Флористические особенности различных стадий восстановительных сукцессий в гемибореальных лесах ассоциации bupleuro-pinetum Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 581.524.343

ФЛОРИСТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗЛИЧНЫХ СТАДИЙ ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫХ СУКЦЕССИЙ В ГЕМИБОРЕАЛЬНЫХ ЛЕСАХ АССОЦИАЦИИ ШтжтО-РШЕПМ

О 2013 П.С. Широких1, В.Б. Мартыненко1, Д.М. Салихов2

Институт биологии Уфимского научного центра РАН, г. Уфа ^Башкирский государственный педагогический университет им. М. Акмуллы, г. Уфа

Поступила 07.06.2013

На примере одной из серий восстановительной сукцессии после сплошных рубок гемибореальных светлох-войных лесов класса ВгаскуросИо-ВеШШеа показано изменение флористического состава и фитосоциологи-ческого спектра. В результате резкого осветления снижается роль теневыносливых бореальных и неморальных видов. В тоже время доля светолюбивых видов гемибореальных лесов, лугов и опушек начинает увеличиваться.

Ключевые слова: восстановительная сукцессия, синтаксономия, вторичный лес, вырубка, естественное возобновление, фитотоссгциологический спектр, альфа-разнообразие, Южный Урап.

Леса Южного Урала (ЮУ) обладают высоким биоразнообразием, что связано с наличием вертикальной поясности в горах, положением ЮУ на стыке Европы и Азии и наличием экотонного эффекта [6]. Эти леса являются мощной сырьевой базой и подвергались рубкам на протяжении многих лет, особенно в горнозаводской период в 18 в. и после Великой Отечественной войны. Изучение лесных экосистем на различных стадиях восстановительной сукцессии играет важную роль в сохранении биоразнообразия. Ранее подобные исследования проводились на Южном Урале и других регионах РФ [3,4, 7, 8, 10,12-16].

На Южном Урале наибольшим вырубкам подвергались высокопродуктивные мезофитные сосно-во-березовые леса ассоциации Bupleuro longifoliae-Pinetum sylvestris Fedorov ex Martynenko et al. 2003, которая относится к союзу Trollio europaea-Pinion sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000 класса Bra-chypodio-Betuletea Ermakov, Koroljuk et Latchinsky 1991. Сообщества ассоциации имеют ареал, включающий восточный макросклон Южного Урала, а также его центрально-возвышенную часть. В схеме геоботанического районирования эта территория находится в пределах Авзяно-Белорецкого прибель-ского центрально-возвышенного района сосновых, мелколиственных лесов и крупнотравных лугов Бе-лорецко-Субхангуловского центрально-

возвышенного округа, входящего в ЮжноУральскую горную провинцию [1].

Описания площадок и дальнейшая их обработка выполнялись по методике Браун-Бланке [9, 19]. Для обработки материалов использовались база данных TURBOVEG [17], программа JUICE [18]. Возраст молодых вырубок определялся по материалам лесоустройства, а более поздних - по возрасту фонового древостоя в соответствии со стандартной дендро-хронологической методикой [2].

Широких Павел Сергеевич, кб.н., старший научный сотрудник, e-mail: shirpa(a!mail.ru; Мартыненко Василий Борисович, д.б.н., зав. лабораторией, e-mail: vasmar(a!anrb.ru; Сапихов Данил Мубаракович, магистрант, e-mail: seryam(a!anrb.ru

В результате синтаксономической обработки было выделено четыре серии восстановительных сук-цессий. На примере одной из них показано изменение флористического состава стадий восстановительной сукцессии и фитосоциологического спектра. Ниже представлена сокращенная таблица дифференциации сообществ одной серии, формирующихся у подножия склонов, в неглубоких низинах, где скапливается влага (табл.).

В первый год после вырубки формируется сообщество Carex rhizina-Calamagrostis arundinacea (на однолетних вырубках - вариант Carex digitata, на двух-трех-летних - вариант Chamerion angustifo-lium). Основной фон в этих сообществах создает Са-/amagrostis arundinacea, который в коренных лесных сообществах также является доминантом. После вырубки древостоя вейник проявляет черты экспле-рентности и начинает захватывать освободившиеся ресурсы, что приводит к его разрастанию. Подобную реакцию проявляют и другие виды рода Cala-magrostis (Calamagrostis epigeios, С. canescens), причем в широком диапазоне условий среды, благодаря чему могут формироваться вейниковые типы вырубок, даже если вейник не являлся основным доминантом в коренном типе леса [10-11]. На третьей стадии формируются сообщества послелесных разнотравно-злаковых лугов ассоциации Cerastio pauciflorae-Calamogrostietum arundinaceae союза лесных среднегорных лугов Южного Урала Polygonion krascheninnikovii порядка Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae класса вторичных послелесных лугов Molinio-Arrhenatheretea. В хорошо развитом травостое этих сообществ преобладает лесное и луговое разнотравье (Calamagrostis arundinacea, Aegopodium podagraria, Alchemilla sp., Carex palescens, Cirsium heterophylhim, Crepis sibirica, Dactylis glomerata, Sanguisorba officinalis, Milium effiisiim, PMeiim phleoides, Poa pratensis, Trifolium médium, Veratrum /obelianum и др.), которое ингибирует на 15-20 лет процесс возобновления

