CC BY
157
Известия ТИНРО
2015
Том 183
УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ ПРОМЫСЛОВЫХ ОБЪЕКТОВ
УДК 574.587(26.05)
В.С. Лабай*
Научно-исследовательский институт опережающего развития Сахалинского государственного университета, 693008, г. Южно-Сахалинск, ул. Ленина, 290
ВИДОВОЙ СОСТАВ МАКРОЗООБЕНТОСА ЛАГУН О. САХАЛИН
По результатам анализа оригинальных и литературных данных описан видовой состав макрозообентоса лагун о. Сахалин, включающий 637 видов. Наибольшее видовое разнообразие характеризует морские и пресноводные лагунные водоемы. Видовой состав макрозообентоса формируется под воздействием комплекса факторов: солености воды, периодичности связи с морем и типа водообмена, гидрологического режима, климатической и географической изолированности, размера водоема.
Ключевые слова: макрозообентос, видовой состав, лагуна, Сахалин.
Labay V.S. Species composition of macrozoobenthos in lagoons of Sakhalin Island // Izv. TINRO. — 2015. — Vol. 183. — P. 125-144.
Species composition of macrozoobenthos in lagoons of Sakhalin Island (in total, 637 species) is described on the base of cited data and results of author's surveys. Its species composition is formed under influence of wide spectrum of environmental factors, as size of lagoon, water salinity, periodicity of connection with the sea and type of the water exchange, river discharge regime, climatic and geographical isolation, etc. Generally, 6 types of lagoons are determined on the coast of Sakhalin differed by composition of benthic fauna: 1) large semiclosed salty lagoon (Lake Busse in southern Sakhalin); 2) small semiclosed salty lagoons with water stratification and periodic connection with the sea (Lake Izmenchivoe and Lake Ptichye in southern Sakhalin); 3) large shallow semiclosed lagoons (in northern Sakhalin); 4) small isolated brackish lagoon (Kuegda Bay in northern Sakhalin); 5) closed oligosaline lagoons (Lake Tunaicha and Lake Aynskoe in southern Sakhalin); 5) isolated freshwater lagoons (Vavaysko-Chibisanskaya lake system in southern Sakhalin). Salty and freshwater lagoons are distinguished by the highest species diversity.
Key words: macrozoobenthos, species composition, lagoon, Sakhalin Island.
Введение
Пятая часть побережья о. Сахалин относится к лагунному типу. Наиболее значимые лагунные акватории, занимающие более 200 км береговой полосы, наблюдаются на северо-востоке острова, значительную часть его побережья лагуны формируют также на юге (рис. 1). Лагуны характеризуются уникальной фауной и флорой, своеобразным ледовым и гидродинамическим режимом, особыми условиями рельефообразования и осадкона-копления. Они соединяются с морем проливами постоянного или сезонного типов. По своей сути лагуны являются буферными системами мезоэкологического масштаба между пресноводными и морскими системами. Типы лагун, кроме их размера, определяются связью с морем, а их гидрологическая и биологическая эволюция отличается значительно
* Лабай Вячеслав Степанович, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: [email protected].
Labay Vjacheslav S., Ph.D., leading researcher, e-mail: [email protected].
Рис. 1. Лагунные водоемы о. Сахалин: лагуны северной и северо-западной части (A): 1 — зал. Байкал, 2 — зал. Помрь, 3 — зал. Куэгда, 4 — зал. Неурту; лагуны северо-восточной части (Б): 5 — зал. Тропто, 6 — зал. Колендо, 7 — зал. Хангуза, 8 — зал. Кету, 9 — зал. Уркт, 10 — зал. Эхаби, 11 — зал. Одопту, 12 — зал. Пильтун, 13 — зал. Чайво, 14 — зал. Ныйский, 15 — зал. Набиль, 16 — зал. Луньский; 17 — оз. Невское (В); лагуны юго-восточной части острова (Г): 18 — оз. Изменчивое, 19 — оз. Тунайча, 20 — оз. Буссе, 21 — Вавайские озера, 22 — Чибисанские озера, 23 — оз. Птичье; 24 — оз. Айнское (Д)
Fig. 1. Lagoon water bodies of Sakhalin: A — northern and northwestern part of the island: 1 — Baikal Bay, 2 — Pomr Bay, 3 — Kuegda Bay, 4 — Neurtu Bay; Б — northeastern part of the island: 5 — Tropto Bay, 6 — Kolendo Bay, 7 — Hanguza Bay, 8 — Ketu Bay, 9 — Urkt Bay, 10 — Ehabi Bay, 11 — Odoptu Bay, 12 — Piltun Bay, 13 — Chayvo Bay, 14 — Nyisky Bay, 15 — Nabil Bay, 16 — Lunsky Bay; 17 — Lake Nevskoe (В); Г — southeastern part of the island: 18 — Lake Izmenchivoe, 19 — Lake Tunaicha, 20 — Lake Busse, 21 — Vavayskie lakes, 22 — Chibisanskie lakes, 23 — Lake Ptichje; 24 — Lake Aynskoe Lake (Д)
большей скоростью по сравнению с прилегающим морским прибрежьем, что позволяет использовать лагуны как удобные объекты мониторинга.
Существует несколько типов классификаций лагунных водоемов (Бровко и др., 2002). По размеру различают: крупные (100-500 км2) — заливы Байкал, Помрь, Пильтун, Набиль, озера Тунайча, Невское до постройки дамбы; средние (10-100 км2) — заливы Куэгда, Чайво, Ныйский, Луньский, озера Айнское, Буссе, Большое Вавайское, Большое Чибисанское, Невское в современной конфигурации, Птичье и др.; малые (1-10 км2) — озера Выселковое, Малое Чибисанское, Малое Вавайское и др.
По солености (классификация по В.В. Хлебовичу (1989)): соленые или морские — до 22-26 psu (нижняя граница называется ß-хорогалинной зоной) — зал. Байкал, озера Буссе, Птичье, Изменчивое; солоноватоводные — от 22-26 до 5-7 psu (нижняя граница — а-хорогалинная зона) — заливы Куэгда, Чайво, Ныйский, часть зал. Пильтун, лагуна Лебяжья; олигогалинные — от 5,0-7,0 до 0,10-0,01 psu — часть зал. Пильтун, озера Тунайча, Невское, Айнское — и пресноводные — менее 0,10-0,01 psu — Вавайские и Чибисанские озера. Следует отметить, что в большинстве морских, солоноватоводных или олигогалинных лагун о. Сахалин присутствуют относительно небольшие участки акватории, которые по солености можно отнести к смежным зонам, что накладывает отпечаток на состав макрозообентоса.
По изолированности от моря лагунные водоемы делятся: на полузакрытые — соединенные с морем одним или двумя проливами и с коэффициентом водообмена от 0,1 до 0,3 (заливы Байкал, Чайво, Ныйский, Набиль, Луньский, озера Буссе, Изменчивое, Птичье при открытой протоке); закрытые — коэффициент водообмена менее 0,1 (озера Айнское, Невское, Тунайча); отчлененные — озера Вавайско-Чибисанской системы (Бровко и др., 2002).
Кроме собственных особенностей лагунных водоемов, обусловленных их морфологией, соленостью и типом связи с морем, на состав макрозообентоса могут влиять географическая и климатическая разобщенность биотопов, разница в историческом происхождении отдельных лагун и сопутствующем генезисе отдельных видовых комплексов макрозообентоса.
