CC BY
139
УДК 591.5: 594.381 (571.13)
ББК 28.691.9-81 (2Р53- 4Ом)
Лихачев Сергей Федорович доктор биологических наук, профессор г. Челябинск Likhashchev Sergey Fedorovich Doctor of Biology,
Professor Chelyabinsk Коробов Олег Игоревич аспирант г. Омск Korobov Oleg Igorevich Post-graduate Omsk
Влияние экологических факторов на зараженность личинками трематод моллюсков рода Lymnaea из водоемов Омской области Ecological Factors Influence on the Infestation of Lymnaea Mollusca by Trematode Larva in Omsk Region Reservoirs
Статья содержит результаты исследования влияния экологических факторов на инвазию моллюсков рода Lymnaea личинками трематод. Изучена годовая и сезонная динамика зараженности моллюсков личинками трематод, установлена видоспецифичность личинок трематод и их сопаразитирование.
The article contains the investigation results of ecological factors influence on the invasion of Lymnaea mollusca with trematod larva. Annual and seasonal dynamics of molluscous infestation with trematod larva is investigated; species specification of trematod larva and their cooparasitizing is determined.
Ключевые слова: трематоды, моллюски, род Lymnaea, церкарии, мета-церкарии.
Key words: trematodes, mollusca, Lymnaea, cercariae, metacercariae.
Актуальность. Моллюски рода Lymnaea имеют важное паразитологическое значение, так как большинство из них являются первыми и вторыми промежуточными хозяевами для трематод [2, 4]. В настоящее время до сих пор не решен вопрос о системе как лимнеид, так и личинок партеногенетического и гермафродитного поколения трематод [1, 3, 6, 7, 8].
Требуют уточнения данные: о сезонной и годовой динамике инвазии; о ви-доспецифичности и сопаразитировании личинок трематод в моллюсках.
Целью настоящего исследования явилось изучение экологических особенностей инвазии моллюсков рода Lymnaea личинками трематод из водоемов Омской области.
Организация исследования. Материалом для настоящего исследования послужили сборы моллюсков из 11 водоемов, выполненные в 2003-2008 гг. на территории Омской области. Было просмотрено на эмиссию церкарий, а затем вскрыто 5349 моллюсков.
Методы исследования. Были обследованы водоемы подтайги, северной и южной лесостепи в пределах Омской области. В 5 водоемах: оз. Малый и Большой Щегуль, оз. Щербакуль, Парк им. 30 лет Победы, Самарка исследование проводилось стационарно в течение 5 лет.
Взятие проб проводилось в течение всего времени исследований, с мая по ноябрь с использованием стандартных методов. Видовая диагностика лимнеид проводилась по определителю [5]. Изучение личинок трематод проводилось по отдельным работам [2, 6].
Результаты исследования. Фауна лимнеид в исследованных водоемах включает 8 видов из 4 подродов: L. (Lymnaea) stagnalis (Linnaeus, 1758), L. (L.) fragilis (Linnaeus, 1758), L. (Radix) auricularia (Linnaeus, 1758), L. (Stagnicola) palustris (Muller, 1774), L. (Peregriana) ampullacea (Rossmasssler, 1835), L. (P.) ovata (Draparnaud, 1805), L. (P.) tumida (Held, 1836), L. (P.) intermedia (Lamarck,1822).
В результате проведенных исследований обнаружено 13 видов трематод из 6 семейств, использующих моллюсков рода Lymnaea в качестве первого промежуточного хозяина: Echinoparyphium aconiatum Dietz, 1909, E. cinctum (Ru-dolphi, 1802) Dietz, 1909, E. recurvatum (Linstow, 1873) Lühe, 1909, Echinostoma revolutum (Froelich, 1802) Looss, 1899, Moliniella anceps (Molin, 1859) Hübner, 1939, Hypoderaeum conoideum (Bloch, 1782) Dietz, 1909 (сем. Echinostomatidae (Looss, 1902) Poche, 1926); Plagiorchis elegans (Rudolphi, 1802), Opisthioglyphe ranae (Frohlich, 1791) (сем. Plagiorchiidae (Lühe, 1901) Ward, 1917); Cotylurus cornutus (Rud, 1822) (сем. Strigeidae Railliet, 1919); Diplostomum spathaceum (Rudolphi, 1819), D. chromatophorum (Brown, 1931) Shigin, 1986 (сем. Dip-lostomatidae, Poirier, 1886); Notocotylus attenuatus (Rud, 1823) ^ем. Notocotylidae
Luhe, 19G9); Trichobilharzia ocellata (La Val, 1854) (сем. Schistosomatidae Looss, 1899).
