CC BY
76
БЕЗОПАСНОСТЬ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ
РОЛЬ МОЛЛЮСКОВ РОДА LYMNAEA В ФОРМИРОВАНИИ ОЧАГОВ ТРЕМАТОДОЗНОЙ ИНВАЗИИ В УЛЬЯНОВСКОЙ ОБЛАСТИ
Д.С. Игнаткин, Е.М. Романова, Т.А. Индирякова, М.А. Видеркер
Факультет ветеринарной медицины,
Ульяновская государственная сельскохозяйственная академия, б/р Новый Венец, 1, 432980, Ульяновск, Россия
Исследовано 3823 моллюсков рода Lymnaea из 26 водоемов Ульяновской области. У 20,64% моллюсков выявлены инвазии личинками трематод 23 видов. Большое влияние на становление трематодофауны моллюсков оказывают итицы. В водоемах области присутствует потенциальная опасность заражения человека трематодозами.
Моллюски являются промежуточными хозяевами различных паразитических червей и играют важную роль в распространении опасных заболеваний сельскохозяйственных животных и человека. Они находятся в тесных биоце-нотических взаимоотношениях со всеми компонентами водоема.
В теле моллюска личинки трематод проходят несколько фаз развития. В фазах спороцист и редий они размножаются партеногенетическим путем, поэтому обозначаются общим термином «партениты». Один зараженный партенитами моллюск может быть источником инвазии многих особей вторых промежуточных хозяев, поскольку в теле первого промежуточного хозяина-моллюска наблюдается накопление большого числа личинок трематод, т.е. наблюдается так называемая эндогенная агломерация. Эндогенная агломерация является адаптацией к поддержанию необходимой численности паразита в природе [1,2].
Большое значение в циркуляции трематодозов играют моллюски рода Lymnaea, имеющие повсеместное распространение и входящие в состав паразитарных систем многих видов трематод.
Изучению трематодофауны моллюсков в зоне Среднего Поволжья посвящены единичные работы [3]. Поэтому целью наших исследований явилось определение роли моллюсков как промежуточных хозяев трематод в Ульяновской области. На данном этапе работы мы представляем характеристику зараженности личинками трематод моллюсков р. Lymnaea.
Материал и методика. Материал для исследований был собран в 26 водоемах Ульяновской области. Исследования проводились в мае-октябре 2005-2006 гг.
Компрессорным методом было исследовано 3823 моллюсков р. Lymnaea, в том числе 2315 экз. Lymnaea stagnalis, 1237 экз. Lymnaea ovata, 101 экз. Lymnaea palustris, 86 экз. Lymnaea auricularia и 84 экз. Lymnaea corvus.
Систематическую принадлежность личинок трематод устанавливали по морфологическим признакам при микроскопии препаратов.
Для количественной характеристики инвазированности моллюсков личинками трематод определяли экстенсивность инвазии (ЭИ), под которой понимали отношение моллюсков, инвазированных личиночными стадиями трематод, к общему числу исследованных моллюсков (в %). ЭИ вычисляли, если число моллюсков было не менее 10.
Результаты и их обсуждение. Общая ЭИ обследованных моллюсков личинками трематод составила 20,64%. При этом партенитами и церкариями было инвазировано 16,11% моллюсков, метацеркариями - 4,73%.
Наиболее высокий показатель зараженности личинками трематод был отмечен для L. stagnalis (25,36%) и L. corvus (25,00%), наименьший — для L. ovata (11,48%). ЭИ L. palustris составила 18,81%, L. auricularia — 17,44%.
Сравнительно низкая степень зараженности L. ovata личинками трематод, связана, вероятно, с тем, что моллюски этого вида были собраны нами в разнообразных биотопах, в том числе на большой глубине и на участках рек с быстрым течением, где вероятность инвазирования моллюсков мирацидия-ми трематод является низкой. В отличие от L. ovata, относящихся к эвриби-онтам, остальные исследованные нами представители р. Lymnaea являются фитолитофилами [4,5], т.е. тяготеют к мелководным зонам водоемов с зарослями макрофитов. Это объясняет высокие показатели их зараженности личинками трематод, поскольку в этих биотопах существует наибольшая вероятность контакта инвазионного начала с промежуточными хозяевами.
В результате проведенных исследований было охарактеризовано видовое разнообразие личинок трематод у моллюсков. В водоемах области было отмечено паразитирование 23 видов трематод, относящихся к 9 семействам.