Цель данной работы — описание видового состава макрозообентоса лагун о. Сахалин.
Материалы и методы
В основу данной работы положен анализ как имеющихся литературных источников (Ключарева и др., 1964; Голиков и др., 1985; Кафанов и др., 2003; Лабай, Роготнев, 2005; Печенева, Лабай, 2006; Лабай, 2009, 2011; Лабай и др., 2010, 2013), так и собственных данных, полученных при обработке материалов многочисленных экспедиций на лагунных водоемах о. Сахалин (табл. 1).
Отбор донных отложений для исследования зообентоса в сублиторали производился с борта лодки с помощью малого дночерпателя Ван-Вина (0,025 м2). На литорали пробы отбирали складным бентометром Леванидова (0,06 или 0,16 м2). На каждой станции сублиторали отбирали по три пробы, в литорали — по 6 проб (по две пробы на верхнем, среднем и нижнем горизонтах). Всего отобрано 3074 пробы на 777 станциях (табл. 1).
Для сравнения фауны высших раков выделенных районов использован коэффициент Сёренсена (География ..., 2002): / = где с — количество общих видов
' (а + b)
в районах х и у; а и b — количество видов соответственно в районах х и у. Для визуализации сходства видовых списков лагунных водоемов использовался топологический граф (Кристофидес, 1978), в котором толщина линий связи между районами х и у коррелирует со значением коэффициента сходства Сёренсена (I %).
Для описания видового состава макрозообентоса привлечены данные по 13 лагунным водоемам, для которых имеется довольно большой объем материалов как по литературным источникам, так и по собственным исследованиям: озера Буссе, Птичье, Изменчивое, Тунайча, Айнское (только по литературным данным), Невское, Вавайско-
Объем собранных данных
Table 1
Data description
Водоем Год Сезон Кол-во станций Кол-во проб
1996 Лето 2 7
1997 Лето 1 12
1999 Лето - 50
2006 Октябрь 12 12
2008 Июнь 52 156
Январь 2 4
2009 Март 2 4
Зал. Пильтун Июнь 52 104
Декабрь 2 4
2010 Март 2 4
Июль 52 104
Март 17 34
2013 Июнь 52 104
Июль-август - 224
2014 Июль 52 156
Ныйский залив 1996 Лето 2 17
1999 Лето - 55
1999 Лето - 17
Зал. Чайво 2004 Лето 23 46
2005 Лето 4 12
Зал. Набиль 1999 Лето - 15
2014 Лето 10 10
2001 Лето - 42
Весна (май) 11 98
2002 Лето (июль) 11 104
Оз. Тунайча Осень (ноябрь) 11 96
Весна (май) 7 88
2003 Лето (июль-август) 7 88
Осень (ноябрь) 7 88
2004 Лето 66 164
2007 Весна (май) 7 56
Вавайские озера 2007 Лето (июль) 7 56
2007 Осень (ноябрь) 7 56
2008 Зима (февраль) 4 32
Чибисанские озера 2005 Лето 40 114
Оз. Изменчивое (юго-восточный Сахалин) 2004 Весна (май-июнь) 22 88
2005 Весна (май-июнь) 7 33
2007 Весна (май-июнь) 22 73
Зал. Куэгда 2006 Лето (июль) 15 45
Оз. Невское 2006 Весна (июнь) 42 114
Зал. Байкал 2009 Лето (июль) 39 114
Май 20 68
Оз. Птичье 2012 Август 20 72
(юго-восточный Сахалин) Ноябрь 20 72
2013 Февраль 16 48
Оз. Буссе 2014 Май 15 57
Август 15 57
Чибисанская система озер, заливы Набиль, Ныйский, Чайво, Пильтун, Байкал, Куэгда. Систематика бентосных животных приведена в соответствии с «Мировым регистром морских видов» (World Register of Marine Species: WoRMS).
Результаты и их обсуждение
Всего в составе макрозообентоса лагунных водоемов о. Сахалин отмечено 636 видов донных гидробионтов (исключая представителей круглоротых и рыб) (табл. 2). По отдельным лагунам длина видового списка изменяется в значительных пределах — от 25 видов (зал. Куэгда) до 237 (оз. Буссе) (рис. 2). Отмечается несколько причин такой значительной амплитуды длины видового списка: методические, обусловленные морфологией водоемов, их соленостью, типом связи с морем, биогеографические.
Таблица 2
Видовой список макрозообентоса лагунных водоемов о. Сахалин (в числителе — количество видов, в знаменателе — количество родов)
Table 2
List of macrozoobenthos species in lagoons of Sakhalin Island (numerator — number of species, denominator — number of genera)
Таксон 1 2 3 4 5 б 7 8 9 10 11 12 13 14
Kingdom METAZOA
Phylum PORIFERA
Classis DEMOSPONGIAE
Ordo Halichondrida
Fam. Halichondriidae Gray, 1867 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Ordo Poecilosclerida
Fam. Esperiopsidae Hentschel, 1923 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Fam. Mycalidae Lundbeck, 1905 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Phylum CNIDARIA
Classis HYDROZOA
Ordo Anthoathecata
Fam. Hydridae Dana, 1846 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Fam. Tubulariidae Goldfuss, 1818 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Ordo Leptothecata
Fam. Campanulariidae Johnston, 1836 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 1/1 1/1 0/0 0/0 0/0 1/1
Fam. Campanulinidae Hincks, 1868 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 2/2 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 2/2
Fam. Sertulariidae Lamouroux, 1812 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 2/2 3/2 0/0 0/0 4/2
Classis ANTHOZOA
Ordo Actiniaria
Fam. Actiniidae Rafinesque, 1815 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 3/3 0/0 0/0 4/4
Fam. Edwardsiidae Andres, 1881 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 1/1
Fam. Halcampoididae Appellof, 1896 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Fam. Metridiidae 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Phylum PLATHELMINTES
Classis TURBELLARIA 1/1 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Phylum NEMERTEA
Nemertea indet. 1/1 1/1 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 1/1
Classis ANOPLA
Fam. Lineidae 2/2 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 2/2
Classis ENOPLA
Ordo Monostilifera
Fam. Amphiporidae 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Fam. Emplectonematidae 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Classis PALAEONEMERTEA
Fam. Cephalotrichidae McIntosh, 1874 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Fam. Tubulanidae 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Phylum NEMATHELMINTES
Classis NEMATODA 0/0 0/0 1/1 1/1 0/0 1/1 0/0 1/1 1/1 1/1 1/1 1/1 0/0 1/1
Таксон 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Phylum ANNELIDA
Classis POLYCHAETA
Ordo Eunicida
Fam. Dorvilleidae Chamberlin, 1919 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Fam. Lumbrineridae Schmarda, 1861 2/1 0/0 2/2 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 4/2
Fam. Onuphidae Kinberg, 1865 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 1/1
Infraclass Scolecida
Fam. Arenicolidae Johnston, 1835 2/2 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 3/2 1/1 0/0 1/1 1/1 0/0 4/2
Fam. Capitellidae Grube, 1862 0/0 1/1 2/2 0/0 3/2 1/1 0/0 3/3 1/1 4/4 4/4 2/2 2/2 6/4
Fam. Maldanidae Malmgren, 1867 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Fam. Opheliidae Malmgren, 1867 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 2/2
Fam. Orbiniidae Hartman, 1942 2/2 0/0 2/2 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 3/3
Fam. Scalibregmatidae Malmgren, 1867 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 1/1
Ordo Phyllodocida
Fam. Aphroditidae Malmgren, 1867 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 1/1
Fam. Glyceridae Grube, 1850 1/1 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 2/1
Fam. Goniadidae Kinberg, 1866 1/1 1/1 2/2 0/0 0/0 0/0 0/0 2/2 1/1 1/1 2/2 1/1 0/0 3/2
Fam. Nephtyidae Grube, 1850 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 2/1 1/1 1/1 1/1 2/1 0/0 3/1
