lands.
Введение
В настоящее время на территории России большое количество пахотных земель выведено из сельскохозяйственного использования, причем основной массив залежей расположен в южной тайге, занимая около 20% территории (Люри и др., 2010). На месте агроценозов возникают постагрогенные фитоценозы, характеризующиеся совершенно другим составом растительности. В связи с возрастанием площади заброшенных угодий усиливается интерес к постагрогенной динамике экосистем вообще и растительного покрова в частности. На территории России проводили много исследований по естественному восстановлению растительности, но работ, посвященных именно демутационным сукцессиям по пашне, гораздо меньше. С.М. Разумовский (1981) подчеркивал специфичность демутационных сукцессий и их существенное отличие от экогенетических. А.А. Тишковым (1994) изучены основные
закономерности сукцессий, в том числе антропогенных, а именно закономерности изменения биомассы и продуктивности, а также сроков восстановления исходного сообщества в зависимости от сроков освоения и других факторов. В.С. Ипатовым (1997) рассмотрены основные стадии демутационной сукцессии по пашне и влияние возобновления сосны на травяной покров суходольного луга. В работе А.Я. Гульбе (2009) выявлено, что состав вторичного древостоя на ранних стадиях демутационной сукцессии определяется условиями увлажнения и особенностями прошлого освоения почвы. Д.И. Люри с коллективом авторов изучены закономерности лесовосстановительных сукцессий в разных подзонах на разных почвообразующих породах (Люри и др., 2010). Есть работы, посвященные расселению лесных видов на брошенных пашнях (Москаленко, Бобровский, 2012). Так, в вышеупомянутом исследовании изучалась роль способа расселения растений в успешности распространения при демутации. Есть также ряд зарубежных работ, посвященных демутационным сукцесси-ям травяных сообществ (Yamamoto, 2001). При этом некоторые вопросы, например, о скорости восстановления древостоя в разных условиях, остаются открытыми (Алтунин, 2011; Ерусалимский, 2011). Особенно мало на сегодняшний день затрагиваются вопросы взаимосвязи демутационной динамики растительности с почвенными условиями.
Цель настоящей работы - изучить некоторые особенности демутационной динамики растительности в ходе зарастания пашни в подзоне южной тайги. Для этого поставлены следующие задачи: 1) определить флористическое сходство между разными стадиями сукцессии, а также соотношение экологических свит на разных стадиях; 2) определить соотношение экологических групп растений для разных стадий демутации с помощью экологических шкал, сопоставляя результаты исследований с реальными свойствами почв и их по-стагрогенной динамикой. Особое внимание уделено травяно-кустарничковому ярусу, поскольку именно травяно-кустарничковый покров наиболее четко отражает смену экологический условий (Копцик и др., 2001; Ханина и др., 2013), при этом демутационная динамика именно травяно-кустарничкового яруса в настоящее время мало изучена.
Объекты и методы исследования
Объекты исследования расположены в Мантуровском р-не Костромской обл. Согласно ботанико-географическому районированию (Растительность..., 1980), исследуемая территория входит в подзону южнотаежных лесов Cевероевропейской провинции Евразиатской таежной области. Непосредственно объекты исследования представляют мониторинговые площадки, соответствующие разным стадиям зарастания заброшенной пашни и расположенные в 1-2 км от русла р. Унжа, на правом (коренном) берегу. Почвообразующие породы - легкие песчаные или супесчаные отложения, подстилаемые глинами на разной глубине (80-100 см или глубже). Исходным агроценозом являются посевы овса. Выделены следующие стадии зарастания: 1) 7-летняя залежь (с 2005 г.); 2) 12-летняя залежь (с 2000 г.) - к 2012 г. почти сформирован молодой древостой из ивы козьей; 3) осиново-березовый лес 3540-летнего возраста с травяно-кустарничковым напочвенным покровом; 4) старовозрастный березово-еловый лес с преобладанием черники и куртин Sphagnum girgensohnii2 в напочвенном покрове (контроль). На протяжении 2009-2012 гг. примерно в середине вегетационного периода (июль) проводились подробные исследования на мониторинговых площадках, соответствующих перечисленным участкам. Помимо общего геоботанического описания, методом укосов отбирали надземную биомассу травяного или травяно-кустарничкового яруса (5 повторностей на площадке) с последующим разбором по видам и определением массовой доли каждого в укосе. Травяному ярусу в лесных экосистемах уделялось повышенное внимание, так как он наиболее отзывчив на смену локальных экологических условий (Ханина и др., 2013). Помимо биомассы и видового состава, изучена эколого-
2
Названия сосудистых растений даны по С.К. Черепанову (1995), мохообразных - по М.С. Игнатову и др. (Ignatov et al., 2006). 56
ценотическая принадлежность каждого вида по А.А. Ниценко (1969). Одним из непрямых методов оценки условий среды, а также их изменения в результате сукцессии, служит использование экологических шкал. Этот метод позволяет оценить условия среды по наличию и обилию конкретных видов в фитоценозе. Наиболее известные шкалы - Л.Г. Раменского (Раменский и др., 1956), Д.Н. Цыганова (1983), Г. Элленберга (ЕПепЬе^ et а1, 1991) и E. Ландольта (Landolt et э1, 2010). Они успешно используются для общей оценки условий (плодородия почвы, увлажнения, и др.) применительно к растительным сообществам (Мир-кин и др., 2001; Шушпанникова, Попова, 2010). Для сравнительной оценки экологических условий местообитаний в данной работе использованы шкалы Раменского, Цыганова и Ландольта, а именно те из них, которые связаны с богатством почвы. Параллельно изучены реальные химические свойства почв, которые можно было сравнить с результатами оценки по экологическим шкалам (Владыченский и др., 2013).