В качестве второго промежуточного хозяина моллюсков рода Lymnaea использовали 9 видов трематод из 3 семейств: Echinostoma revolutum, Echinopary-phium aconiatum, E. recurvatum, E. cinctum, Moliniella anceps, Hypoderaeum con-oideum, Cotylurus cornutus, Plagiorchis elegans, Opisthioglyphe ranae.
Средняя экстенсивность инвазии моллюсков церкариями и метацеркария-ми в водоемах Омской области была равна 53,G% и 66,2% соответственно. Наибольшее разнообразие как церкарий, так и метацеркарий характерно для крупнейшего озера Омской области Тенис -11 и 9 видов соответственно (91,7 и 1GG % от общего количества видов). По восемь видов (66,7%) церкарий было обнаружено в озере Парка им. 3G лет Победы, Кабанкуль, Кривое. В озере близ Омского Телецентра и Чередовое было обнаружено наименьшее число видов цер-карий 5 (41,7%) и 4 (33,3%) соответственно. Для них же отмечено и низкое разнообразие метацеркарий - 4 вида (44,4%) (табл. 1).
Наибольшая зараженность моллюсков церкариями и метацеркариями трематод зафиксирована в озерах: Тенис (1GG и 79,2% соответственно); Кабанкуль (1GG и 97,2%). В городе Омске моллюски были заражены церкариями трематод от 45,6 ±1G,5 % (Парк им. 3G лет Победы) до 49,2± 6,4 % (Самарка). В наименьшей степени церкариями были заражены моллюски в озере р.п. Москаленки (44,9%) и озере близ р.п. Щербакуль (45,1± 8,4%).
Зараженность моллюсков метацеркариями в водоемах варьировала от 46,7% (оз. Омского Телецентра) до 97,2% (оз. Кабанкуль).
Наибольшее видовое разнообразие видов личинок трематод и степень зараженности ими моллюсков была выявлена нами в озерах: Тенис, Кабанкуль. Это определяется плотностью населения и разнообразием фауны как промежуточных хозяев из числа моллюсков рода Lymnaea, так и дефинитивных хозяев.
Жизненные циклы трематод зависят от действия экологических факторов среды. Сезонная динамика экстенсивности инвазии служит важным показателем численности и воспроизведения популяции паразита. Рассмотрим динами-
ку инвазии на примере Lymnaea fragilis (Linnaeus, 1758) церкариями и метацер-кариями Echinoparyphium aconiatum и церкариями Diplostomum spathaceum (рис. 1.).
Таблица 1
Экстенсивность инвазии личинками трематод моллюсков рода
Lymnaea из водоемов Омской области (2003-2008 гг.)
Место сбора моллюсков Год * (месяц3 ) Количество исследованных моллюсков Количество обнаружений личинок трематод (Экстенсивность инвазии, %) Число видов личинок церкарий (ме-та-церкарий)
церкарии метацер- карии
1. Тенис3 (Крутинский район) 2004 (июль) 385 385 (100,0) 305 (79,2) 11(9)
2. Кабанкуль3 (Тюкалинский район) 2004 (июль) 180 180 (100,0) 175 (97,2) 8 (6)
3. Большой Щегуль (р.п. Шербакуль) 20033(сентябрь) 20042 20052 20062 20072 20082 50 50 50 105 120 140 22 (44,0) 18 (36,0) 23 (46,0) 54 (51,4) 57 (47,5) 65 (46,4) 35 (70,0) 31 (62,0) 33 (66,0) 64 (60,9) 71 (59,2) 86 (61,4) 4 (3) 5 (5) 6 (6) 7 (5) 8 (6) 7 (5)
4. Малый Щегуль (р. п. Шербакуль) 20033 (сентябрь) 20042 20052 20062 20072 20082 60 104 105 150 205 140 20 (33,3) 35 (33,6) 49 (46,6) 67 (44,6) 96 (46,8) 65 (46,4) 36 (60,0) 68 (65,4) 70 (66,6) 91 (60,6) 135 (65,8) 87 (62,1) 4 (5) 5 (6) 5 (4) 6 (5) 6 (5) 7 (6)
5. Кривое 3 (Тарский район) 2004(июль) 350 224 (64,0) 206 (58,8) 8 (7)
6. Озеро близ р.п. Москаленки3 2006(июль) 2007(август) 315 307 105 (33,3) 174 (56,6) 204 (64,8) 235 (76,5) 5 (4) 4 (4)
7. Озера Парк им. 30 лет Победы г. Омск2 2005 2006 2007 2008 50 80 105 65 30 (60,0) 37 (46,2) 43 (40,9) 23 (35,4) 34 (68,0) 57 (71,2) 66 (62,8) 43 (66,1) 5 (4) 7 (6) 8 (8) 7 (6)
8. Самарка Пойменный водоем Иртыша. Левый берег г. Омск 20033(сентябрь) 20042 20052 20061 20071 20081 68 107 160 210 240 230 30 (44,1) 48 (44,8) 75 (46,8) 104 (49,5) 116 (48,3) 142 (61,7) 49 (72,0) 74 (69,1) 102 (63,7) 140 (66,6) 178 (74,1) 153 (66,5) 3 (3) 7 (6) 6 (6) 7 (5) 7 (6) 6 (4)
