CC BY
64
5. Подзоров, Н.В. Влияние задымления воздуха на качество семян сосны обыкновенной / Н.В. Подзоров // Лесное хозяйство. - 1965. - № 7. - С. 47-49.
6. Эколого-геохимическая карта г. Читы / под ред. Р.Н. Волосикова. - Чита, 1998.
7. Государственный доклад «О состоянии и охране окружающей среды в Читинской области за 20062007 годы / под ред. А.Н. Тарабарко. - Чита, 2008. - 110 с.
8. Панарин, И.И. Леса Читинского Забайкалья / И.И. Панарин. - Новосибирск: Наука, 1977. - 232 с.
9. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) / Б.А. Доспехов. - М.: Агропромиздат, 1985. - 351 с.
10. Черепнин, В.Л. Изменчивость семян сосны обыкновенной / В.Л. Черепнин. - Новосибирск: Наука, 1980. - 182 с.
11. Мамаев, С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале) / С.А. Мамаев. - М.: Наука, 1972. - 284 с.
12. Бобринев, В.П. Семяношение сосны и лиственницы в Восточном Забайкалье / В.П. Бобринев // Лесоведение. - 1985. - № 4. - С. 62-65.
13. Правдин, Л.Ф. Сосна обыкновенная (изменчивость, внутривидовая систематика и селекция) / Л.Ф. Прав-дин. - М.: Наука, 1964. - 189 с.
14. Побединский, А.В. Сосна / А.В. Побединский. - М.: Лесн. пром-сть, 1979. - 125 с.
'--------♦------------
УДК 639.02 (541.54) И.А. Савченко
ВЛИЯНИЕ ПОГОДНЫХ ФАКТОРОВ НА РЕСУРСЫ РЯБЧИКА TETRASTES BONASIA (L.) В ПОДТАЙГЕ ЦЕНТРАЛЬНОЙ СИБИРИ
В статье рассматриваются вопросы, связанные с влиянием погодных факторов на периодические изменения численности рябчика в 1999-2008 гг. в подтайге Центральной Сибири. По мнению автора, при экстремальных условиях зимовки благоприятные трофические условия осени играют незначительную компенсационную роль. Существенное увеличение обилия птиц, как и его сокращение, связано с результирующей группы факторов. Предлагаемые методы статистического анализа, как и группировка первичных данных, позволяют более объективно оценивать степень воздействия различных факторов на ресурсы рассматриваемого вида.
Ключевые слова: рябчик, погодные факторы, численность, статистический анализ.
I.A. Savchenko
WEATHER FACTORS INFLUENCE ON THE RESOURCES OF A HAZEL GROUSE - TETRASTES BONASIA (L.) IN THE CENTRAL SIBERIA SUBTAIGA
The problems connected with the weather factors influence on the periodic changes of the hazel grouse number in 1999-2008 in the Central Siberia Subtaiga are considered in the article. According to the author’s point of view at the extreme conditions of wintering, favorable trophic conditions of autumn play an insignificant compensatory role. The essential increase in an abundance of birds as well as its reduction is connected with a resultant of the factors group. The offered methods of the statistical analysis as well as grouping of the primary data, allow to estimate the degree of various factors influence on the resources of the considered kind more objectively.
Key words: hazel grouse, weather factors, number, statistical analysis.
Введение. Рябчик, будучи и в настоящее время самым распространенным представителем тетеревиных, является популярным и доступным объектом охоты. Его обилие значительно варьирует как по сезонам, так и по годам, что объясняется влиянием широкого спектра биотических и абиотических факторов, влияние каждого из которых может усиливаться или ослабляться в зависимости от их воздействия и местообитания вида. Одним из наиболее существенных факторов служат погодно-климатические. Целью данной
работы стало выяснение роли и влияния ряда этих параметров на ресурсы рябчика в подтаежных лесах Центральной Сибири.