Обсуждение результатов 1. Флористический состав. Любое нарушение экосистемы отражается на ее видовом составе (Weigelt et а1., 2008). Был исследован флористический состав растительных сообществ для разных стадий демутации (табл. 1).
Таблица 1
Динамика флористического состава фитоценозов при постагрогенном зарастании Показатели I 2009 I 2010 I 2011 I 2012
7-летняя залежь
Количество видов 16 24 21 24
Из них в напочвенном покрове 16 24 21 24
Доминатны в напочвенном покрове Phleum pratense, Festuca rubra Festuca rubra, Sonchus arvense Festuca rubra, Festuca pratensis Stellaria graminea, Hieracium umbellaticeps
12-летняя залежь
Количество видов 25 24 24 29
Из них в напочвенном покрове 24 23 23 28
Доминатны в напочвенном покрове Festuca pratense, Festuca rubra Festuca rubra, Phleum pratense Festuca rubra, Poa pretensis Bromopsis inermis, Juncus filiformis, Festuca rubra
Коэффициент флористического сходства по Жаккару с предыдущей стадией сукцессии, % 32 40 41 47
35-40-летний лес
Количество видов 18 22 16 21
Из них в напочвенном покрове 15 20 13 17
Доминатны в напочвенном покрове Pyrola rotundifo-lia, Stellaria ho-lostea Vaccinium myrtil-lus Fragaria vesca Vaccinium myrtil-lus
Коэффициент флористического сходства по Жаккару с предыдущей стадией сукцессии, % 10 4 15 8
Старовозрастный лес (контроль)
Количество видов 20 19 15 23
Из них в напочвенном покрове 12 11 7 16
Доминатны в напочвенном покрове Vaccinium myrtil-lus, Sphagnum girgensohnii Vaccinium myrtil-lus, Sphagnum girgensohnii Vaccinium myrtil-lus Vaccinium myrtil-lus
Коэффициент флористического сходства по Жаккарус предыдущей стадией сукцессии, % 18 37 17 42 57
При зарастании пашни общее количество видов увеличивается с началом возобновления древостоя: именно на промежуточных стадиях сукцессии видовое разнообразие максимально (Тишков, 1994). При этом биомасса травяного яруса, напротив, уменьшается в несколько раз (Телеснина и др., 2013). После окончательного смыкания древостоя количество видов в травяном ярусе резко сокращается, что, возможно, связано с уменьшением освещенности, но увеличивается количество видов в древесном и кустарниковом ярусах.