Fam. Nereididae Blainville, 1818 6/3 2/2 5/2 1/1 3/3 1/1 0/0 2/2 2/2 2/2 5/2 1/1 1/1 10/4
Fam. Pholoidae Kinberg, 1858 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Fam. Phyllodocidae Örsted, 1843 4/4 2/2 4/3 0/0 0/0 0/0 0/0 2/1 2/2 2/2 4/2 1/1 2/2 8/5
Fam. Polynoidae Kinberg, 1856 5/4 2/2 5/3 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 2/2 0/0 0/0 10/6
Fam. Syllidae Grube, 1850 3/3 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 5/4
Ordo Sabellida
Fam. Sabellidae Latreille, 1825 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 2/2 1/1 3/3 0/0 0/0 3/3
Fam. Oweniidae Rioja, 1917 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 1/1
Fam. Serpulidae Rafinesque, 1815 1/1 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Ordo Spionida
Fam. Spionidae Grube, 1850 2/2 1/1 1/1 0/0 1/1 0/0 0/0 4/4 6/6 3/3 4/4 2/2 3/3 12/10
Ordo Terebellida
Fam. Ampharetidae Malmgren, 1866 1/1 0/0 3/3 0/0 0/0 0/0 0/0 3/2 1/1 1/1 2/1 0/0 0/0 6/4
Fam. Cirratulidae Carus, 1863 4/4 0/0 2/2 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 5/5
Fam. Pectinariidae Quatrefages, 1866 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 2/1 1/1 2/1 1/1 1/1 0/0 3/1
Fam. Terebellidae Johnston, 1846 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 1/1 0/0 1/1
Fam. Flabelligeridae de Saint-Joseph, 1894 2/2 1/1 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 2/2
Classis OLIGOCHAETA
Oligochaeta indet. 1/1 1/1 1/1 1/1 0/0 1/1 1/1 1/1 0/0 1/1 1/1 0/0 0/0 1/1
Ordo Haplotaxida
Fam. Tubificidae Vejdovsky, 1884 0/0 0/0 0/0 6/6 6/5 9/4 12/8 0/0 11/7 0/0 22/13 1/1 0/0 32/18
Ordo Naidomorpha
Fam. Enchytraeidae Vejdovsky, 1879 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 1/1 0/0 3/3 0/0 2/2 2/2 0/0 4/4
Ordo Lumbriculida
Fam. Lumbriculidae Vejdovsky, 1884 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 1/1 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 2/2
Classis HIRUDINEA
Fam. Piscicolidae 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Ordo Arhynchobdellida
Fam. Erpobdellidae 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 1/1
Fam. Haemopidae 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Таксон 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Ordo Rhynchobdellida
Fam. Glossiphoniidae 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 2/2
Phylum SIPUNCULA
Sipuncula indet. 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Classis PHASCOLOSOMATIDEA
Ordo Phascolosomatida
Fam. Phascolosomatidae Stephen & Edmonds, 1972 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 1/1 1/1 0/0 0/0 2/1
Phylum CEPHALORHYNCHA
Classis PRIAPULIDA
Fam. Priapulidae 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 1/1 1/1 1/1 1/1
Phylum ECHIURA
Classis ECHIUROIDEA 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 1/1
Phylum MOLLUSCA
Classis POLYPLACOPHORA
Ordo Chitonida
Fam. Ischnochitonidae Dall, 1889 2/2 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 2/2
Fam. Lepidochitonidae Iredale, 1914 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Fam. Mopaliidae Dall, 1889 3/3 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 3/3
Fam. Schizoplacidae Bergenhayn, 1955 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Classis GASTROPODA
Subclassis Patellogastropoda
Fam. Lepetidae Gray, 1850 1/1 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Fam. Lottiidae Gray, 1840 3/3 0/0 3/2 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 5/4
Ordo Caenogastropoda
Fam. Batillariidae Thiele, 1929 1/1 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Fam. Cerithiopsidae H. Adams & A. Adams, 1853 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Fam. Eulimidae Philippi, 1853 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Ordo Littorinimorpha
Fam. Assimineidae H. Adams & A. Adams, 1856 0/0 1/1 0/0 1/1 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Fam. Barleeiidae Gray, 1857 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Fam. Falsicingulidae Slavoshevskaya, 1975 3/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 1/1 0/0 2/1 1/1 4/1
Fam. Iravadiidae Thiele, 1928 0/0 1/1 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 1/1 2/1 1/1 0/0 3/1
Fam. Littorinidae Children, 1834 4/2 5/2 5/2 0/0 0/0 0/0 0/0 3/2 3/2 2/1 2/2 3/2 0/0 6/2
Fam. Naticidae Guilding, 1834 4/2 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 3/1 0/0 2/1 1/1 1/1 0/0 7/3
Fam. Rissoidae Gray, 1847 1/1 1/1 2/2 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 2/2
Fam. Stenothyridae Tryon, 1866 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Fam. Velutinidae Gray, 1840 2/2 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 2/2
Ordo Neogastropoda
Fam. Borsoniidae Bellardi, 1875 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Fam. Buccinidae Rafinesque, 1815 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 2/2 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 4/3
Fam. Columbellidae Swainson, 1840 1/1 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Fam. Mangeliidae P. Fischer, 1883 1/1 1/1 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 2/2 2/2 0/0 6/4
Fam. Muricidae Rafinesque, 1815 1/1 1/1 4/2 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 4/2
Fam. Nassariidae Iredale, 1916 (1835) 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Subclassis Heterobranchia
Fam. Pyramidellidae Gray, 1840 2/2 0/0 2/1 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 4/2
Subclassis Vetigastropoda
Fam. Fissurellidae Fleming, 1822 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Fam. Margaritidae Thiele, 1924 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Таксон 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Infraclassis Opisthobranchia
Ordo Cephalaspidea
Fam. Cylichnidae H. Adams & A. Adams, 1854 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 2/2 0/0 2/2
Fam. Haminoeidae Pilsbry, 1895 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 1/1
Fam. Philinidae Gray, 1850 (1815) 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Fam. Retusidae Thiele, 1925 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Ordo Nudibranchia
Nudibranchia indet. 1/1 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Fam. Dendronotidae Allman, 1845 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Fam. Onchidorididae Gray, 1827 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Ordo Hygrophila
Fam. Acroloxidae Thiele, 1931 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Fam. Lymnaeidae Rafinesque, 1815 0/0 0/0 0/0 1/1 2/2 1/1 4/1 0/0 0/0 1/1 3/1 0/0 0/0 8/2
Fam. Planorbidae Rafinesque, 1815 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 1/1 2/1 0/0 0/0 1/1 2/1 0/0 0/0 5/2
Infraclassis Valvatoidea
Fam. Valvatidae O. F. Müller, 1774 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 2/1 0/0 0/0 2/1 1/1 0/0 0/0 3/1
Classis BIVALVIA
Ordo Anomalodesmata
Fam. Laternulidae Hedley, 1918 (1840) 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 1/1
Fam. Lyonsiidae P. Fischer, 1887 1/1 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Fam. Thraciidae Stoliczka, 1870 (1839) 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Ordo Euheterodonta
Fam. Hiatellidae Gray, 1824 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 2/2