древесных видов. Однако от стены леса или куртин подроста начинается внедрение древесных видов в луговые сообщества, они постепенно зарастают ле-

1522

сом и формируются длительно производные березняки и осинники субассоциации Bupleuro longifoliae—Pinetum sylvestris betuletosum pendulae subass. nov. prov. Переход этих сообществ в условно коренной тип естественным путем практически не

происходит, он возможен только под влиянием низового пожара или искусственного пала, так как без влияния этих факторов сосна не возобновляется, что было показано в работе В.Б. Мартыненко с соавт.

[5].

Таблица. Дифференцирующая таблица сообществ разных стадий восстановительной сукцессии ассоциации Вир-1еиго-РтеШт (сокращенный вариант)

Синтаксон, возраст вь фубки (лет)

Вид Ярус ФС 1 2 3 4 5

> 110 1 2-3 5-20 40-60

Pinns sylvestris Betula pubescens Betula pubescens Vaccinium myrtillus Melampvrum pratense Carex pilosa Di eran um scoparium

-Ы

Д.в. acc. Bupleuro longifolii-Pinetum -tl B-B -tl V-P -t2 V-P V-P IV

-hl B-B -Ы Q-F -ml V-P

Д.в. варианта Carex digitata сообщества Carex rhizina-Calamagrostis arundinacea

Pinetalia/Carici-Crepidetalia]

Carex digitata

III III+"

II

I

V

I

Ch amaecytiso-

iv

-Iii I V-P I I

Д.в. варианта Chamerion angustifolium сообщества Carex rhizina-Calamagrostis arundinacea [Chamae-

cytiso-Pinetalia/Carici-Crepidetalia]

Chamerion angustifolium -111 ea . v iv

-111 T-G ii iv

-sl B-B ii iii

Ranunculus polyanthemos Cotoneaster melanocarpus

Д.в. acc. Cerastio pauciflorae-Calamagrostietum arundinaceae

Agrostis tenuis Deschampsia cespitosa Stellaria gramínea Leucanthemum vulgare Cirsium setos um Filipéndula ulmaria Campanula cer\>icaria Omalotheca sylvatica Prunella vulgaris Lactuca tatarica Poa sibirica

Betula pendula Populus trémula Brachvthecium reflexum Pylaisiella polyantha Populus trémula Betula pendula Ranunculus auricomus Daphne meiere um

Calamagrostis arundinacea Rubus saxatilis Aegopodium podagraria Brachypodium pinnatum

-Iii -Iii -111 -111 -111 -111 -111 -111 -111 -111 -111

M-A M-A M-A M-A St M-A St St St St M-A

III

II

v

iii

v

v

v

v

v

iv iv iv iv

Д.в. субасс. B.l.-P.s. betuletosum pendulae

-tl -tl -ml -ml

-t2 -t2 -111 -sl

B-B Q-F

Q-F B-B M-A Q-F

II II

I

V3

v2-3

v

v 1ЛГ 1ЛГ iv

hi

Прочие доминирующие виды

-Iii -Iii -111 -111

B-B B-B Q-F B-B

V2 V2 V3 V3 V2

V1 V2 V2 V1 V2

V1 v+ v+ V1 V2

V+-1 iv1 v1 v1 v+-

Прим. Ярусы: tl, t2, t3 - древесный (1-й, 2-й, 3-й подьярусы); sl - кустарниковый; hl - травяной; ml - моховой. ФС (фитосо-циологический статус): V-P - Vaccinio-Piceetea; B-B -BrachypocHo-Betidetea; Q-F - Querco-Fagetea; M-A - Moünio-Arrhenatheretea; TG - Trifolio-Geranietea, 11' - Artemisietea vulgaris, St - Stelarietea mediae, EA - Epilobietea angustifoüi. Синтаксоны: 1 - acc. Bupleuro longifolii-Pinetum субасс. typiciun, 2-3 сообщество Carex rhiziiia-Calamagrostis arundinacea [Chamaecytiso-Piiietalia/Carici-Crepidetalia] (2 - вар. Carex digitata, 3 - вар. Chamerion angustifolium), 4 - acc. Cerastio pauciflorae-Calamogrostietwn arundinaceae, 5 - субасс. B.l-P.s. betuletosum pendulae.