Наибольшее значение коэффициента флористического сходства по Жаккару наблюдается между фитоценозами молодой и старой залежей (до 47%). Так, одним из ярко выраженных доминантов после прекращения распашки остается Festuca rubra, имеющая широкую экологическую амплитуду, и уже в 2009 г. на старой залежи появляется Pyrola rotundifolia, биомасса которой в дальнейшем увеличивается. Возможно, одной из причин появления лесных видов на такой ранней стадии является снижение, по сравнению с молодой залежью задернованности, препятствующей их прорастанию и развитию (Работнов, 1984). Флористическое сходство старой залежи с мелколиственным лесом - всего 8-10%, хотя площадки, на которых они расположены, находятся рядом. Предположительно, ведущим фактором, лимитирующим разнообразие видов в мелколиственном лесу, является затенение. Сходство мелколиственного леса со старовозрастным достигает 42%, несмотря на то, что напочвенный покров по мере роста леса, становится более мозаичным. Видовой состав древостоя (включая и взрослые деревья и подрост), становится более разнообразным по мере его развития. Если на 12-летней залежи древостой представлен исключительно Salix caprea, то в 40-летнем лесу в нем наблюдаются уже 2-3 вида (Betula pendula, Populus tremula, иногда Picea abies в подросте), а в старовозрастном лесу - гораздо больше (Picea abies, Betula pendula, Pinus sylvestris, Populus tremula, Sorbus aucuparia).
2. Экологическая структура растительного покрова на стадиях демутационной сукцесии.
Для выделения эколого-ценотических групп авторы пользовались классификацией A.A. Ниценко (1969). Выделены следующие свиты3 растений напочвенного покрова:
1. Сорно-рудеральная: Cirsium arvense, Sonchus arvense, Galeopsis speciosa, Stellaria media, Tussilago farfara, Rumex acetosella.
2. Нитрофильно-луговая: Dactylis glomerata, Taraxacum officinale, Anthriscus sylvestris, Elytrigia repens.
3. Луговая мезофильная, обогащенная мезофильная и лугово-пойменная мезо-фильная: большинство луговых видов. К последним двум группам относятся, соответственно, Equisetum pratense, Bromopsis inermis и Geranium pratense.
4. Колосковая (соответствует более бедным почвам, чем предыдущая свита): Campanula patula, Prunella vulgaris, Leucantheum vulgare, Anthoxanthum odoratum, Centaurea jacea, Carex pallescens.
5. Гидромезофильно-луговая (Geum rivale, Coccyganthe flos-cuculi, Myosotis palustris), гидромезофильно-луговая обогащенная (Alopecurus pratensis) и торфянисто-луговая
(Juncus filiformis).
6. Еловые свиты (еловая черничная, елово-полянная черничная, еловая кисличная). Большинство лесных бореальных видов.
T. Неморальные свиты: неморальная теневая (Asarum europaeum, Glechoma hederacea, Ajuga reptans, Stellaria holostea, Viola mirabilis), неморальная высокотравная полянная (Milium effusum), полунеморальная (Aegopodium podagraria, Rubus saxatilis, Convallaria majalis).
8. Мелколиственная опушечно-полянная (Veronica chamaedrys, Fragaria vesca, Viola canina, Hypericum perforatum, Hieracium umbellata). В основном полянные и опушечные виды осветленных метообитаний с не очень богатыми почвами.
3 Свита - группа видов, обладающих сходными требованиями к условия и в силу этого часто встречающихся совместно. 58
9. Осиновая: преимущественно осиновые леса на сравнительно богатых почвах (Angelica sylvestris, Geranium sylvaticum, Platanthera bifolia, Dactylorhiza maculata, Vicia sepium, Trollius europaeus).
10. Нитрофильная теневая: Urtica dioica, Athyrium filix-femina, Impatiens noli-tangere, Crepis paludosa, Chrysosplenium alternifolium. Влаголюбивые нитрофилы влажных лесов.
11. Северноборовая: только Vaccinium vitis-idaea. Характерны для бедных почв сосновых лесов.
12. Болотно-кустарниковая: Stachys palustris, Lysimachia vulgaris.
13. Олиготрофная грядово-болотная: большинство сфагновых мхов.
14. Эвритопы (название авторов): виды, не имеющие четкой приуроченности к определенной свите (Equisetum sylvaticum, Deschampsia cespitosa, Ranunculus acris, Achillea millefolium, Amoria repens, Festuca rubra, Potentilla anserina). Характеризуются, по-видимому, широкой экологической амплитудой, что подтверждается диапазонами трофности по шкалам Л.Г. Раменско-го и Д.Н. Цыганова.