Fam. Pharidae H. Adams & A. Adams, 1856 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Ordo Mytiloida
Fam. Mytilidae Rafinesque, 1815 6/6 2/2 2/2 0/0 0/0 0/0 0/0 2/2 1/1 1/1 1/1 2/2 1/1 6/6
Ordo Myoida
Fam. Corbulidae Lamarck, 1818 0/0 0/0 1/1 1/1 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 1/1 1/1 1/1 1/1 2/2
Fam. Myidae Lamarck, 1809 1/1 1/1 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 2/1 1/1 1/1 2/1 1/1 1/1 2/1
Ordo Nuculanoida
Fam. Yoldiidae Dall, 1908 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Ordo Nuculida
Fam. Nuculidae Gray, 1824 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 1/1
Ordo Ostreoida
Fam. Ostreidae Rafinesque, 1815 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Ordo Pectinoida
Fam. Pectinidae Rafinesque, 1815 2/2 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 2/2
Ordo Veneroida
Fam. Cardiidae Lamarck, 1809 2/1 1/1 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 3/2
Fam. Cyrenidae Gray, 1847 0/0 0/0 0/0 1/1 1/1 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 1/1 1/1
Fam. Mactridae Lamarck, 1809 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 2/2
Fam. Montacutidae W. Clark, 1855 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 2/2
Fam. Psammobiidae Fleming, 1828 1/1 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Fam. Semelidae Stoliczka, 1870 (1825) 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Fam. Sphaeriidae Deshayes, 1855 (1820) 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 9/5 0/0 0/0 1/1 3/3 0/0 0/0 13/5
Fam. Tellinidae Blainville, 1814 3/1 2/1 3/1 1/1 0/0 0/0 0/0 2/1 1/1 1/1 2/1 2/1 1/1 4/1
Fam. Veneridae Rafinesque, 1815 4/4 1/1 3/3 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 1/1 1/1 1/1 0/0 0/0 7/6
Таксон 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Ordo Unionida
Fam. Unionidae Rafinesque, 1820 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Phylum ARTHROPODA
Subphylum CHELICERATA
Classis ARACHNIDA
Ordo Trombidiformes
Fam. Lebertiidae Thor, 1900 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 1/1
Subphylum CRUSTACEA
Classis MAXILLOPODA
Ordo Arguloida
Fam. Argulidae Leach, 1819 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Ordo Harpacticoida
Fam. Canthocamptidae Brady, 1880 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Fam. Cletodidae Scott T., 1904 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Fam. Harpacticidae Dana, 1846 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Fam. Tachidiidae Sars G.O., 1909 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Fam. Tisbidae Stebbing, 1910 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Ordo Sessilia
Fam. Archaeobalanidae Newman & Ross, 1976 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 2/2 0/0 0/0 1/1 1/1 1/1 2/2
Fam. Balanidae Leach, 1806 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 1/1 1/1 1/1 1/1 0/0 1/1
Fam. Chthamalidae Darwin, 1854 1/1 1/1 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 1/1
Classis MALACOSTRACA
Ordo Mysida
Fam. Mysidae Haworth, 1825 3/2 3/2 2/1 1/1 1/1 1/1 1/1 1/1 3/2 3/2 3/2 3/2 0/0 5/3
Ordo Cumacea
Fam. Diastylidae Bate, 1856 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 1/1 2/2 2/2 1/1 0/0 3/2
Fam. Lampropidae Sars, 1878 0/0 1/1 1/1 1/1 1/1 0/0 0/0 1/1 1/1 1/1 2/1 1/1 0/0 3/2
Fam. Nannastacidae Bate, 1866 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Fam. Pseudocumatidae Sars, 1878 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 1/1
Ordo Nebaliacea
Fam. Nebaliidae Samouelle, 1819 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Ordo Amphipoda
Subordo Caprellidea
Fam. Caprellidae Leach, 1814 6/1 1/1 8/1 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 1/1 0/0 0/0 2/1 2/1 15/1
Subordo Gammaridea
Fam. Ampithoidae Stebbing, 1899 8/2 1/1 2/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 1/1 0/0 8/2
Fam. Anisogammaridae Bousfield, 1977 5/4 5/3 3/3 2/1 2/1 2/2 1/1 4/2 4/3 5/4 5/4 3/2 1/1 10/5
Fam. Aoridae Stebbing, 1899 1/1 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 2/2
Fam. Atylidae Lilljeborg, 1865 2/1 2/1 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 2/1
Fam. Calliopiidae G.O. Sars, 1893 2/2 2/2 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 2/2 1/1 1/1 0/0 1/1 0/0 3/3
Fam. Corophiidae Leach, 1814 1/1 1/1 2/2 0/0 0/0 1/1 0/0 1/1 2/2 1/1 3/2 2/1 0/0 4/2
Fam. Dexaminidae Leach, 1814 4/2 1/1 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 4/2
Fam. Dogielinotidae Gurjanova, 1953 3/3 2/2 2/2 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 1/1 3/2 0/0 4/3
Fam. Eusiridae Stebbing, 1888 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Fam. Gammaridae Leach, 1814 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 1/1
Fam. Haustoriidae Stebbing, 1906 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 1/1 0/0 2/1
Fam. Hyalidae Bulycheva, 1957 2/2 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 2/2
Fam. Ischyroceridae Stebbing, 1899 5/3 5/2 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 5/2 1/1 2/1 1/1 2/1 0/0 12/3
Fam. Kamakidae Myers & Lowry, 2003 1/1 0/0 0/0 1/1 1/1 1/1 1/1 1/1 1/1 1/1 1/1 1/1 0/0 1/1
Fam. Lysianassidae Dana, 1849 2/2 3/3 2/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 2/2 0/0 0/0 8/4
Fam. Melitidae Bousfield, 1973 4/3 3/3 2/2 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 7/3
Fam. Najnidae J.L. Barnard, 1972 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Fam. Ochlesidae Stebbing, 1910 1/1 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Таксон 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Fam. Oedicerotidae Lilljeborg, 1865 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 2/2 0/0 4/4
Fam. Photidae Boeck, 1871 3/3 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 1/1 0/0 1/1 0/0 5/3
Fam. Phoxocephalidae Sars, 1891 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 1/1 0/0 2/2
Fam. Pleustidae Buchholz, 1874 3/2 2/2 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 5/3
Fam. Pontogeneiidae Stebbing, 1906 5/1 4/2 3/2 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 1/1 7/3
Fam. Pontoporeiidae Dana, 1852 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 2/2 1/1 1/1 0/0 2/2
Fam. Synopiidae Dana, 1853 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Fam. Stenothoidae Boeck, 1871 3/2 1/1 2/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 6/3
Fam. Talitridae Rafinesque, 1815 1/1 1/1 2/2 1/1 0/0 1/1 1/1 1/1 1/1 1/1 1/1 1/1 0/0 2/2
Ordo Isopoda
Subordo Asellota
Fam. Asellidae Rafinesque, 1815 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 1/1 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 1/1
Fam. Paramunnidae Vanhöffen, 1914 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Subordo Cymothoida
Fam. Cryptoniscidae Kossmann, 1880 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Fam. Leptanthuridae Poore, 2001 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Fam. Paranthuridae Menzies & Glynn, 1968 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Subordo Oniscidea
Fam. Detonidae Budde-Lund, 1906 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 1/1
Subordo Sphaeromatidea
Fam. Sphaeromatidae Latreille, 1825 3/2 1/1 1/1 1/1 1/1 1/1 1/1 1/1 0/0 0/0 0/0 2/1 0/0 4/2