Анализ альфа-разнообразия показал, что видовое богатство на начальных этапах восстановительной

сукцессии несколько снижается (рис. 1). Это связано с тем, что разрастающийся на вырубке вейник фор-

1523

мирует достаточно сомкнутый травяной ярус, что препятствует внедрению в него чужеродных видов. На средних стадиях отмечено резко повышение видового богатства, но не за счет внедрения синан-тропных видов, а вследствие массового развития видов лесных лугов порядка Сапа-Сгер1(ШаИа Еппа-коу й а1. 1999^

(5 колонка) фитосоциологический спектр этих сообществ начинает приближаться к спектру условно коренных сообществ (1 колонка).

Рис. 1. Динамика видового богатства 4-х серий сукцес-сионной системы восстановления лесов ассоциации Вир1еиго-Рт&ит. Синтаксоны: 1 - асс. Вир1еиго 1оп&-/оГи-Р'теШт субасс. 1ур1сит. 2-3 сообщество Сагех гЫгта-СаЫтазгояйя агипсИпасеа \Chamaecytiso-Р'теиШа/СагЫ-СгерЫ^аГш] (2 - вар. Сагех А'щЫсйа. 3 -вар. Скатепоп ап^и^'фЛшт). 4 - асс. Сегалю pauciflorae-Calamogrostietum агипйтасеае, 5 - субасс. В.1.-Р.я. Ь&иШояитрепйи1ае

На основе изменения альфа-разнообразия нельзя делать выводы о качественном различии сообществ вырубок. Значительно большую экологическую информацию дает анализ изменения фитосоциологиче-ских спектров, то есть соотношения в их составе видов из ценофлор разных синтаксонов. Метод анализа фитосоциологических спектров видового состава растительных сообществ широко используется в практике работ уфимских фитосоциологов [2, 5, 7, 8, 17].

На рис. 2 показаны изменения в ходе сукцессии фитосоциологических спектров исследованных сообществ. Из рисунка видно, что коренное сообщество имеет сложный фитосоциологический спектр, основу которого составляют виды трех лесных классов (Вгаскуройю-В&иШеа, УасЫто-Р1сее(еа, Оиегсо-Fagetea). После вырубки древостоя на первой и второй стадиях (2 и 3 колонки) в результате резкого осветления снижается роль теневыносливых бореаль-ных и неморальных видов классов УассМо-Рже&еа и Ouerco-Fagetea. Доля светолюбивых видов геми-бореальных лесов, а также лугов (класс МоИто-АггкепМкег&еа) и опушек (Тп/оИо-Оегат&еа), напротив, начинает увеличиваться. Эти виды составляют основу фитосоциологического спектра на стадии ингибирования (4 колонка).

По мере появления подроста древесных пород и смыкания крон световой режим изменяется, из видового состава начинают выпадать луговые и опушечные виды, и внедряться лесные. Как видно из рис. 3, на стадии вторичных березняков и осинников

Рис. 2. Динамика фитосоциологических спектров в ходе восстановительной сукцессии серии II. Синтаксоны: 1 - асс. Bupleuro longifolii-Pinetum субасс. typicum, 2-3 сообщество Сагех rhizina-Calamagrosüs arundinacea [Chamaecytiso-Pinetalia/Carici-Crepidetalia] (2 - вар. Сагех digitata, 3 - вар. Cliamerion angustifolium), 4 -асс. Cerastio pauciflorae-Calamogrostietum

arundinaceae, 5 - субасс. B.l.-P.s. betuletosumpendulae. Виды ценофлор классов: V-P - Vaccinio-Piceetea: Q-F -Ouerco-Fagetea: B-B - Brachypodio-Betuletea: M-A -Molinio-Arrhenatheretea: Tr-G+F-B - Trifolio-Geranietea и Festuco-Brometea: Mul-A+Ab.s. - Mulge-dio-Aconitetea и Abietetalia sibiricae: ArtV+St - Artemi-sietea vulgaris и Stelarietea mediae.

Таким образом, на основе синтаксономии и различных показателей фиторазнообразия можно оценить восстановительный потенциал сообществ лесной растительности после вырубок и прогнозировать процесс восстановления первичных типов растительных сообществ.

Работа выполняется при поддержке гранта РФФИ№ 13-04-01025-а.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Жудова П.П. Геоботаническое районирование Башкирской АССР. Уфа, 1966. 123 с.

2. Корчагин A.A. Определение возраста деревьев умеренных широт // Полевая геоботаника. Т. II. M.;JL: Изд. АН СССР. 1960. С. 209-241.

3. Крышень А.М. Растительные сообщества вырубок Карелии. М.; Наука, 2006. 262 с.