9. Озеро Омского Телецентра г. Омск2 2006 2007 137 206 67 (48,9) 87 (42,2) 64 (46,7) 105 (50,9) 5 (4) 5 (4)
10. оз. Чередовое3 2006 (август) 2007 (август) 85 53 35 (41,2) 37 (69,8) 62 (72,9) 40 (75,5) 4 4
11. Озеро близ р.п. 20033(сентябрь) 88 28 (31,8) 57 (57,9) 4 (4)
Щербакуль 20042 70 37 (52,8) 42 (60,0) 4 (3)
20052 65 35 (53,8) 40 (61,5) 3 (4)
20062 106 49 (46,2) 73(68,8) 5 (4)
20071 243 94 (38,7) 141 (58,0) 5 (5)
20082 165 78 (47,3) 94 (57,0) 5 (4)
Итого 5349 2834 (53,0) 3546 (66,2)
*1- Сборы моллюсков проведены с мая по октябрь один раз месяц. 2- Сборы моллюсков проведены с мая по октябрь, не реже 1 раза в декаду (май, июль, октябрь). 3- Сборы моллюсков проведены один раз за сезон.
Анализ сезонной динамики показал, что метацеркарии Е. асопіаШт зимуют в моллюске и экстенсивность инвазии уже в мае составляет 25,6 %. Эмиссия церкарий трематоды Е. асопіаШт начинается во 2-ой декаде мая, а заканчивается - в конце сентября. С середины июня и до середины июля эмиссия церкарий, чаще всего, не наблюдается (в 75% от всех годовых выборок). Пик эмиссии церкарий Е. асопіаШт приходиться на 2 и 3 декаду июля, экстенсивность инвазии моллюсков в это время была максимальной и составляла 12,5%.
£
І I ЕсЫпорагурЫит асопіаґат метацеркарии
і ~ч ЕсЫпорагурЫит асопілит церкарий
ггіїид Оіріозґотит ¡рмИасеит —.— Плотность населения і. іїаді/і*
Рис.1. Плотность населения Ь. fragilis и экстенсивность инвазии церкариями и метацеркариями Е. асотаШш и церкариями В. spathaceum (Пойменный водоем Самарка, г. Омск, 2006-2008г.).
В августе и сентябре экстенсивность инвазии церкариями E. aconiatum снижается до 10,5 и 5,8 соответственно, а экстенсивность инвазии метацерка-риями возрастает до 56,6 и 45,7 соответственно. В сентябре нами были встречены только метацеркарии E. aconiatum у 33,8 % моллюсков. Метацеркарии сохраняются в моллюске на протяжении всей жизни хозяина, которая составляет 2 года, поэтому может происходить увеличение степени инвазии. Эмиссия цер-карий D. spathaceum наблюдалась в конце мая. Пик зараженности церкариями D. spathaceum приходиться август, экстенсивность инвазии составляет 4,2%. Заканчивается эмиссия церкарий D. spathaceum в конце сентября. Максимальная численность L. fragilis наблюдалась в июне, что определило достаточно низкий показатель экстенсивности инвазии церкариями E. aconiatum и D. spathaceum - 7,8 и 3,5 % соответственно, за счет слабой зараженности молоди моллюсков. При снижении численности моллюсков в середине лета возрастала доля моллюсков зараженных церкариями и метацеркариями E. aconiatum. Количество видов личинок трематод и степень зараженности ими моллюсков варьировало и по годам.
В озере Большой Щегуль в 2003-2008 г. число обнаруженных видов церка-рий и метацеркарий колебалось от 4 до 8 и от 3 до 6- соответственно. Максимальная экстенсивность инвазии моллюсков церкариями в данном водоеме была 51,4% (2006 г.), а минимальная 36,0% (2004 г.). Максимальная экстенсивность инвазии метацеркариями составила 70% (2003 г.), а минимальная 59,2% (2007 г.).
Все обнаруженные виды лимнеид участвуют в жизненных циклах найденных трематод, но не в одинаковой степени. Характер инвазии разных видов лимнеид личиночными формами в отдельных групп трематод не одинаков. В трематодофауне лимнеид преобладающими были виды семейства Echi-nostomatidae, Plagiorchidae, Strigeidae с широким кругом хозяев на стадии пар-тенит и личинок марит. Наибольшую роль в жизненных циклах трематод играет L. stagnalis, с его участием развиваются на стадии партенит 12 видов трематод (100% от общего числа видов церкарий). Чуть меньшую роль L. stagnalis
играет как второй промежуточный хозяин: на стадии метацеркарий в нем зарегистрировано 8 видов (100%). Общая экстенсивность инвазии L. stagnalis церкариями и метацеркариями трематод была равна 76 и 80% соответственно.