Subordo Valvifera
Fam. Chaetiliidae Dana, 1849 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 1/1 1/1 1/1 1/1 0/0 1/1
Fam. Idoteidae Samouelle, 1819 1/1 1/1 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 2/2 2/2 2/2 3/2 3/2 0/0 4/2
Ordo Decapoda
Fam. Palaemonidae Rafinesque, 1815 0/0 1/1 0/0 1/1 1/1 1/1 2/2 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 2/2
Fam. Pandalidae Haworth, 1825 2/1 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 3/1
Fam. Hippolytidae Spence Bate, 1888 5/2 0/0 3/2 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 7/2
Fam. Crangonidae Haworth, 1825 1/1 1/1 1/1 1/1 1/1 1/1 0/0 3/2 3/2 1/1 1/1 1/1 1/1 4/2
Fam. Paguridae Latreille, 1802 4/2 1/1 2/1 0/0 0/0 0/0 0/0 2/1 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 5/2
Fam. Epialtidae MacLeay, 1838 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Fam. Pinnotheridae De Haan, 1833 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Fam. Lithodidae Samouelle, 1819 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Fam. Macrophthalmidae Dana, 1851 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Fam. Cheiragonidae Ortmann, 1893 1/1 1/1 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 2/2 1/1 0/0 2/2
Fam. Cancridae Latreille, 1802 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Fam. Upogebiidae Borradaile, 1903 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Fam. Varunidae H. Milne Edwards, 1853 2/2 1/1 0/0 1/1 1/1 1/1 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 2/2
Subphylum CHELICERATA
Ordo Acariformes 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Classis PYCNOGONIDA
Ordo Pantopoda
Fam. Ammotheidae Dohrn, 1881 2/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 2/1
Subphylum INSECTA
Classis ENTOGNATHA
Ordo Collembola 0/0 0/0 0/0 2/2 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 2/2
Таксон 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Classis ECTOGNATHA
Ordo Odonata
Fam. Coenagrionidae Kirby, 1890 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Ordo Ephemeroptera
Fam. Caenidae Newman, 1853 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Fam. Ephemeridae Latreille, 1810 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Fam. Ephemerellidae Klapalek, 1909 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Ordo Lepidoptera 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Ordo Megaloptera
Fam. Sialidae Leach, 1815 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Ordo Coleoptera
Coleoptera indet. (личинка) 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Fam. Haliplidae 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 1/1
Fam. Chrysomelidae 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 2/2 0/0 0/0 1/1 2/2 0/0 1/1 4/3
Ordo Trichoptera
Fam. Ecnomidae Ulmer, 1903 0/0 0/0 0/0 1/1 1/1 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 2/1
Fam. Molannidae Wallengren, 1891 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 1/1
Fam. Leptoceridae Leach, 1815 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 2/2 0/0 0/0 0/0 2/2 0/0 0/0 4/2
Fam. Limnephilidae Kolenati, 1848 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 2/2
Fam. Hydroptilidae Stephens, 1836 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Fam. Phryganeidae Leach, 1815 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Ordo Diptera
Fam. Athericidae Stuckenberg,1973 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Fam. Tabanidae Latreille, 1802 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 1/1 3/2 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 3/2
Fam. Ceratopogonidae Newman, 1834 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Fam. Chaoboridae Newman 1834 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Fam. Chironomidae Jacobs, 1900 1/1 2/2 1/1 15/13 9/9 11/10 27/16 2/2 13/11 8/8 26/20 3/3 1/1 50/29
Fam. Dixidae Schiner, 1868 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Fam. Drosophillidae 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 1/1
Fam. Heleidae 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Fam. Limoniidae Speiser, 1909 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 1/1 0/0 2/2
Fam. Muscidae Latreille, 1802 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 1/1 0/0 1/1
Fam. Psychodidae Newman, 1834 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 1/1 0/0 1/1
Fam. Sepsidae Walker, 1833 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 1/1 0/0 1/1
Fam. Tipulidae Latreille, 1802 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Phylum BRYOZOA
Classis GYMNOLAEMATA
Ordo Cheilostomatida
Fam. Bitectiporidae MacGillivray, 1895 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Fam. Bugulidae Gray, 1848 2/2 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 2/2
Fam. Calloporidae Norman, 1903 1/1 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 2/1
Fam. Cribrilinidae Hincks, 1879 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Fam. Electridae d'Orbigny, 1851 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 1/1
Fam. Flustridae Fleming, 1828 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Fam. Hippothoidae Busk, 1859 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Fam. Microporellidae Hincks, 1879 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Fam. Schizoporellidae Jullien, 1883 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Classis PHYLACTOLAEMATA
Ordo Paludicelliformis
Fam. Plumatellidae 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Таксон 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Phylum ECHINODERMATA
Classis HOLOTHURIOIDEA
Ordo Aspidochirotida
Fam. Stichopodidae Haeckel, 1896 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Ordo Dendrochirotida
Fam. Cucumariidae Ludwig, 1894 1/1 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Fam. Sclerodactylidae Panning, 1949 1/1 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Classis ECHINOIDEA
Ordo Camarodonta
Fam. Strongylocentrotidae Gregory, 1900 1/1 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Classis ASTEROIDEA
Ordo Forcipulatida
Fam. Asteriidae Gray, 1840 4/4 1/1 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 4/4
Fam. Pycnopodiidae Fisher, 1928 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Ordo Valvatida
Fam. Asterinidae Gray, 1840 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Classis OPHIUROIDEA
Ordo Ophiurida
Fam. Amphiuridae Ljungman, 1867 1/1 0/0 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 2/2
Phylum CHORDATA
Classis ASCIDIACEA
Ordo Stolidobranchia
Fam. Molgulidae Lacaze-Duthiers, 1877 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1 0/0 1/1
Fam. Pyuridae Hartmeyer, 1908 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/1
Примечание. 1 — оз. Буссе (20,5-31,0 psu); 2 — оз. Птичье (25,6-31,0 psu); 3 — оз. Изменчивое (3,9-32,0 psu); 4 — оз. Тунайча (2,2-2,6 psu); 5 — оз. Айнское (2,2-7,0 psu); 6 — оз. Невское (1,4-7,0 psu); 7 — Вавайско-Чибисанская система озер (0 psu); 8 — зал. Набиль (2,4-24,0 psu); 9 — зал. Ныйский (2,4-29,4 psu); 10 — зал. Чайво (2,6-28,5 psu); 11 — зал. Пильтун (0-26 psu); 12 — зал. Байкал (18,4-29,0 psu); 13 — зал. Куэгда (2-24 psu); 14 — в целом по лагунам.