Иногда возникают трудности с отнесением вида к определенной свите (Смирнов и др., 2006). Так, Sonchus arvense может быть отнесен к луговым или к сорно-рудеральным свитам. В табл. 2 представлено соотношение количества видов разных свит. На самой молодой 7-летней залежи встречаются сорно-рудеральные виды (Sonchus arvense, Cirsium arvense и др.), что является следствием окультуривания почвы в недавнем прошлом (Житин, Парахневич, 2001). Следует отметить различия между 2009 и 2012 гг. На 7-летней залежи при том же соотношении луговых свит в 2012 г. появляются виды мелколиственной опу-шечно-полянной свиты, а также возрастает количество эвритопов, что связано с постепенным подавлением луговых видов, для развития которых необходимы условия, имеющиеся только на самых молодых залежах. Показательно исчезновение Milium effusum (неморальный вид) на молодой залежи к 2012 г., что говорит об изменении обогащенности почвы элементами питания - это подтверждается результатами химических анализов.
Таблица 2
Экологическая структура постагрогенных экосистем
Процент видов данной свиты от общего числа видов
Свиты 7-летняя залежь 12-летняя залежь 35-40-летний лес Старовозраст-ный лес
2009 2012 2009 2012 2009 2012 2009 2012
Сорно-рудеральная 20 17 9 8 - - - -
Нитрофильно-луговая 20 9 4 12 - - - -
Луговая мезофильная, обогащенная мезофильная и луго-во-пойменная мезофильная 26 36 30 30 - 6 - -
Гидромезофильно-луговая, гидромезофильно-луговая обогащенная и торфянисто-луговая - - 9 4 5 - - 7
Колосковая 7 4 9 8 - - - -
Еловые свиты - - 4 8 25 43 50 52
Неморальные свиты 7 - - - 6 6 17 7
Мелколиственная опушечно-полянная - 13 9 4 26 22 - 13
Осиновая 7 4 4 4 6 6 - -
Нитрофильная теневая - 4 9 4 6 - - -
Северноборовая - - - - - 6 8 7
Болотно-кустарниковая - - - - 6 - - -
Олиготрофная грядово-болотная - - - - - - 8 7
Эвритопы 13 13 13 18 20 11 17 7
На 12-летней залежи, по сравнению с 7-летней, уменьшается количество видов сорно-рудеральной свиты при увеличении количества видов колосковой свиты и эвритопов, а также появлении видов еловых свит (Linnaea boreale, Geum rivale, Pyrola rotundifolia). На следующей стадии сукцессии исчезают сорно-рудеральные и луговые нитрофильные виды, и по количеству видов доминируют еловые свиты. Количество эвритопов достигает 20%, что типично для переходных растительных сообществ. Появляются виды северноборовой и олиготрофной грядово-болотной свит (Vaccinium vitis-idaea, Ledum palustre), а также неморальных (Stellaria holostea).
Таким образом, стадия мелколиственного леса отличается более высоким эколого-ценотическим разнообразием в травяном ярусе, несмотря на его низкое покрытие и биомассу. Травяно-кустарничковый ярус старовозрастного леса характеризуется преобладанием еловых свит, что вполне типично: на этой стадии сукцессии происходит конвергенция условий местообитания под влиянием эдификатора (Семина, 2007).
3. Динамика соотношения экологических групп растений. Оценка изменения почвенных условий во времени с помощью экологических шкал. Каждому виду из травяного (травяно-кустарничкового) яруса, имеющему не менее 1% по биомассе, присвоен диапазон баллов обеспеченности почв азотом (Nt), кислотности (Rc) и обогащенности элементами питания (Tr) по шкале Цыганова. Диапазон баллов (иногда - балл) определяли методом пересечения большинства интервалов. Аналогичным образом каждому фитоценозу был присвоен диапазон баллов активного богатства почвы по шкале Раменского (NS).
Рассмотрим соотношение экологических групп и его изменение в ходе сукцессии. Что касается трофности, в ходе лесовосстановления наблюдается постепенное смещение в сторону олиготрофизации (табл. 3, 4). Если на стадии молодой залежи пересечение большинства интервалов баллов трофности соответствует довольно богатым и богатым почвам, то на старой залежи - в большей степени небогатым почвам, в осиново-березовом лесу - небогатым, в старовозрастном лесу - бедным.