Материалы и методы исследований. В основу настоящей работы положены результаты многолетних полевых исследований автора (1999-2008 гг.), выполненных в подтаежных лесах Центральной Сибири. В большинстве случаев применены стандартные методики изучения птиц и их количественных оценок. Маршрутные учеты проводили в соответствии с методическими рекомендациями Ю.С. Равкина [14] и Ю.С. Равкина и др. [15]. Метод определения успешности размножения по промысловой пробе фактически повторяет охоту с подхода, с манком (пищиком) и не требует, очевидно, детального описания. Поскольку данные по успешности размножения вида фрагментарны и в отчетах районных служб охотнадзора они практически не освещаются, в работе мы чаще использовали относительный показатель - долю молодых птиц в добыче в сравнении с предыдущими годами (табл.). В целом при достаточных выборках он объективно характеризует условия размножения вида. Подсчет птенцов в выводках дополняют полученные данные. Возраст рябчиков определяли по наличию у птиц сумки Фабрициуса, а также по окраске маховых перьев [5]. Просмотрены также официальные данные послепромысловых учетов Красноярского краевого управления по охране, контролю и регулированию использования охотничьих животных за период 1999-2008 гг. Обработано свыше 3000 карточек ЗМУ. Проведены опрос и анкетирование 800 охотников, работников лесного и охотничьего хозяйства.
В работе использованы материалы метеосводок Красноярского гидрометеоцентра за 1999-2008 гг. [8]. Наряду со специальными методами расчета в работе применены общепринятые статистические приемы обработки данных [7; 11].
По мнению охотоведов районных служб охотнадзора Красноярского края, на состоянии ресурсов тетеревиных птиц Центральной Сибири крайне негативно сказались погодные аномалии, отмечаемые в начале ХХ1 в.: резкие оттепели, сопровождаемые выпадением дождя в отдельные дни декабря и даже января, значительные суточные амплитуды температур как в зимний, так и в ранне-весенний периоды. Действие каждого из этих факторов неоднозначно и кроме прямого воздействия на численность отражается на морфологической, генетической структуре популяций, а, в конечном итоге, и на их продуктивности в целом. Для количественного выражения степени воздействия погодных явлений на обилие рябчика мы разделили их на положительные (Р) и отрицательные (N1).
Доля молодых и взрослых птиц Tetrastes bonasia ^.) в подтайге Центральной Сибири
Год п Доля, %
Взрослые Сеголетки
2000 152 55,9 44,1
2001 166 53,0 47,0
2002 41 61,0 39,0
2003 36 44,4 55,6
2004 123 49,8 51,2
2005 46 50,8 49,2
2006 69 41,9 58,1
2007 105 47,7 52,3
2008 33 63,8 36,2
Птенцы рябчика, особенно в возрасте 2-5 дней, очень чувствительны к температуре воздуха. По сравнению с глухарем в первые дни жизни они требуют больше тепла [12]. Повышенная гибель птенцов тетеревиных обычно происходит в интервале 4,5 и 10°С. Губительное действие на них оказывают и кратковременные ливневые дожди [23; 9; 16]. В пасмурную погоду с сильным дождем и ветром (осадки 5 мм в сутки) птенцы рябчика погибали и при температуре воздуха от 9,9 до 13°С [2]. В сухие годы смертность птенцов падает до 27 %, а в дождливые повышается до 44 % и более. Значения критических и оптимальных тем-
ператур для выживания птенцов рябчика в первые три декады их жизни мы брали исходя из данных, полученных В.Ф. Гавриным [2].
В подтайге Центральной Сибири насиживание начинается со второй - третьей декад мая. В бассейне р. Орловки (приток Кети) выводки одно-двухдневного возраста были найдены 24 и 25 июня [3], птенцов такого же возраста мы встречали в верховьях Кеми. Поэтому число дней с осадками во второй и третей декадах июня рассматривалось как негативное воздействие.