Для репрезентативного описания видового состава необходимо большое количество отобранных проб. Морисита (Morisita, 1996) рассчитал, что для наиболее полного изучения видового состава макробентоса с однотипного грунта (например, песчаного) общая изученная площадь не должна быть меньше 4 м2. При использовании стандартного при таких работах малого дночерпателя Ван-Вина общее количество проб с одного типа биотопов в таком случае должно достигать 160.
Идеальным примером в данном случае является изменение общего количества обнаруженных видов в зал. Пильтун. Если в монографии А.И. Кафанова с соавторами (2003) для этой лагуны указаны 122 вида макрозообентоса (данные сборов по 1999 г. включительно), то учет данных последних лет позволил увеличить видовой список до 164 видов. Похожие цифры получаются при сравнении длины видового списка макрозообентоса биотопически близких олигогалинных озер Тунайча и Айнское. В наиболее полно обследованном оз. Тунайча видовой список макрозообентоса превышает таковой для оз. Айнского почти в 1,5 раза (рис. 2).
Расширение применяемых методов сбора также приводит к увеличению видового списка. Например, в оз. Птичьем по результатам бентосной съемки был отмечен 21 вид ракообразных, привлечение к анализу данных исследований вертикальных миграций ракообразных с помощью икорных планктонных сетей позволило увеличить видовой список донных ракообразных до 56 видов (Лабай, Лабай, 2014).
Обычно исследования бентоса в лагунах проводят в летний период, что приводит к значительному недоучету сезонных форм донных гидробионтов. Особенно ярко этот
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
III \ II ill.III Им ЦН'М
■ Polychaeta QOligochaeta ш Gast ropoda BBivalvia a Crustacea □ i n see t a ■ Прочие
Рис. 2. Представленность различных таксономических групп в видовом составе макрозоо-бентоса лагунных водоемов о. Сахалин: 1 — оз. Буссе; 2 — оз. Птичье; 3 — оз. Изменчивое; 4 — оз. Тунайча; 5 — оз. Айнское; 6 — оз. Невское; 7 — Вавайско-Чибисанская система озер; 8 — зал. Набиль; 9 — зал. Ныйский; 10 — зал. Чайво; 11 — зал. Пильтун; 12 — зал. Байкал; 13 — зал. Куэгда
Fig. 2. Representation of macrozoobenthos taxonomic groups in lagoons of Sakhalin Island: 1 — Lake Busse; 2 — Lake Ptichje; 3 — Lake Izmenchivoe; 4 — Lake Tunaicha; 5 — Lake Aynskoe; 6 — Lake Nevskoe; 7 — Vavaysko-Chibisanskaya lake system; 8 — Nabil Bay; 9 — Nyisky Bay; 10 — Chayvo Bay; 11 — Piltun Bay; 12 — Baykal Bay; 13 — Kuegda Bay
фактор проявляется в морских полузакрытых лагунах, имеющих наибольшую связь с морем. Фактор поступления морской фауны через проливы в лагуны во многом определяется соотношением паводковых и меженных фаз в бассейновых водотоках и приливными амплитудами на прилегающих участках моря. Для рек о. Сахалин типично наличие двух паводковых периодов. Наибольший паводок отмечается весной и обусловлен таянием снежного покрова, меньший — в осенний период и характеризуется дождевым обеспечением. Основной меженный период — зима, когда сток рек минимален*. Такие особенности годового стока приводят к тому, что весной и осенью отмечается наибольшее распреснение деятельного слоя в лагунах, что препятствует проникновению в лагуны стеногалинных морских видов макрозообентоса. Зимой картина резко меняется. Сочетание минимального за год речного стока и наибольших приливов, которые в водах Охотского моря, прилегающих к о. Сахалин, также максимально проявляются в зимний период (Поезжалова, Шевченко, 1997), приводит к мощному вторжению морской соленой воды в лагуны. Вместе с солеными морскими водами в лагуны проникает ряд морских видов, требовательных к солености воды.
Показательна в этом отношении ситуация с относительно небольшим оз. Птичьим (полузакрытая морская лагуна). Только в зимний период в составе макрозообентоса этой лагуны были обнаружены десятиногие ракообразные Pagurus brachiomastus (Thallwitz, 1892) и Paralithodes brevipes (H. Milne Edwards & Lucas, 1841). В оз. Буссе только в весенний период были отмечены обычные в основной акватории лагуны бокоплавы Photis cf. albus Budnikova, 1985, и только летом наблюдались массовые на некоторых станциях тонкопанцирные раки Nebalia bipes (Fabricius, 1780).
* Многолетние данные о режиме и ресурсах поверхностных вод суши : моногр. Л.: Гид-рометеоиздат, 1987. Т. 1: РСФСР, вып. 22: Бассейны рек Сахалинской области. 228 с. (Государственный водный кадастр.)
Преобладающая в водоеме соленость воды выступает основным абиотическим фактором, регулирующим не только длину видового списка, но и состав макрозообентоса (Хлебович, 1989). Наименьшее количество видов характеризовало преимущественно солоноватоводные лагуны (зал. Куэгда) и олигогалинные водоемы (озера Тунайча и Айнское). Даже в наиболее детально обследованном оз. Тунайча длина видового списка почти в 1,5 раза меньше, чем в близрасположенных пресноводных лагунных озерах Вавайско-Чибисанской системы или солоноватоводно-морских лагунах северного Сахалина, и в несколько раз меньше, чем в морских лагунах южного Сахалина (рис. 2).
Зал. Пильтун выделяется среди лагун северо-восточного Сахалина большим количеством обнаруженных в нем видов макрозообентоса. Кроме методических причин, описанных выше, основным фактором, определяющим высокое видовое разнообразие в этом водоеме, является значительный градиент солености. Соленость воды в лагуне изменяется от практически морской (в районе протоки) до пресной в северной части залива. В отличие от прочих лагун северного Сахалина, где распресненные воды наблюдаются только вблизи устьев рек, в зал. Пильтун олигогалинно-пресноводная часть занимает не менее % акватории (Кафанов и др., 2003). Это предопределяет одновременное существование в зал. Пильтун донных гидробионтов широкого спектра соленостной ориентации — от морских до пресноводных.
По отношению к солености всех обитателей лагун можно разделить на несколько групп: морские виды — обитающие в воде с морской соленостью от 26 psu и выше; солоноватоводные — живущие при солености от 5-7 до 22-26 psu; олигогалинные — соленостный предел которых изменяется от 0,1 до 5,0-7,0 psu; пресноводные — обитающие в пресной воде. Между ними существует несколько промежуточных типов: морские солоноватоводные, солоноватоводно-олигогалинные, солоноватоводно-пре-сноводные, олигогалинно-пресноводные и эвригалинные.