Таблица 3
Балльные оценки трофности, отношения к кислотности и обеспеченности азотом для разных стадий зарастания пашни лесом (по Д.Н. Цыганову (1983))
Показатель Трофность Кислотность Обеспеченность азотом
Годы 2009 2012 2009 2012 2009 2012
7-летняя залежь 5-11 5-9 5-11 7 5-9 5-9
12-летняя залежь 5-9 5-8 5-7 7 5 7
35-40-летний лес 3-7 3-7 5-7 5-6 5 5
Старовозрастный лес 3-6 3-6 3-6 3-6 3-5 3-5
Таблица 4
Балльные оценки активного богатства почвы (трофности) для разных стадий зарастания пашни лесом (шкала Л.Г. Раменского (1938))
Годы 2009 2010 2011 2012
7-летняя залежь 10-16 10-11 10-11 10-11
12-летняя залежь 10-11 8-10 8-10 8-10
35-40-летний лес 7-8 7-8 7-8 7-8
Старовозрастный лес 5-8 5-6 7-8 5-8
В ходе демутации происходит сужение диапазона баллов, особенно при переходе от молодой залежи (7 лет) к старой (12 лет). По причине не очень интенсивного окультуривания почвы пашни (очень мало и редко вносили удобрения) потенциальное плодородие почвы быстро снижается (см. ниже), что подтверждается сравнительно короткой
сорно-рудеральной стадией (Парфенов и др., 1986). Так, в 2009 г. балл трофности по Цыганову в фитоценозе молодой залежи составляет 5-11, старой залежи - 5-9, далее соответственно 3-7 и 3-6.
При анализе динамики соотношения экологических групп по отношению к кислотности обращает на себя внимание сужение области пересечения интервалов от 2009 к 2012 г., что особенно касается первых двух стадий сукцессии. Именно на стадиях 12-летней залежи и 35-40-летнего леса наблюдается повышенное разнообразие экологических диапазонов видов, а также наличие большого количества видов с широкой амплитудой (Festuca rubra, Deschampsia cespitosa и др.).
В ходе сукцессии происходит дифференциация экологических ниш растений (Житин, Парахневич, 2001), что увеличивает разнообразие экологических групп. По мере зарастания пашни наблюдается тенденция к ацидификации растительности. Увеличивается число видов, имеющих относительно узкий интервал по кислотности, приближающийся к аци-дофилам: в 2012 году на старой залежи появляется в большом количестве Pyrola rotundi-folia, в 2009 и 2012 гг. в осиново-березовом лесу наблюдается Ledum palustre (в небольшом количестве), Luzula pilosa. Происходит постепенный сдвиг диапазона баллов отношения к обеспеченности азотом от нитрофильных видов к субанитрофильным. На 7 -летней залежи диапазон отношения к азоту - 5-9, что соответствует как видам, переносящим бедные азотом почвы, так и видам, растущим на богатых почвах. На старой 12-летней залежи диапазон сужается - появляются Hieracium umbellatum и Juncus filiformis. После формирования сомкнутого леса преобладают лесные и опушечные виды, которые, как правило, имеют по отношению к азоту узкий диапазон, сдвинутый в сторону бедных и очень бедных азотом почв (Trientalis europaeus, Vaccinium vitis-idaea).
Подобным образом была проведена оценка местообитаний по шкале Ландольта. Поскольку эта шкала точечная, а не диапазонная, каждому виду был присвоен конкретный балл, что позволило получить более полную картину соотношения экологических групп видов на каждой стадии сукцессии. По отношению к почвенной кислотности растения напочвенного покрова, встречающиеся на изучаемых площадках, относятся к четырем группам: растущие на очень кислых (Rumex acetosella, Linnaea borealis, Melampyrum pratense), на кислых (Juncus filiformis, Equisetum sylvaticum, Trientalis europaeus), на слабокислых (Cirsium arvense, Festuca rubra и др. - большинство луговых видов) и на слабощелочных почвах (только Tussilago farfara и Bromopsis inermis).
На 7-летней и 12-летней залежах преобладают виды, растущие на слабокислых почвах (рис. 1). На стадии мелколиственного леса увеличивается доля видов, характерных для кислых почв, а в 2012 г. - даже видов, предпочитающих очень кислые почвы. Эти виды преобладают в старовозрастном лесу, что вполне соответствует реальным показателям рН почвы (см. ниже). В целом оценка по шкале Ландольта выявила те же закономерности, что и оценка по шкале Цыганова.
Действительно, рН верхнего минерального горизонта почвы уменьшается от почвы залежи 7 лет (около 6) к почве старовозрастного леса (3,9-4,2), причем уже на стадии старой залежи кислотность усиливается существенно. Это совпадает с данными других авторов (Литвинович и др., 2007). В то же время после формирования древостоя происходят наиболее существенные изменения в сторону повышения доли ацидофильных видов в травяно-кустарничковом ярусе, то есть ведущим фактором повышения кислотности почв является появление древостоя и лесной подстилки, даже фрагментарной (Литвинович, 2005; Влады-ченский и др., 2013). Полученные данные по экологической оценке местообитаний с помощью растительности в целом совпадают с данными авторов по кислотности почвы в верхних горизонтах (Телеснина и др., 2013), что говорит об эффективности оценки кислотности по растительности с помощью данной шкалы (табл. 5).
