CC BY
59
УДК 581.55
ВЛИЯНИЕ ОСВЕТЛЕНИЯ В РЕЗУЛЬТАТЕ ВЫРУБКИ НА НАПОЧВЕННЫЙ ПОКРОВ ЗЕЛЕНОМОШНЫХ СОСНЯКОВ ЦЕНТРАЛЬНО ВОЗВЫШЕННОЙ ЧАСТИ
ЮЖНОГО УРАЛА
О 2012 В.Б. Мартыненко
Институт биологии Уфимского научного центра РАН Поступила 15.03.2012
Показано влияние осветления в результате вырубки древостоя на флористический состав сообществ, формирующихся на месте бореальных сосновых лесов Южного Урала. Ко второму году на вырубке происходит резкое снижение покрытия мхов, а также типичных бореальных видов, некоторые виды полностью исчезают. При этом общее проективное покрытие травяного яруса на вырубке увеличивается за счет развития видов, характерных для светлых травяных гемибореальных лесов класса Brachypodio-Betiiletea. Кроме того, на вырубке появляется ряд светолюбивых видов лугов и гемибореальных лесов, которые отсутствуют под пологом коренных сообществ.
Ключевые слова: бореалъные леса, вырубка, фактор осветления, сукцессия, Южный Урал.
Общеизвестно, что одним из важнейших факторов в ходе восстановительной сукцессии после вырубки древостоя в лесу, является свет. Н.Г. Улановой и A.A. Масловым в зоне хвойно-широко-лиственных лесов Московской области было показано, что именно свет играет основную роль в формировании мозаичности растений на вырубке [1].
Последние годы сотрудники лаборатории геоботаники и охраны растительности Института биологии УНЦ РАН активно изучают изменение флористического состава в ходе восстановительных сук-цессий на вырубках центрально-возвышенной части Южного Урала. В этой статье мы рассмотрим влияние степени освещенности напочвенного покрова вырубки на изменение его флористического состава.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Объектом исследования являлась вырубка на месте бореальных сосняков, сообщества которых относятся к ассоциации Pleurospermo uralensis-Pinetum sylvestris Martynenko et al. 2003. Район относится к центрально-возвышенной части Южного Урала. Климат умеренно континентальный, с умеренно теплым летом и продолжительной холодной зимой, среднегодовая температура воздуха около + 0,5 °С, сумма положительных температур за период с температурой выше 10 °С - 1600 °С, среднегодовое количество осадков — 550-600 мм, продолжительность безморозного периода 90 дней [2].
В соответствии с reo ботаническим районированием Республики Башкортостан (РБ) район исследования относится к Авзяно-Белорецкому прибель-скому центрально-возвышенному району сосновых, мелколиственных лесов и крупнотравных лугов Бе-лорецко- Субхангуловского центральновозвышен-ного округа южно-Уральской горной провинции [3].
В ходе геоботанического обследования вырубок была заложена трансекта из леса к краю вырубки,
Мартыненко Василий Борисович, д.б.н., зав. лабораторией геоботаники и охраны растительности, e-mail: [email protected]
через вырубку и вновь в лес. Трансекта закладывалась в средней части пологого склона в направлении с юга на север. Южная граница вырубки была выше по склону, а северная - ниже, при этом полоса вырубки шириной в 15-20 м вдоль ее южной границы основное дневное время остается в затенении от стены леса, а полоса леса у северной границы наоборот стала сильнее освещаться (рис. 1). Сплошная рубка леса была проведена два года назад в зимний период с сохранением напочвенного покрова.
Геоботанические описания выполнялись в соответствии с общепринятой методикой [4]. Размер площадок в лесу составлял 400м", а на вырубке, из-за высокой мозаичности - 100 м" и менее (в зависимости от однородности контура).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Сообщества ассоциации Pleurospermo-Pinetum представляют основной тип сосново-березовых и сосново-лиственничных чернично-зеленомошных лесов Южного Урала, которые находятся на южной границе распространения бореальных лесов в регионе. Особенно широко они распространены по северным склонам горного массива Крака, где своеобразным языком заходят в зону светлохвойных и светлохвойно-мелколиственных гемибореальных травяных лесов класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991 [5, 6, 7].
Изменение светового режима в результате вырубки древостоя повлияло на флористический состав сообществ. Из сокращенной таблицы 1 можно видеть следующее.
При осветлении на вырубке уже ко второму году происходит резкое снижение покрытия мхов, а также типичных бореальных видов, таких как Vacciniiim myrtiUiis и Vacciniiim vitis-idaea. Некоторые виды полностью исчезают (Linnaea borealis, Lycopodhim annotiman, Platanthera bifolia), особенно хорошо это заметно по плауну, высохшие побе-гикоторого постоянно встречались на вырубке.
■ 'п. ; .