Морские виды — наиболее обширная группа лагунного макрозообентоса. В лагунах о. Сахалин к этой группе относится 274 вида. Основу морских видов в лагунах составляют несколько таксономических групп: многощетинковые черви, немертины, хитоны, брюхоногие и двустворчатые моллюски, ряд видов ракообразных (преимущественно разноногие и десятиногие раки), большинство отмеченных видов кишечнополостных и мшанок, иглокожие (кроме Asterias amurensis Lutken, 1871) и др. Данная группа отмечена исключительно в морских лагунах.
Массово морские виды представлены только в местах постоянного присутствия вод морской солености: вблизи проток, в лагунах с двуслойной вертикальной стратификацией — в местах влияния нижнего слоя с постоянной морской соленостью. Так, в оз. Буссе на обширной обратной дельте в зарослях взморника Zostera marina L. обычны скопления двустворчатых моллюсков Ruditapes philippinarum (Adams & Reeve, 1850). Другой вид двустворчатых моллюсков—Lyonsia nuculaniformis Scarlato, 1981 — формирует одноименное сообщество в профундали озер Буссе и Птичье. В оз. Птичьем также в профундали появляется донное сообщество с доминантой брюхоногих моллюсков Philine orientalis A. Adams, 1854. Обычно же морские виды доминирующих позиций не занимают. Многие из них отмечаются в лагунах эпизодически, будучи занесенными с морскими прибрежными водами.
Более значимы в морских и солоноватоводных лагунах морские солоноватовод-ные виды, которые, являясь по природе морского происхождения, могут выдерживать значительное опреснение. В лагунах о. Сахалин эта экологическая группа объединяет 132 вида. Типичными представителями морских солоноватоводных видов являются морская звезда A. amurensis, многощетинковые черви Notomastus latericeus Sars, 1851, Glycera capitata Örsted, 1843, Glycinde armigera Moore, 1911, Nephtys caeca (Fabricius, 1780), Nereis vexillosa Grube, 1851, Harmothoe imbricata (Linnaeus, 1767), Chone infundibuliformis Krayer, 1856, Spiofilicornis (Müller, 1776), Ampharete arctica Malmgren, 1866, Cistenides brevicoma (Johnson, 1901) и др. Ряд видов брюхоногих моллюсков являются ключевыми в соответствующих сообществах мелководий морских лагун: Batillaria attramentaria (G.B. Sowerby I, 1855), Falsicingula kurilensis (Pilsbry, 1905), Fluviocingula
elegantula (A. Adams, 1861), Lacuna turrita A. Adams, 1861, L. vincta (Montagu, 1803), Littorina squalida Broderip & G. B. Sowerby I, 1829 и L. sitkana Philippi, 1846. Среди двустворчатых моллюсков ценозообразующими видами являются Mya arenaria Linnaeus, 1758, Crassostrea gigas (Thunberg, 1793), Macoma incongrua (Martens, 1865), Liocyma fluctuosa (Gould, 1841). Усоногие раки Chthamalus dalli Pilsbry, 1916 формируют мощное сообщество обрастаний на каменисто-скалистой литорали морских лагун. Массовыми представителями прибрежных мелководий являются мизиды Archaeomysis grebnitzkii Czerniavsky, 1882 и Neomysis mirabilis (Czerniavsky, 1882); разноногие раки Ampithoe lacertosa Bate, 1858, Anisogammarus cf.pugettensis (Dana, 1853), Eogammaruspossjeticus (Tzvetkova, 1967), Crassicorophium bonellii (Milne Edwards, 1830), Allorchestes angusta Dana, 1856, Haustorioides gurjanovae Bousfield & Tzvetkova, 1982; равноногие раки Gnorimosphaeroma noblei Menzies, 1954, Idotea gurjanovae Kussakin, 1974, I. ochotensis Brandt, 1851. Обычным элементом морских лагун является пятиугольный волосатый краб Telmessus cheiragonus (Tilesius, 1812).
Группа солоноватоводных видов очень мала по составу и включает всего четыре вида донных гидробионтов, приспособившихся к жизни в солоноватых водах: мало-щетинковые черви Propappus volki Michaelsen, 1916, приапулиды Halicryptus spinulosus von Siebold, 1849, кумовые раки Diastylis lazarevi Lomakina, 1955 и двустворчатые моллюски Potamocorbula amurensis (Schrenck, 1867). Последний вид формирует одноименное сообщество в некоторых лагунах.
Небольшая по количеству входящих видов группа солоноватоводно-олигога-линных гидробионтов объединяет виды, способные жить в критическом для живых организмов диапазоне солености от 0,01 до 22,0 psu. Типичными представителями этой группы являются многощетинковые черви Hediste japonica (Izuka, 1908), олигохеты Paranais litoralis (Muller, 1784) и брюхоногие моллюски Assiminea lutea (A. Adams, 1861). Условно к этой группе отнесен бокоплав Eogammarus barbatus (Tzvetkova, 1965), так как в устьевых районах рек он способен к кратковременным миграциям в пресноводную зону.
Еще одна небольшая группа солоноватоводно-пресноводных организмов включает исключительно комаров-звонцов на водных стадиях развития, которые были встречены в водах широкого диапазона солености — от пресных до солоноватых: Chironomus gr. salinarius (Kieffer, 1921), Glyptotendipes gripekoveni (Kieffer, 1913), G. paripes Edwards, 1929 и Polypedilum gr. pedestre.
Группа олигогалинных видов также сильно ограничена по составу. На о. Сахалин они были встречены исключительно в олигогалинных озерах Тунайча и Айнское: малощетинковые черви Isochaetides suspectus Sokolskaya, 1964, брюхоногие моллюски Fluviocingula golicovi Starobogatov, Sitnikova et Zatrawkin, 1989, Stenothyra recondita Lindholm, 1929; бокоплавыMelita nitidaformis Labay, 2003; хирономиды Psectrocladius zelentzovi Makarchenko, 2003. Двустворчатые моллюски Corbicula japonica Prime, 1864 доминируют в бентосе олигогалинных лагун (озера Тунайча, Айнское, Невское) за пределами литорали.
Переходная группа олигогалинно-пресноводных видов объединяет донных гидробионтов, обитающих в широких пределах солености от 0 до 5-7 psu и встреченных как в олигогалинных озерах Тунайча, Айнское и Невское, так и в пресноводных лагунных озерах Вавайско-Чибисанской системы. Эта большая группа включает 57 видов, среди которых встречаются массовые и ключевые в определенных сообществах виды. Значительную роль в профундали слабосоленых и пресноводных водоемов играют малоще-тинковые черви Limnodrilus hoffmeisteri f. typiœ (Claparede, 1862), L. profundicola (Verril, 1871), Nais barbata O.F. Müller, 1773, N. variabilis Piguet, 1906, Spiroperma apapillatus (Lastockin et Sokolskaya, 1953), S. nikolskyi (Lastockin et Sokolskaya, 1953), S. velitinus (Grube, 1879), Tubifex tubifex (O.F. Müller, 1773), Uncinais uncinata (Oersted, 1842) и др. В прибрежье лагунных озер ценозообразующую роль играют различные ракообразные: бокоплавы Eogammarus kygi (Derzhavin, 1923), креветки Palaemon paucidens (de Haan, 1841) и др. Макрофиты озер минируют личинки жуков-хризомелид: Plateumaris
discolor (Panzer, 1795), P weisei Duviver, 1885. Достаточно обильны в таких водоемах личинки и куколки комаров-звонцов с массовой представленностью Cladopelma lateralis (Goetghebuer,1934), Cricotopus gr. tremulus, Cryptochironomus gr. defectus, Dicro-tendipes gr. modestus, Polypedilum bicrenatum Kieffer, 1921, Stictochironomus sp. и др. К значительным повышениям солености воды адаптированы поселяющиеся на рдестах мшанки рода Plumatella.