100% -| 80% -60% -40% -20% -0% -
Почвы: □ слабокислые @ кислые 0 очень кислые
7-летняя залежь 12-летняя залежь
40-летний лес
старовозрастной лес
A
100% -| 80% -60% -40% -20% -0% -
Почвы:
0 слабощелочные □ слабокислые ® кислые Ш очень кислые
7-летняя залежь 12-летняя залежь
40-летний лес
старовозрастный лес
Рис. 1. Соотношение экологических групп видов по отношению к кислотности почвы (по Ландольту).
А - 2009 г., Б - 2012 г.
Что касается результатов оценки трофности по Ландольту (рис. 2), они также в целом совпадают с результатами оценки по Цыганову. Если на первой стадии сукцессии примерно равную долю составляют виды, соответствующие среднебогатым (Vicia sepi-um, Stellaria graminea, Lathyrus pratensis) и богатым (Cirsium arvense, Taraxacum officinale, Phleum pratense) почвам, то на стадии 12-летней залежи доля видов, индицирующих бедные почвы (Juncus filiformis, Hieracium umbellatum, Pyrola rotundifolia), достигает 20%. В 40-летнем лесу представлены все три категории видов, при этом индикаторы богатых почв составляют уже менее 20%. В старовозрастном лесу преобладают растения бедных почв - Vaccinium myrtillus, Maiantheum bifolium, Luzula pilosa - до 90%.
Показательно то, что на залежах 7 и 12 лет за 3 года наблюдений увеличилась массовая доля видов, соответствующих бедным почвам, а доля видов, произрастающих на богатых почвах, напротив, уменьшилась с 50-60% до 30%. Если говорить о понятии трофности применительно к конкретным химическим свойствам почвы, то к нему относятся как кислотность, так и обеспеченность доступными элементами минерального питания (азот, фосфор, калий). В ходе сукцессии увеличивается количество и биомасса видов, связанных с почвами, бедными азотом. Это обусловлено постепенным уменьшением последействия окультуривания почвы с течением времени.
Б
лес
А
лес
Б
Рис. 2. Соотношение экологических групп видов по отношению к богатству (трофности) почвы (по Ландольту).
А - 2009 г., Б - 2012 г.
Следует отметить, что общее содержание азота в почве мало информативно - для растений важна доступность азота, определяемая соотношением С/К (содержания углерода и азота) в корнеобитаемых горизонтах (Гришина и др., 1990). В целом обогащенность почвы азотом уменьшается в ходе естественного лесовосстановления по пашне - особенно это заметно при переходе от молодой залежи к старой (табл. 5).
Таблица 5
Химические свойства почв и их соответствие оценке по экологическим шкалам
Показатель 7-летняя залежь 12-летняя залежь 35-40-летний лес Старовозрастный лес
рН лесной подстилки - 4,5-5,5 4,9-5,4 3,7-4,1
рН верхнего минерального горизонта 5,3-5,8 4,5-5,4 4,4-5,1 3,9-4,2
рН по шкале Цыганова Слабокислые (5,5-6,5) Кислые/ слабокислые (5,5) Кислые (4,5-5,5) Сильнокислые/ кислые (4,5)
С/К в верхнем минеральном горизонте 8,7 15,1 17,4 15,4
Обеспеченность почвы азотом по шкале Цыганова Бедные/достаточно обеспеченные бедные бедные Очень бедные/ бедные
Содержание Р2О5 мг/100г в верхнем минеральном горизонте 7,8 4,4 3,1 2,0
Содержание К2О мг/100г в верхнем минеральном горизонте 4,7 4,8 4,5 2,6
Органический углерод в верхнем минеральном горизонте, % 1,5 1,8 2,3 3,7
Наблюдается уменьшение содержания подвижного фосфора в верхних горизонтах почвы. Динамика содержания подвижного калия не столь отчетлива, однако на стадии старовозрастного леса оно уменьшается почти вдвое, что, возможно, связано с изменением состава растительного опада и количества калия, поступающего с ним (Телеснина и др., 2013).