К середине июля в подтаежных лесах Центральной Сибири рябчики достигают размера перепела, но лишь к началу сентября приближаются к размеру взрослой птицы. В обычных условиях до осени выживает 40 % птенцов, а при неблагоприятной погоде - лишь 20 % и менее.
В зимнее время гибель рябчика, по мнению С.С. Донаурова [4], зависит от деятельности хищников и оттепелей зимой. В результате резкой амплитуды температур на поверхности снежного покрова образуется плотный наст, делающий ночевку птиц под снегом невозможной. В зимы со значительной плотностью снежного покрова, частыми оттепелями и дождями отход в популяции рябчика бывает наибольшим, в зимы же с рыхлым снежным покровом и без оттепелей и дождей - наименьшим. После зимних дождей тетеревиные испытывают затруднения в добыче корма и вынуждены затрачивать больше времени на кормежку, поедание же покрытых льдом древесных почек и сережек вызывает у них повышенный расход тепловой энергии. Все это влечет к ослаблению птиц [23; 13; 16].
При температурах, близких к 0°С и выше, тетеревиные не используют подснежных камер, но, начиная с минус 10°С и ниже, все виды проводят в подснежных камерах 60 % времени суток и больше. По наблюдениям А. Хватова [22], при разведении тетеревов в неволе в неотапливаемом помещении птиц можно держать при температуре не ниже минус 12°С. Для успешной ночевки тетеревиных, по мнению ряда исследователей [21; 12], высота снежного покрова должна быть не менее 25-30 см. Для рябчика, с учетом размеров птицы, число дней с высотой снежного покрова до 25 см рассматривается нами как отрицательный фактор, а число дней с высотой более 25-30 см - как положительный. Температура воздуха минус 10°С является той, ниже которой рябчик при отсутствии подснежной камеры испытывает значительные расходы на терморегуляцию, что может являться одной из причин его более высокой элиминации.
Однако на условия ночевки птиц влияет не только высота снежного покрова, но и его структура. Значительные амплитуды температур воздуха вызывают увеличение плотности снежного покрова, а в ряде случаев и образование ледяной корки (наста), т.е. в совокупности мы устанавливали число дней с рыхлым и плотным снегом с ноября по апрель, а также число дней с высотой снежного покрова более 25-30 см при температуре воздуха менее минус 10°С. Регистрировали также дни, вызывающие образование ледяной корки (наста) или значительное увеличение плотности снежного покрова.
Применительно к району исследований группа положительных факторов (Р) рассматривается нами как: Pz1 - число дней с температурой воздуха от минус 3°С и выше (ноябрь - февраль); Pz2 - число дней с рыхлым снегом (ноябрь - апрель); Pzз - число дней без значительной амплитуды температур воздуха (ноябрь - апрель); Pz4 - число дней с глубиной снежного покрова более 30 см (ноябрь, 1-2-я декады декабря); PL1 - число дней, когда площадь снежного покрова составляла менее 80 % (апрель, май); PL2 - число дней без осадков в виде дождя (2-3-я декады мая); PLз - число дней без осадков в виде снега (2-3-я декады апреля - 1-я декада мая); PL4 - дни без осадков (июнь, июль); PL5 - дни с температурой воздуха более 10° С (июнь, июль).
Группа отрицательных факторов (N1), как: №1 - число дней с температурой воздуха от минус 10° С и ниже (ноябрь - февраль); №2 - число дней с плотным снегом (ноябрь - апрель); №3 - число дней с ярко выраженной суточной амплитудой температур воздуха (ноябрь - апрель); №4 - число дней с глубиной снежного покрова менее 30 см при температуре воздуха ниже минус 10° С (ноябрь, 1-2-я декады декабря); \^1 -дни, когда площадь снежного покрова составляла более 80% (апрель, май); \^2 - число дней с осадками в виде дождя (2-3-я декады мая); 1\У - число дней с осадками в виде снега (2-3-я декады апреля - 1-я декада мая); \и - дни с осадками (июнь, июль); \^5 - число дней с температурой воздуха менее 10° С (июнь, июль).