О п. А
□ п. Б-11
cm,
Qfl
Рис. 1. Схема вырубки сосняка чернично-зеленомошного и расположения площадок, на которых выполнялись геоботанические описания
Таблица 1. Изменение флористического состава сосняков зеленомошников центрально-возвышенной части Южного Урала в результате смены режима освещения
Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Экспозиция склона С С С С С С С С св СВ С С С
Крутизна склона, град. 5 5 10 10 5 5 5 3 5 5 3 3
Ярус (проект, покрытие, %)
древесный (И) 40 40 45 0 0 0 0 0 0 0 0 40 45
древесный (12) 0 5 10 0 0 0 0 0 0 0 0 1 5
древесный (13) 15 1 5 5 1 1 0 3 3 3 5 1 5
кустарниковый (в1) 0 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1
травяной (М) 50 40 45 60 60 65 50 75 70 70 85 50 50
моховой (т1) 80 90 90 50 15 10 15 10 10 15 5 20 70
Ср. высота древостоя, м 23 24 23 0 0 0 0 0 0 0 0 24 24
Макс, высота древостоя, м 25 26 25 0 0 0 0 0 0 0 0 26 26
Число видов в описании
Сосудистые 41 43 47 36 40 50 32 50 50 46 43 51 48
Мхи 8 13 4 3 4 6 5 9 5 8 9 8 7
Лес Вырубка Лес
Древесный ярус
Pinns sylvestris -tl 3 3 3 3 3
Betula pubescens -tl + + 1
Pinns sylvestris -t2 г г + г
Pinns sylvestris -t3 + + 1 г + г г
Picea obovata -t3 1 + + + + +
Betula pubescens -t2 + 1 1 + 1
Betula pubescens -t3 1 + + 1 + + + + г г 1 + +
Betula pendula -t3 г + 1 + + + + 1 +
Виды, снижающие свое обилие на вырубке
Pleurozium schreberi -ml 4 4 3 3 2а 2а 2а 2а 2а 2Ь 1 2Ь 4
Hylocomium splendens -ml 2а 2Ь 2Ь 2а 1 + 1 + + + + + 1
Окончание табл. 1
Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Vaccinium myrtillus -Ы 2b 2b 2a 2a + + + r r + r 1 2b
Vaccinium vitis-iclaea -Ы 1 1 2b 1 + + + + + 1 + + 1
Lycopodium annotinum -Ы 2a 1 + 2a + r + 2a
Ptilium crista-castrensis -ml + 1 1 + + + r +
Pyrola minor -Ы + + + + r + r r +
Linnaea borealis -Ы + 1 1 + r +
Antennaria dioica -Ы r + r r r
Окончание табл. 1
Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Platanthera bifolia -Ы Rhytidiadelphus triquetrus -ml Goodyera repens -Ы г г г + . + + + г г г + г + +
Виды, повышающие свое обилие на вырубке
Calamagrostis arundinacea -Ы + 1 + 2а 3 3 3 3 3 3 3 2а 1
Rubus saxatilis -Ы 1 1 1 2а 2а 2а 1 2а 1 1 2Ь 2а 2а
Carex rhizina -ы + + + + 1 1 2а 2Ь 1 1 2а 1 +
Molinia caerulea -ы + + + + г 1 г 1 1 1 2а + г
Viola canina -hl + + + + + + + 1 1 1 1 + г
Sanguisorba officinalis -hl + + + + + 1 + 1 + + 1 1 +
Luzula pilosa -hl + г + + 1 + 1 г г г + г
Виды, характерные для вырубки и леса с осветленным пологом
Campanula glomerata -hi r r r r r r r r
Cirsium heterophyllum -hi r + + 1 + + +
Chamaenerion angustifolium -hi r + + + + + +
Trollius europaeus -hi r r + r r r r
Veronica chamaedrys -hi r r r r r +
Salix caprea -t3 r r r r r r
Moehringia lateriflora -hi r r r r r
Pulmonaria mollis -hi r r r r +
Digitalis grandiflora -hi r + r r
Aegopodium podagraria -hi r + + + +
Vicia sepium -hi r + r r
Taraxacum officinale -hi r r r
Pleurospermum uralense -hi r r r
Viola collina -hi r r
Fragaria vesca -hi + +
Stachys officinalis -hi + r +
Gentianopsis barbata -hi r r
Agrostis tenuis -hi + r r
Cirsium setosum -hi r r
Прочие виды, не меняющие свое обилие
Maianthemum bifolium -hl + + + + + + r r + + + +
Trientalis europaea -hl + + + + + + + + r + + + +
Sorbus aucuparia -t3 1 + + + + r + + + + + 1
Angélica sylvestris -hl r r r r r r r + + + r + r
Anemonastrum biarmiense -hl + + + r r + r + + + + + +
Chamaecytisus ruthenicus -sl r + + + r + r + + + r + +
Hieracium umbellatum -hl + + + + + r + + + + + + +
Brachypodium pinnatum -hl + + + + + + + r + + +
Solidago virgaurea -hl + + + r + + + + r r + + +
Succisa pratensis -hl + r r + + + + + + + + + +
Lupinaster pentaphyllus -hl r r r + r r r r r
Trommsdorfia maculata -hl r r r r r r + r r
Galium boreale -hl r + + + r + + + + + + r
Lathyrus vernus -hl r r r r r r + r + r + r
Geranium sylvaticum -hl + r r r r r + + + + + + r
Melampyrum pratense -hl + r r r r r r r r
Mélica nutans -hl + + r + + r r r + + +
Stellaria holostea -hl + r + + + + + + + + r
Cerastium pauciflorum -hl r r + r r r + + + + +
Potentilla erecta -hl + + r + r 1 1 + + + + + +
При снижении обилия ряда видов общее проективное покрытие травяного яруса на вырубке не снижается, а увеличивается, что происходит за счет резкого увеличения обилия видов, характерных для светлых травяных гемибореальных лесов класса ВгасИуросИо-ВеШШеа, особенно Calamagrostis агипсИпасеа, КиЪш вахаШгв и Сагех гЫгта. Кроме того, на вырубке появляется ряд видов, которые отсутствуют под пологом коренного леса. Это в основном светолюбивые виды лугов и гемибореальных лесов.