Таким образом, данные, полученные при оценке местообитаний по экологическим шкалам в целом соответствуют данным по химическим свойствам почв, при том что понятие трофности, конечно, менее определенное, чем, например, кислотность. В отличие от предыдущих показателей, обогащенность почвы гумусом, а именно содержание органического углерода, не связана напрямую с плодородием (Гришина и др., 1990) - по крайней мере применительно к лесным почвам, которые содержат мало собственно специфических гумусовых веществ. Выявлена следующая закономерность: в ходе лесовосстановления наблюдается увеличение содержания органического углерода в верхних горизонтах, и в то же время возрастает доля видов, предпочитающих лесные почвы с горизонтом лесной подстилки (рис. 3) - Уасстшш шугШЫв, Тпв^аН^' вигоравш\ Руго1а гоЫпЛ/оНа.
100% -| 80% -60% -40% -20% -0% -
Почвы:
□ исключительно богатые гумусом Ш богатые гумусом
ЕЭ средне-
гумусированные
7-летняя залежь 12-летняя залежь
40-летний лес
старовозрастныи лес
А
100% -| 80% -60% -40% -20% -
0%
Почвы:
□ исключительно богатые гумусом ® богатые гумусом
0 средне-гумусированные
7-летняя залежь 12-летняя залежь
40-летний лес
старовозрастный лес
Рис. 3. Соотношение экологических групп видов по отношению к обогащенности почвы гумусом (по Ландольту). А - 2009 г., Б - 2012 г.
Это не вступает в противоречие с уменьшением рН и обогащенностью элементами питания, поскольку речь идет об увеличении грубогумусности. На молодой и старой залежах преобладают виды, предпочитающие среднегумусированные почвы (это большинство луговых трав). В целом динамика химических свойств почв в ходе естественного лесовосста-новления по пашне подтверждается результатами оценки местообитаний по экологическим
Б
шкалам Раменского, Цыганова и Ландольта, то есть эти шкалы могут быть использованы при оценке почвенно-экологических условий в ходе демутации, по крайней мере применительно к травяно-кустарничковому ярусу. Естественное снижение плодородия почвы в ходе демутации связано как с постепенным прекращением последействия окультуривания почвы, так и с влиянием смены растительности посредством изменения количества и зольного состава поступающего опада (Телеснина и др., 2013).
Выводы
1. Изменения в соотношении эколого-ценотических групп (свит) напочвенного покрова постагрогенных фитоценозов в ходе демутационной сукцессии заключаются в замещении сорно-рудеральных, луговых нитрофильных и луговых мезофильных видов мелколиственными и бореальными, в меньшей степени - неморальными. Наибольшим разнообразием свит характеризуются залежь с молодым древостоем и 35-40-летний мелколиственный лес.
2. В ходе естественного лесовосстановления по пашне в подзоне южной тайги происходит олиготрофизация напочвенного покрова, а также увеличение в нем биомассы видов, типичных для кислых почв, обедненных азотом. Данные, полученные с помощью экологических шкал Раменского, Цыганова и Ландольта, в целом подтверждаются результатами химического анализа почв.
3. Наиболее четко выраженные изменения доли видов различных эколого-ценотических свит, а также соотношения разных экологических групп растений, выделенных по вышеупомянутым шкалам, соответствуют стадии формирования сомкнутого древостоя.
Список литературы
Алтунин ДА. Технологии консервации выбывшей из оборота пашни и освоения средневозрастной залежи под луговые угодья в Центральном районе Нечерноземной зоны РФ. Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. М., 2011. 16 с.
Владыченский А.С., Телеснина В.М., Румянцева К.А., Чалая ТА. Органическое вещество и биологическая активность постагрогенных почв южной тайги на примере Костромской области // Почвоведение. 2013. № 5. С. 518-529.
ГришинаЛА., КопцикГ.Н., МакаровМ.И. Трансформация органического вещества почв. М., 1990. 88 с.
Гульбе А.Я. Процесс формирования молодняков древесных пород на залежи в южной тайге. Автореф. дис. .канд. биол. наук. М., 2009. 22 с.
Ерусалимский В.И. Лес и пашня // Лесное хозяйство. 2011. N° 1. С. 14-15.
Житин Ю.И., Парахневич Т.М. Влияние различных режимов хозяйственного использования на состав почвенного и растительного покрова в ходе сукцессии // Агроэкологические проблемы современности. Мат. междунар. науч.-практ. конф. Курск, 2001. С. 12-18.
Ипатов В.С., КириковаА.А. Фитоценология. СПб., 1997. 315 с.