Результаты исследований и их обсуждение. Сопоставление данных по изменению обилия рябчика в подтайге Центральной Сибири за период 1999-2008 гг. и погодных факторов (рис. 1; см. табл.) выявило корреляционную зависимость между условиями зимовки (г = 0,85) и условиями размножения (г = 0,58). По рассматриваемым показателям 2003 г., несомненно, был более благоприятным для зимовки и размножения рябчика. Значительно меньше в этом году зарегистрировано число дней с отрицательными погодными факторами, а с положительными, напротив, было отмечено больше (рис. 1). Представляется вполне логичным, что доля молодых рябчиков осенью 2003 г. была заметно выше (55,6 %), чем в предыдущую осень (39,0 %) (см. табл.).
Меап±0,95* Э Е
2000 2002 2004 2006 2008 ЗЕ Р
I- N
Годы
Рис. 1. Динамика изменения положительных (P^) и отрицательных N погодных факторов по годам
в подтайге Центральной Сибири (1999-2008 гг.)
В 1999-2000 гг. и 2000-2001 гг. при близких условиях зимовки и размножения в стадии роста численности вида наблюдалось крайне незначительное увеличение его численности. В сезон 2001-2002 гг. при сходных условиях размножения, но крайне неблагоприятных погодных условиях, в зимний период численность рябчика не только резко сократилась, но и была одной из низких за последние 20 лет в Обь-Енисейском междуречье, где после январских дождей 2002 г. и последовавших затем морозов ресурсы рябчика сократились в 2-4,5 раза на территории Енисейского, Пировского, Казачинского, Большемуртинского, Большеулуйского, Бирилюсского и Тюхтетского районов. Доля сеголетков в промысловой пробе в этот год не превышала 39 % (см. табл.).
Следует отметить, что положительная динамика после подъема численности сохранялась и на следующий год (как и в 1999-2000 гг.) даже при некотором ухудшении условий размножения. Так, осенью 2004 г. численность рябчика на всей территории Центральной Сибири имела более высокие показатели, чем в предыдущие годы (рис. 2). В целом условия зимовки 2003-2004 гг. были в достаточной степени благоприятными, но более дождливое лето, вероятно, отразилось на успешности размножения. Выводки встречались не повсеместно: больше их было у Енисея и меньше на удалении 30 км и более.
800000 700000 ь 600000 О 500000 £ 400000
5 300000 5е 200000 100000 0
Рис. 2. Динамика изменения численности рябчика в подтайге Центральной Сибири (1999-2008 гг.)
В осенний сезон 2005 г. доля молодых рябчиков в добыче была несколько меньше (49,2 %), чем в предыдущий год. Это подтверждается и полученными данными при анализе погодных факторов. При увеличении числа дней с отрицательными факторами зафиксировано уменьшение дней с положительными условиями (см. рис. 1).
В период 2006-2007 гг. на исследуемой территории отмечено увеличение численности рябчика, этот факт подтверждается повышением доли молодых особей в добыче (см. табл.). Благоприятные условия размножения и зимовки в эти годы положительным образом повлияли на ресурсы изучаемого вида. Проведенный кластерный анализ погодных факторов верифицирует полученные данные (рис. 3).
—I--------1----------1---------1--------1---------1---------1---------1--------г-
1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008
Годы
1999
2003
2001
2008
З 2002 d
° 2006
2004
2005
2000 2007
12 14 16 18 20 22 24 26
Linkage Distance
Рис. 3. Кластерный анализ погодных факторов по годам рябчика в подтайге Центральной Сибири
(1999-2008 гг.)