На вырубленном участке у южной границы вырубки в полосе 15-20 м (описание 4) проективное покрытие двух верхних ярусов древостоя равно нулю, но данный участок основное время находится в тени от стены леса, поэтому изменения в тра-вяно-моховом ярусе носят менее выраженный характер. При усилении ценотических позиций травяных видов гемибореальных лесов, виды бореаль-ного комплекса столь резко не снижают своего обилия и сохраняются в напочвенном покрове.
В лесном участке шириной 15-25 м вдоль северной границы (описание 12) в результате вырубки также произошло осветление за счет проникновения бокового освещения, поэтому на данном участке, как и на вырубке, происходит снижение ценотических позиций бореальных видов и напочвенных мхов, и усиление позиций светолюбивых видов травяных гемибореальных лесов. Как видно из таблицы, флористический состав описания 13, которое было выполнено уже в 60 м от северной границы вырубки, практически идентичен таковому в описаниях 1-3.
Полученные результаты подтвердили ранее сформулированную нами гипотезу о том, что при вырубке бореальных лесов центрально-возвышенной части Южного Урала происходит гемибо-реализация напочвенного покрова, за счет того, что
светолюбивые травяные виды почти полностью вытесняют бореальные теневыносливые кустарнички, мелкотравье и напочвенные мхи.
Бореальные виды восстанавливают свои позиции очень медленно. После того как древесный полог смыкается и устанавливается оптимальный световой режим, проходит еще не один десяток лет пока флористический состав вторичных лесов станет идентичен коренным. Рядом с изученной вырубкой нам удалось описать березняк чернично-зеленомошный, возраст которого составил 110 лет. В этом березняке флористический состав был идентичен коренному типу леса, но, тем не менее, проективное покрытие напочвенных мхов при этом оставалось еще низким (40 %).
Работы выполнены при поддержке РФФИ, гранты № 10-04-00534-а и № 11-04-10138-к.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Уланова Н.Г., Маслов A.A. Многомерный анализ горизонтальной структуры растительности вырубки // Ботанический журнал, 1989, Т. 74. №9. С. 1316-1323.
2. Атлас Республики Башкортостан. Уфа, 2005. 419 с.
3. Жудова П.П. Геоботаническое районирование Башкирской АССР. Уфа: Башк. кн. изд-во, 1966. 124 с.
4. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности: Учебник. М.: Логос, 2000. 264 с.
5. Мартыненко В.Б., Соломещ А.И., Жирнова Т.В. Леса Башкирского государственного природного заповедника: синтаксономия и природоохранная значимость. Уфа: Гил ем, 2003. 203 с.
6. Мартыненко В.Б., Широких U.C., Мулдашев A.A. Синтаксономия лесной растительности // Флора и растительность Южно-Уральского государственного природного заповедника / Кол. авторов. Под ред. Б.М. Миркина. Уфа: Гилем, 2008. С. 124-240.
l.Martynenko V.B., Mirlan В.М. & Muldashev A.A. Syntax-onomy of Southern Urals Forests as a Basis for the System of Their Protection // Russian Journal of Ecology, 2008, Vol. 39, №7. P. 459-465.
EFFECT OF POST-DEFORESTATION LIGHT AMPLIFICATION TO THE GROUND COVER OF GREEN MOSS PINE FORESTS IN THE CENTRAL HIGHLANDS OF THE
SOUTHERN URALS
© 2012 V.B. Martynenko
Institute of Biology, Ufa Scientific Centre of RAS
The consequences of post deforestation light amplification on the floristic composition of boreal green moss pine forests of the Southern Urals are discussed. In the second year after deforestation there is a strong reduction of the projective cover of moss and typical boreal vascular plants, some species disappear completely. The total projective cover of herb layer increases due to proliferation of species typical for gemiboreal forests of the class Brachypodio-Betuletea. In addition, on the cutting have been observed the appearance of light-demanding species which are typical for meadows and gemiboreal forests, which are absent in the primery forest communities of the region.
Keywords: boreal forests, deforestation, light amplification, succession, the Southern Urals.
Martynenko Vasily Borisovich, Doctor of Biology, Head of Paboratory of Geobotany and Vegetation protection, e-mail: [email protected]