Видовое разнообразие трематод моллюсков р. Lymnaea
Сем. Echinostomatidae Dietz, 1909:
- Echinostoma robustum Yamaguti, 1935;
- Echinoparyphium aconiatum Dietz, 1909;
- Hypoderaeum conoideum (Bloch, 1782) Dietz, 1909;
- Moliniella anceps (Molin, 1859) Hübner, 1939;
- Neoacanthoparyphium echinatoides (de Filippi, 1854), Odening, 1962;
- Echinostomatidae gen. sp.
Сем. Plagiorchiidae (Lühe, 1901) Ward, 1917:
- Haplometra cylindracea (Zeder, 1840) Looss, 1899;
- Opisthioglyphe ranae (Froelich, 1791) Loos, 1907;
- Plagiorchis elegans (Rudolphi, 1802) Braun, 1902;
- Plagiorchis laricola Skijabin, 1924;
- Plagiorchis multiglandularis Semenov, 1927.
Сем. Notocotylidae Lühe, 1909:
- Notocotylus sp. I;
- Notocotylus sp. II.
Сем. Strigeidae Railliet, 1919:
- Apatemon minor Yamaguti, 1933;
- Cotylurus cornutus (Rudolphi, 1808) Szidat, 1928;
- Strigeidae gen. sp. I.
Сем. Diplostomidae Poirier, 1886:
- Diplostomum sp. I;
- Diplostomum sp. II.
Сем. Schistosomatidae Looss, 1899:
- Trichobilharzia sp.;
- Bilharziella polonica (Kowalewski, 1895).
Сем. Cyatocotylidae (Mühling, 1898) Poche, 1926:
- Cyatocotylidae gen. sp.
Сем. Monorchiidae Odhner, 1911:
- Asymphylodora tincae (Modeer, 1790) Lühe, 1909.
Сем. Sanguinicolidae Graff, 1907:
- Sanguinicola sp.
Наиболее многочисленными по видовому составу оказались сем. Echi-nostomatidae (6 видов) и Plagiorchiidae (5 видов).
Для 18 видов трематод окончательными хозяевами являются птицы, и только для четырех видов трематод ими являются амфибии и рыбы (по два вида).
В целом видовой состав личинок трематод, отмеченный для моллюсков р. Lymnaea в Ульяновской области, соответствует описанию трематодофауны позвоночных животных лесостепной зоны. Так, И.Е. Быховская-Павловская (1962) в лесостепной зоне выявила 177 видов трематод птиц, относящихся в основном к сем. Echinostomatidae, Plagiorchiidae, Strigeidae, Diplostomidae, Cyclocoeliidae и являющихся в большинстве случаев паразитами водоплавающих птиц [8].
Наибольшее видовое разнообразие трематод было отмечено для L. stagnalis
— 16 видов. У L. ovata и L. palustris зарегистрировано по 9 видов личинок трематод, у L auricularia — 4 вида, L. corvus — 3 вида.
У моллюсков L. stagnalis чаще всего отмечались инвазии партенитами и церкариями трематод сем. Plagiorchiidae: Р. multiglandularis (8,42%), О. гапае (4,23%), Р. laricola (3,41%), и сем. Diplostomidae (4,06%). Среди метацеркарных инвазий наиболее часто регистрировалась инвазия C. comutus (2,16%).
Сходная картина была отмечена и у L. palustris: у них преобладали инвазии спороцистами и церкариями Р. multiglandularis и Р. laricola, метацеркариями
C. comutus (по 2,97%).
Моллюски L. ovata, согласно результатам исследований, в большинстве случаев выступали в роли второго промежуточного хозяина. У них инвазии метацеркариями отмечались в четыре раза чаще, чем партенитами и церкариями.
Видовой состав личинок трематод и экстенсивность инвазии ими моллюсков различались в зависимости от водоема.
Наибольшее видовое разнообразие трематод было выявлено в реке Свияге (8 видов), озере Яик и Куйбышевском водохранилище (по 7 видов). При этом следует отметить существенные изменения картины зараженности моллюсков Куйбышевского водохранилища по сравнению с результатами подобных исследований полувековой давности. В первые годы существования водохранилища у моллюсков р. Lymnaea отмечались в небольшом количестве только личинки эхиностоматид [3]. Бедность видового состава трематод была обусловлена сукцессией, касающейся в первую очередь фитоценозов, являющихся основной пищей и субстратом для брюхоногих моллюсков. Сейчас трематодофауна моллюсков представлена семью видами.