Заметное снижение молодых птиц в выборке зарегистрировано в 2008 г. Доля молодняка (36,2 %) в этот год оказалась одной из самых низких за исследуемый период. Значительное сокращение ресурсов вида зарегистрировано по всей территории Центральной Сибири, о чем свидетельствуют не только наши, но и данные опроса и анкетирования охотников, работников лесного и охотничьего хозяйства. Условия размножения в первой половине лета сопровождались значительным количеством осадков и низкими летними температурами, что, безусловно, является неблагоприятным для выводков рябчика (рис. 4), но вряд ли эти факторы стали основной причиной столь резкого и значительного сокращения обилия вида (см. рис. 2). Мы не исключаем возможного падежа молодых птиц от вирусной инфекции, что требует дополнительного исследования.
Принято считать, что обилие зимующих видов и успешность их последующего размножения зависят от урожая основных предзимних кормов, возможности накопления и отложения резервных веществ в организме [23; 10; 6; 20; 19; 1; и др.]. В отношении рябчика это суждение является настолько устоявшимся, что практически все охотоведы районных служб охотнадзра Крайохотуправления (годовые отчеты), объясняя динамику численности вида, говорят об урожае ягод, чаще всего рябины. Вместе с тем еще О.И. Семенов-Тян-Шанский [18], анализируя встречаемость кормов в зобах тетеревиных, указывал на то, что если бы это было справедливым, то мы должны были бы наблюдать резкие колебания в составе их пищи, чего нет. Для изучаемого района этот вывод исследователя правомерен по большинству видов кормов, в том числе и ягодных, что позволяет говорить о неправомерности применения показателя «урожай ягод» для прогнозных оценок. Более значимым видом предзимнего корма, по нашим данным, в подтайге Центральной Сибири служат семена хвойных. Четко прослеживается в такие годы корреляционная зависимость между упитанностью рябчиков, наличием жировых отложений и урожаем семян, в частности, ели (г = 0,91) [17].
Рис. 4. Динамика изменения отрицательных факторов в период размножения рябчика в подтайге Центральной Сибири по годам, где: N1.1 - дни, когда площадь снежного покрова составляла более 80 % (апрель, май); N1.2 - число дней с осадками в виде дождя (2-3-я декады мая); NLз - число дней с осадками в виде снега (2-3-я декады апреля - 1-я декада мая); N1.4 - дни с осадками (июнь, июль);
NL5 - число дней с температурой воздуха менее 10° С (июнь, июль)
1G7
Максимальная жирность рябчиков была в 2001 и 2004 гг., когда доля семян ели в их рационе к концу сентября составляла 48-50%, но, несмотря на это, численность рябчика в 2002 г. на изучаемой территории, как уже отмечалось выше, была одной из самых низких. Обилие предзимних кормов, безусловно, влияет на зимовку птиц, а в последующем и на успешность их размножения, но лишь при обычных (среднестатистических) погодных условиях. Значительная суточная амплитуда температур, осадки в виде дождя, выпадающие в зимние месяцы, низкие температуры при отсутствии достаточного для ночевок снежного покрова оказывают такое лимитирующее воздействие на ресурсы рябчика, которое перекрывает положительный эффект «кормной» осени.
Выводы
Погодные условия года являются лимитирующим фактором, который оказывает определяющее влияние на обилие рябчика в подтайге Центральной Сибири. При экстремальных условиях зимовки благоприятные трофические условия осени играют незначительную компенсационную роль. Существенное увеличение обилия птиц, как и его сокращение, связано с результирующей группой факторов. Предлагаемые методы статистического анализа, как и группировка первичных данных, позволяют более объективно оценивать степень воздействия различных факторов на ресурсы рассматриваемого вида.
Литература
1. Бакеев, Н.Н. Соболь / Н.Н. Бакеев, Г.И. Монахов, А.А. Синицин. - Вятка, 2003. - 336 с.
2. Гаврин, В.Ф. Экология тетеревиных птиц Беловежской Пущи: автореф. дис. ... канд. биол. наук / В.Ф. Гаврин. - Алма-Ата, 1956. - 24 с.