Церкарии Trichobilharzia ocellata были обнаружены только в L. stagnalis. Этот вид моллюска является единственным хозяином для трематоды, т.е. Trichobilharzia ocellata проявляет узкую видоспецифичность при выборе первого промежуточного хозяина на стадии партеногенетического поколения трематод. Наименьшую роль в качестве хозяина играет L. intermedia, в нем были обнаружены только метацеркарии Echinoparyphium aconiatum. Остальные виды моллюсков являются хозяевами от 3 до 6 видов церкарий и от 2 до 7 видов метацеркарий соответственно. Анализ полученных нами данных показал, что в большинстве случаев у моллюсков наблюдались моноинвазии (96,0 %). Биинвазии отмечались в 4,0 % случаях инвазий моллюсков трематодами, причем в 95 % были заражены одновременно церкариями и метацеркариями разноименных видов.
Библиографический список
1. Беспрозванных В.В. Фауна, биология, экологии партенит и церкарий трематод моллюсков рола Juga (Pachychilidae) из рек Приморского края [Текст]/ В.В. Беспрозванных. -Владивосток: Дальнаука. 2000. 121 с.
2. Беэр С.А., Воронин М.В. Церкариозы в урбанизированных экосистемах [Текст]/ С.А. Беэр, М.В. Воронин.- М.: Наука, 2007. - 240 с.
3. Галактионов К.В., Добровольский А. А. Происхождение и эволюция жизненных циклов трематод [Текст]/ К.В. Галактионов, А.А. Добровольский. - СПб.: Наука, 1998. - 404 с.
4. Круглов Н.Д. Моллюски семейства прудовиков (Lymnaeidae Gastropoda Pulmonata) Европы и Северной Азии [Текст]/ Н.Д. Круглов.- Смоленск. Изд-во СГПУ, 2005. - 507с.
5. Старобогатов Я.И. Моллюски [Текст]/ Я.И. Старобогатов, Л.А. Прозорова, В.В. Богатов, Е.М. Саенко // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий.- СПб.: Наука, 2004.- Т.6. С. 9-492.
6. Фролова Е.Н. Личинки трематод в моллюсках озер Южной Карелии [Текст] / Е.Н. Фролова. - Л.: Наука, 1975. - 182 с.
7. Combes C. Atlas mondial des cercaires [Текст]/ C. Combes.- Paris. 1980. -235p.
8. Faltynkova A. Larval trematodes (Digenea) in molluscs from small water bodies near Ceske Budejovice, Czech Republic / A. Faltynkova // Acta Parasitologica. - 2005. - Vol. 50. - № 1. - P. 49-55.
Bibliography
1. Beer, S.A., Voronin, M.V. Cercarioses in Urbanized Ecosystems [Text] / S.A. Beer, M.V. Voronin. - Moscow: Nauka, 2007. - 240 p.
2. Besprozvannykh, V.V. Fauna, Biology, Ecology of Parthenitae and Cercariae of Juga (Pachychilidae) Trematodes Mollusca from Primorski Krai Rivers [Text] / V.V. Besprozvannykh. -Vladivostok: Dalnauka, 2000. - 121 p.
3. Combes C. Atlas Mondial Des Cercaires [Text] / C. Combes.- Paris. 1980. - 235 p.
4. Faltynkova, A. Larval Trematodes (Digenea) in Molluscs from Small Water Bodies Near Ceske Budejovice, Czech Republic / A. Faltynkova // Acta Parasitologica. - 2005. - Vol. 50. - № 1. - P. 49-55.
5. Frolova, E.N. Trematode Larvae in Mollusca of South Karelia Lakes [Text] / E.N. Frolova. - Leningrad: Nauka, 1975. - 184 p.
6. Galaktionov, K.V., Dobrovolsky, A.A. Origin and Evolution of Trematode Life Cycles [Text] / K.V. Galaktionov, A.A. Dobrovolsky. - SPb: Nauka, 1998. - 404 p.
7. Kruglov, N.D. Lymnaeidae Mollusca (Gastropoda Pulmonata) in Europe and Northern Asia [Text] / N.D. Kruglov. - Smolensk: SSPU Publishing, 2005. - 507 p.
8. Starobogatov, Ya. I. Mollusca [Text] / Ya.I. Starobogatov, L.A. Prozorova, V.V. Bogatov, E.M. Sayenko // Key to Freshwater Invertebrates of Russia and Adjacent Lands. Vol. 6. Mollusca, Polychaetes, Nemerteans. - SPb.: Nauka, 2004. - P. 9-492.