Наименьшее число видов (2-3) отмечалось нами в стоячих водоемах искусственного происхождения.
Экстенсивность инвазии моллюсков в стоячих водоемах была в 1,7 раза выше, чем в проточных, и составляла 44,43±9,44 и 25,97±4,12%, соответственно.
Существенных различий в качественном составе инвазированности моллюсков личинками трематод в зависимости от типа водоема отмечено не было. Различия касались лишь единичных случаев обнаружения той или иной локальной гемипопуляции личинок трематод, что связано, скорее, не с характером водоема, а с низкой степенью распространения инвазии в популяциях окончательных хозяев и способностью многих из них (особенно птиц) к миграции.
Это приводит к тому, что на территориях внутри ареала трематод существуют «пульсирующие» и «преходящие» очаги, функционирующие до тех пор, пока существует вероятность реализации риска заражения хозяев последовательно во всех звеньях развития возбудителя, и перестающие существовать,
если передача хотя бы в одном звене прерывается. [2,9]. В связи с этим та или иная паразитарная система трематод основана на функционировании многочисленных дискретных микроочагов, которые детерминированы, в первую очередь, пространственно-временной изменчивостью локальных гемипопуляций партенит. Образование и распределение таких микроочагов зависит от экологии популяций всех хозяев, поддерживающих существование паразита. Высокая плодовитость трематод, свойственная им экзогенная аккумуляция, а также миграционные способности окончательных хозяев, должно быть, в полной мере сопоставимы с мозаичной структурой очага и гарантируют передачу инвазии во всей цепи развития.
Более выраженную приуроченность к определенным биотопам мы наблюдали у локальных гемипопуляций партенит, завершающих развитие в амфибиях, что может быть обусловлено оседлостью этих животных. Таким образом, существует тесная связь экологии окончательных хозяев с характером трематодозного очага.
В водоемах исследованного региона у моллюсков моноинвазии отмечались значительно реже, чем, например, биинвазии (20,83% и 0,38% случаев, соответственно). Известно, что моллюски представляют собой звено в развитии трематод, где наиболее тесным образом происходит пересечение паразитарных систем, что, казалось бы, должно приводить к наличию многочисленных фактов сопаразити-рования личинок трематод разных видов. Однако в природе этого не происходит. Это может объясняться антагонистическими отношениями между личинками разных видов трематод, хотя в ряде случаев межвидовой антагонизм отсутствует [1]. Отметим, что взаимоотношения между личинками разных видов трематод являются одним из наиболее неизученных вопросов. Убедительные доказательства существования межвидовых взаимоотношений можно получить только экспериментальным путем [6]. Так, например, имеются экспериментальные данные, подтверждающие факт существования антагонистических взаимоотношений между партенитами некоторых видов трематод [7].
Отметим, что многие из зарегистрированных у моллюсков видов трематод имеют существенное народно-хозяйственное и медицинское значение, поскольку вызывают заболевания промысловых, домашних животных и человека.
Так, трематоды сем. 01р1о<лот'к1ае являются широко распространенными паразитами рыб. Наибольшую опасность они представляют для личинок, мальков и сеголетков прудовых рыб. Потенциально неблагополучными по диплостомо-зам могут быть все водоемы, в которых обитают моллюски р. Ьутпаеа, и которые хотя бы изредка посещаются рыбоядными птицами, выступающими окончательными хозяевами диплостомид. Более того, некоторые исследователи допускают возможность заражения личинками диплостомид человека [10].
Представители сем. ЕсЫпоъЮтаййае являются распространенными трематодами, паразитирующими в кишечнике, желчных протоках печени и фабри-циевой сумке птиц. Они вызывают тяжелые заболевания домашней птицы и наносят значительный экономический ущерб. Кроме того, эхиностоматиды способны вызывать заболевания млекопитающих, а некоторые виды — и людей [8,11]. Известно более 10 видов эхиностоматид, паразитирующих у человека. Регистрируются они в основном в Восточной и Юго-Восточной Азии и связаны с употреблением в пищу сырых пресноводных моллюсков, рыб и амфибий (лягушек). В других районах земного шара отмечаются только спорадические случаи заболевания людей [12].