4. Кунафин A.M., Широких П.С., Мартыненко В.Б. Оценка эффективности восстановительной сукцессии после рубок с использованием фитосоциологических спектров //Известия Самарского НЦ РАН. 2011. Т. 13. № 5 (2). С. 86-89.

5. Мартыненко В.Б., Соломещ A.II., Жирнова Т.В. Леса Башкирского государственного природного заповедника: синтаксономия и природоохранная значимость. Уфа: Гилем, 2003. 203 с.

6. Мартыненко В.Б. Синтаксономия лесов Южного Урала как теоретическая основа развития системы их охраны:

1524

Дис. ... д-ра биол. наук. Уфа, 2009. 495 с.

7. Мартыненко В.Б., Маркин Б.М. О формальных и неформальных оценках флористического разнообразия (на примере сосняков Южного Урала) // Экология. 2003. № 5. С. 336-340.

8. Миркин Б.М., Мартыненко В.Б., Широких П. С., Наумова Л.Г. Анализ факторов, определяющих видовое богатство сообществ лесов Южного Урала // Журн. общ. биол. 2010. Т. 71. №2. С. 131-143.

9. Маркин Б.М., Наумова Л.Г. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа: АН РБ; Гилем, 2012. 488 с.

10. Уланова Н.Г. Восстановительная динамика растительности сплошных вырубок и массовых ветровалов в ельниках южной тайги (на примере европейской части России): Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М., 2006. 46 с.

11. Уланова Н.Г., Белова H.H., Логофет Д.О. О конкуренции среди популяций с дискретной структурой: динамика популяций вейника и березы, растущих совместно // Журн. общ. биол. 2008. Т. 69. № 6. С.' 478494.

12. Широких П.С. Синтаксономический анализ восстановительных сукцессий сплошых вырубок на месте светлохвойных гемибореальных лесов Южного Урала // Известия Самарского НЦ РАН. 2012. Т. 14. № 1 (5). С. 1407-1411.

13. Широких П.С., Кунафнн А.М., Мартыненко В.Б. Синтаксономия вторичных лесов средних стадий

сукцессий центрально-возвышенной части Южного Урала // Растительность России. СПб., 2012. № 20. С. 109-134.

14. Широких П.С., Мартыненко В.Б. Закономерности изменения фиторазнообразия лесов в синтаксономическом пространстве // Флора и растительность Южно-Уральского государственного природного заповедника / Колл. авторов. Под ред. Б.М. Миркина. Уфа: Гилем, 2008. С. 241-255.

15. Широких П.С., Мартыненко В.Б., Кунафин А.М., Миркин Б.М. Особенности флористического состава некоторых типов вторичных лесов Южно-Уральского региона//Бюлл. МОИП. Отд. биол. 2012. Т. 117. Вып. 2. С. 42-54.

16. Широких П.С., Мартыненко В.Б., Кунафин AM. Опыт синтаксономического и ординационного анализа восстановительной сукцессии на вырубках светлохвойных бореальных лесов Южного Урала // Экология. 2013. № 3. С. 169-176.

17. Hennekens S.M. TURBO(VEG). Software package for in- put, processing, and presentation of phytosociological data.

User's guide. D3N-DLO, University of Lancaster, Lancaster, 1996.59 р.

18. Tichy L., Holt J., Nejezchlebová M. JUICE. Program for management, analysis and classification of ecological data. 2nd ed. Brno: Masaryk university, 2011. 61 p.

19. Westhoff V., Maarel E. van der. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities / Ed. R.H. Whittaker. The Hague. 1978. P. 287-399.

FLORAL FEATURES OF THE DIFFERENT STAGES OF RESTORATIVE SUCCESSIONS IN GEMIBOREAL FOREST OF ASSOCIATE BUPLEURO-PINETUM

© 2013 P.S. Shirokikh1, V.B. Martynenko1, D.M. Salikhov2

institute of Biology, Ufa Sci. Center of RAS, Ufa 2Bashkir State Pedagogical University named by M. Akmullah, Ufa

The change in the Holistic composition and phytosociological spectrum an example of successional restorative series after clear-cutting of gemiboreal coniferous forests of class Brachypodio-Betuletea are shown. As a result of lightening the role of boreal and nemoral shade-tolerant species. At the same time, the share of heliophilous species gemiboreal forests, meadows and margins are increased.

Key words: restorative succession, syntaxonomy, secondary forests, clear-cut, natural regeneration, phytosociological range, alfa-diversity. Southern Urals.

student, e-mail: seryam(a!anrb.ru

Pa\>el Shirokikh, Candidate of Biology, senior researcher, e-mail: shirpa(S!mail.ru; Vasilij Martynenko, Doctor of Biology, head of laboratory, e-mail: vasmar(S)anrb.ru; Danil Salikhov, graduate

1525