Копцик Г.Н., Багдасарова Т.В., Горленко О.В. Взаимосвязи видового разнообразия растений и свойств почв в экосистемах южной тайги // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 2001. Т. 106, вып. 2. С. 31-38.
Литвинович А.В. Изменение кислотно-основных свойств окультуренной дерново-подзолистой почвы в зависимости от срока нахождения в залежи // Почвоведение. 2005. № 10. C. 1232-1239.
Люри Д.И., Горячкин С.В., Караваева Н.А., Денисенко Е.А., Нефедова Т.Г. Динамика сельскохозяйственных земель России в ХХ веке и постагрогенное восстановление растительности и почв. М.: ГЕОС, 2010. 416 с.
Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. М., 2001. 264 с.
Москаленко С.В., Бобровский М.И. Расселение лесных видов растений из старовозрастных дубрав на брошенные пашни в заповеднике «Калужские засеки» // Изв. Самарского науч. центра РАН. 2012. Т. 14, № 1(5). C. 1332-1335.
НиценкоА.А. Об изучении экологической структуры растительного покрова // Бот. журн. 1969. Т. 54, № 7. № 7. С. 1002-1014.
Парфенов В.И., Ким Т.А., Булат В.С. Демутационные смены растительности на залежах // Ботаника (исследования), вып. XXVII. Минск: Наука и техника, 1986. С. 46-58.
Работнов Т.А. Луговедение. М., 1984. 319 с.
Разумовский С.М. Закономерности динамики биоценозов. М: Наука, 1981. 231 с.
Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М., 1956. 470 с.
Растительность Европейской части СССР / Под ред. С.А. Грибовой, Т.И. Исаченко, Е.М. Лавренко. Л.: Наука, 1980. 406 с.
Семина М.Е. Индикационная роль микроценотической структуры при изучении демутации таежных лесов // Биогеография. Вып. 14. М., 2007. С. 40-47.
Смирнов В.Э., Ханина Л.Г., Бобровский М.В. Обоснование системы эколого-ценотических групп видов растений лесной зоны Европейской России на основе экологических шкал, геоботанических описаний и статистического анализа // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2006. Т. 111, № 2. С. 36-47.
Телеснина В.М., Ваганов И.Е., Климович ЕЮ., Чалая Т.А. Некоторые особенности биологического круговорота в постагрогенных экосистемах южной тайги и их влияние на химическик свойства и биологическую активность почв // Вестник Моск. ун-та. Сер. 17. 2013. № 2. С. 43-51.
Тишков А.А. Географические закономерности природных и антропогенных сукцессий. Дисс. в форме науч. докл. на соискание уч. ст. д. б. н. М., 1994. 81 с.
Ханина Л.Г., Грозовская И.С., Смирнов В.Э. Анализ базы данных по биомассе лесного напочвенного покрова для моделирования его динамики в круговоротных моделях лесных экосистем // Хвойные бореальной зоны. 2013. № 1-2. С.22-29
Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука.
Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. 990 с.
Шушпанникова Г.С., ПоповаАМ. Использование экологических шкал Л.Г. Раменского при эколого-флористической классификации травянистой растительности поймы реки Вычегда // Аграрная Россия. 2010. № 3. С. 37-41.
EllenbergH., Weber H.E., DullR., Wirth V., Werner W., Paullsen D. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. Scripta Geobotanics. Vol. 18. Verlag Erich Goltze KG, Gottingen, 1991. 248 S.
Landolt E., Bäumler B., Erhardt A. et al. Flora indicative. Ökolo-gische Zeigerwerte und biologische Kennzeichen zur Flora der Schweiz und der Alpen. Haupt-Verlag, 2010. 376 S.
Weigelt A., Schumacher J., Roscher C., Schmi B. Does biodiversity increase spatial stability in plant community biomass // Ecology Letters. 2008. Vol. 11, N 4. P. 338-347.
Yamamoto Y. Succession and various vegetation of grassland // Grassland Sc. 2001. Vol. 47, N 4. P. 424-429.
1983. 196 с.
Сведения об авторах
Телеснина Валерия Михайловна
к.б.н., старший научный сотрудник кафедры общего почвоведения, ФГБОУ ВПО «Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова», ф-т почвоведения, Москва E-mail: vtelesnina@mail.ru
Telesnina Valeria Mikhailovna
Ph.D. in Biology, senior researcher of the Department of General Soil Science
Lomonosov Moscow State University, Faculty of Soil Science, Moscow E-mail: vtelesnina@mail.ru