В Ульяновской области четыре вида трематод сем. Есктоз^таМае, отмеченных у моллюсков р. Ьутпаеа, представляют потенциальную опасность для
здоровья человека. Заражению эхиностоматидами подвержен немногочисленный контингент лиц - это, прежде всего, гурманы, бомжи и семьи рыбаков.
Следует обратить внимание и на присутствие в водоемах риска заболевания людей трихобильгарциозным дерматитом (церкариозом), так как у 0,17% моллюсков Ь. stagnalis отмечена инвазия ТпсИоЫШаща При этом четкой приуроченности инвазии моллюсков к конкретным экологическим условиям не наблюдается, что обусловлено широким распространением окончательных хозяев шистосоматид (кряквы).
Механизм передачи инвазионного начала от моллюсков к восприимчивым животным и человеку обусловлен спецификой онтогенеза того или иного вида возбудителя. Риск заражения человека личинками трематод может реализовываться несколькими способами (рис. 1).
(1 — алиментарный, =► — перкутанный путь)
Заключение. Таким образом, моллюски р. Ьутпаеа на территории Ульяновской области участвуют в формировании как минимум 23 паразитарных систем. На становление трематодофауны моллюсков выраженное воздействие оказывают птицы. Функционирование паразитарных систем трематод характеризуется мозаичной структурой очагов и обеспечивается многочисленными локальными гемипопуляциями личинок трематод. В паразитарные системы может вовлекаться человек, как неспецифический окончательный хозяин трематод, в связи с чем во многих водоемах области присутствуют потенциальный и реальный риски заражения человека церкариозом, а также вероятность инвазии эхиностоматидами.
ЛИТЕРАТУРА
1. Гинецинская Т.А. Трематоды, их жизненные циклы, биология и эволюция. - Л.: Наука, 1968. - 410 с.
2. Галактионов К.В., Добровольский A.A. Происхождение и эволюция жизненных циклов трематод. - C.-Пб.: Наука, 1998. - 400 с.
3. Куприянова-Шахматова P.A. Некоторые наблюдения по экологии личинок трематод // Helminthologia. - T. III. - Bratislava: АН СССР, 1961. - С. 193-200.
4. Жадин В.И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. - М.-Л.: АН СССР, 1952. - 374 с.
5. Определитель пресноводных беспозвоночных европейской части СССР (планктон и бентос) // JL: Гидрометеоиздат, 1977. - 512 с.
6. Кеннеди К. Экологическая паразитология. - М.: Мир, 1978. - 230 с.
7. Sousa W.P. Interspecific antagonism and species coexistence in a diverse guild of larval trematode parasites // Ecol. Monogr. - 1993. - №2. — P. 103-128.
8. Быховская-Павловская И.Е. Трематоды птиц фауны СССР. - M.-JI.: АН СССР, 1962. - 407 с.
9. Беэр С.А. Биология возбудителя описторхоза. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. - 336 с.
10. Шималов В.В. Личинки гельминтов рыб реки Буг, опасные для человека // Мед. паразитология и паразитар. болезни. - 2001. - №2. - С. 28-30.
11. Судариков В.E., Шигин A.A., Курочкин Ю.В. и др. Метацеркарии трематод — паразиты пресноводных гидробионтов Центральной России. - М.: Наука, 2002. - 298 с.
12. Шималов В.В., Шималов В.Т. Эхиностомататы (Trematoda, Fasciolida) млекопитающих Белорусского полесья, способные паразитировать у человека // Мед. паразитология и паразитар. болезни. - 2002. - № 1. - С. 47-50.
THE ROLE MOLLUSK OF A GENUS LYMNAEA IN FORMATION OF THE CENTERS TREMATODOSIS IN THE ULIYANOVSK REGION
D.S. Ignatkin, E.M. Romanova, T.A. Indiryakova, M.A. Viderker
Faculty of veterinary medicine, Ulianovsk State Agricultural Academy, b/r New Venec, 1, 432980, Uljanovsk, Russia
A total of 3823 mollusks of the genus Lymnaea from 26 water bodies in the Uliyanovsk region were examined. 20,64% mollusks were infected of 23 larval trematodes species. Significant role in formation of the fauna mollusks trematodes belongs to bird. Water bodies of the region have a potential danger for the infection the people trematodosis.