3. Гынгазов, А.Н. Орнитофауна Западно-Сибирской равнины / А.Н. Гынгазов, С.И. Миловидов. - Томск: Изд-во ТГУ, 1977. - 350 с.
4. Донауров, С.С. Рябчик в Печоро-Илычском заповеднике / С.С. Донауров // Тр. Печеро-Илычского заповедника. - М., 1947. - Вып. 4. - Ч. 1. - С. 77-122.
5. Кельберг, Г.В. Особенности зимней смертности рябчика в Средней Сибири / Г.В. Кельберг // Вопросы охотоведения Сибири: сб. науч. ст. - Красноярск: Изд-во КГУ, 1991. - С. 113-126.
6. Колосов, А.М. Биология промыслово-охотничьих птиц СССР / А.М. Колосов, Н.П. Лавров, А.В. Михеев. - М.: Высш. шк, 1983. - 311 с.
7. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. - М., 1980. - 296 с.
8. Метеорологический ежемесячник. - Новосибирск-Красноярск, 1999-2008.
9. Мурашов, Ю.П. Современное состояние численности и использования промысловых тетеревиных птиц в Иркутской области / Ю.П. Мурашов // Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов России: мат-лы Междунар. науч.-практ. конф. - Иркутск, 2003. - С. 447-453.
10. Одум, Ю. Основы экологии / Ю. Одум. - М.: Мир, 1975. - 743 с.
11. Песенко, Ю.А. Принципы и методы анализа в фаунистических исследованиях / Ю.А. Песенко. - М.: Наука, 1982. - 288 с.
12. Потапов, Р.Л. Фауна СССР. Птицы. Отряд курообразные, семейство тетеревиные / Р.Л. Потапов. -Л.: Наука, 1985. - Т. 3. - Вып. 1. - 638 с.
13. Потапов, Р.Л. Курообразные / Р.Л. Потапов// Птицы СССР. - М.: Наука, 1987. - С. 7-261.
14. Равкин, Ю.С. К методике учета птиц лесных ландшафтов / Ю.С. Равкин // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. - Новосибирск: Наука, 1967. - С. 66-75.
15. Пространственно-временная динамика животного населения / Ю.С. Равкин, С.П. Гуревич, И.В. Покровская [и др.]. - Новосибирск: Наука, 1985. - 206 с.
16. Руковский, Н.Н. Погода и численность тетеревиных / Н.Н. Руковский // Охота и охотничье хоз-во. -2009. - №4. - С. 18-19.
17. Савченко, И.А. Ресурсы тетеревиных птиц (Tetraonidae) Енисейской равнины и прилежащих территорий: автореф. дис. ... канд. биол. наук / И.А. Савченко. - Красноярск, 2005. - 30 с.
18. Семенов-Тян-Шанский, О.И. Экология боровой дичи Лапландского заповедника / О.И. Семенов-Тян-Шанский // Тр. Лапландского гос. заповедника. - М., 1938. - Вып. 1. - С. 217-306.
19. Смирнов, М.Н. Крупные промысловые млекопитающие Южной Сибири: автореф. дис. ... д-ра биол. наук / М.Н. Смирнов. - М., 1994. - 68 с.
20. Соколов, Г.А. Экологические основы рационального использования соболя в кедровых лесах Сибири: автореф. дис. ... д-ра биол. наук / Г.А. Соколов. - М., 1993. - 41 с.
21. Теплов, В.П. Глухарь в Печоро-Илычском заповеднике / В.П. Теплов // Тр. Печоро-Илычского заповедника. - М., 1947 а. - Вып. 4. - Ч. 1. - С. 3-76.
22. Хватов, А.И. Восемнадцатилетние опыты приручения и одомашнивания тетеревов-березовиков / А.И. Хватов // Акклиматизация. - 1860. - Т. 1. - Вып. 4. - С. 146-153.
23. Юргенсон, П.Б. Охотничьи звери и птицы / П.Б. Юргенсон. - М.: Лесн. пром-сть, 1968. - 308 с.