Еще большей представленностью характеризуется экологическая группа пресноводных организмов — 89 видов. Пресноводные гидробионты встречаются в пресноводных лагунных озерах и в пресноводной части градиентных лагун. Существуют отдельные многочисленные таксономические группы, обитающие в пресных водах: малощетинковые черви, отдельные отряды и семейства брюхоногих и двустворчатых моллюсков, ракообразных и насекомых. Наиболее обычными видами олигохет в пресноводных лагунных озерах о. Сахалин являются Limnodrilus claparedeanus Ratzel, 1868, Rhyacodrilus coccineus (Vejdovsky, 1875), Slavina appendiculata (D'udekem, 1855) и др. Широко представлены в таких водоемах брюхоногие моллюски отряда Hygrophila из семейств Lymnaeidae (род Lymnaea) и Planorbidae (род Gyraulus). В про-фундали озер обычны брюхоногие моллюски рода Cincinna. В сублиторали массово встречаются мелкие двустворчатые моллюски семейства Sphaeriidae из родов Euglesa, Musculium, Pisidium и Sphaerium; специфический пояс в сублиторали озер формируют беззубки рода Kunashiria. Характерны для литорали лагунных пресноводных озер южного Сахалина равноногие раки Gnorimosphaeroma kurilensis Kussakin, 1974. Среди многочисленных видов амфибиотических насекомых наиболее значительную роль играют личинки поденок Ephemera sachalinensis Matsumura, 1931, личинки комаров-звонцов Chironomus f.plumosus (L., 1758), Glyptotendipes barbipes (Staeger, 1839), Monodiamesa gr. bathyphila (Kieffer, 1918), Pseudochironomusprasinatus (Staeger, 1839) и Stictochironomus crassiforceps (Kieffer, 1921).
Отдельно представлена небольшая группа эвригалинных видов, обитающих в широком диапазоне солености — от морских до олигогалинных (реже пресных) вод. Она объединяет 20 видов, многие из которых определяют облик макрозообентоса лагун о. Сахалин. Обычны в лагунах различной солености многощетинковые черви Heteromastusfiliformis (Claparède, 1864). Доминируют в верхней сублиторали морских лагун с вертикальной соленостной стратификацией двустворчатые моллюски Arcuatula senhousia (Benson in Cantor, 1842) и Mytilus trossulus Gould, 1850. Основу биомассы макрозообентоса на песчано-илистой литорали формируют двустворчатые моллюски Macoma balthica (Linnaeus, 1758). Массовые скопления формируют различные виды ракообразных: мизиды Neomysis awatschensis (Brandt, 1851), бокоплавы Eogammarus tiuschovi (Derzhavin, 1927), Dogielinotus moskvitini (Derzhavin, 1930), Kamaka kuthae Derzhavin, 1923, равноногие раки Gnorimosphaeroma ovatum (Gurjanova, 1933), шримсы Crangon amurensis Braznikov, 1907. Только в лагунах северного Сахалина встречается равноногий рак Saduria entomon (Linnaeus, 1758). Наконец, к этой группе можно отнести совершающего катадромные миграции из верховий рек в морское прибрежье Сахалина японского мохнаторукого краба Eriocheir japonica de Haan, 1850.
Таким образом, наблюдается сокращение видового состава в солоноватых и олигогалинных водах и рост видового разнообразия в морских и пресных водах. Вклад различных экологических (по отношению к солености) групп в формирование видового состава макрозообентоса разных лагунных водоемов о. Сахалин определяется различиями в гидрологическом режиме сравниваемых лагун (рис. 3).
Фауны донных гидробионтов морских лагун южного Сахалина закономерно формируются преимущественно морскими видами. В оз. Буссе доля морских видов составляет 73 %, а в лагунах с выраженной вертикальной стратификацией по солёности (озера Изменчивое и Птичье) — 42-48 %. В этих лагунах второй по значимости экологической группой являются морские солоноватоводные виды — 26-37 %. Причем доля солоноватоводных видов увеличивается в лагуне с большим количеством бассейновых водотоков (оз. Птичье).
Рис. 3. Представленность различных экологических (по отношению к солености) групп в видовом составе макрозообентоса лагунных водоемов о. Сахалин: нумерация лагун как на рис. 2 Fig. 3. Representation of macrozoobenthos ecological groups (by relation to salinity) in lagoons of Sakhalin Island (see lagoon numbers at Fig. 2)
Иная ситуация наблюдается в солоноватоводно-морских лагунах северо-восточного Сахалина (заливы Набиль, Ныйский, Чайво). В этих водоемах основу видового состава формируют морские солоноватоводные виды (43-51 %), доля морских видов гораздо ниже (6-26 %); значительную долю составляют олигогалинно-пресноводные виды. Объясняется это тем, что при общей мелководности северо-восточных лагун и значительном объеме речного стока в прилив лагуны заполняются морской водой, а в отлив — сильно распресненными собственно лагунными водами (Полупанов, 1999). Близкое соотношение различных экологических групп характеризует морскую лагуну северо-западного Сахалина — зал. Байкал.
В олигогалинных лагунных озерах наблюдается очередная кардинальная смена соотношения экологических групп макрозообентоса. В них основу видового состава формируют олигогалинно-пресноводные (39-41 %) и эвригалинные (15-27 %) организмы.
В пресноводных лагунных озерах по числу видов закономерно доминируют пресноводные гидробионты (68 %) при значительном вкладе пресноводно-олигогалинных видов (20 %).
К лагунным водоемам в известной мере применимо правило Дарлингтона о сокращении в два раза видового разнообразия животных островов при сокращении в 10 раз их площади. Например, сравнение близрасположенных морских лагун оз. Буссе (39,4 км2) и оз. Птичьего (3,4 км2) показывает сокращение видового разнообразия макрозообентоса в 1,7 раза. Аналогичное сравнение озер Буссе и Изменчивое (8,2 км2) демонстрирует снижение видового разнообразия в 2,6 раза.
Сравнение видового состава лагунных водоемов о. Сахалин по индексу видового сходства Сёренсена показывает очень низкое сходство — не более 53 % (табл. 3). Это обусловлено тем, что, хотя набор массовых и ключевых видов в водоемах сходной солености близок, «хвост» редких видов, формирующих большинство видового разнообразия, определяется множеством различных факторов: географической разобщенностью водоемов и нахождением их в разных климатических зонах, различной связью с морем и видовым составом макрозообентоса в прилегающей морской среде, биотопическим разнообразием и т.д. Незначительное сходство видового состава бентоса в близких по
расположению и гидрологическому режиму лагунах также может быть обусловлено низкой изученностью этих водоемов.
Таблица 3
Матрица мер видового сходства макрозообентоса лагун о. Сахалин. Выше диагонали — значения индекса видового сходства Сёренсена (%); ниже диагонали — количество общих видов в сравниваемых лагунах
Table 3
Species similarity measures for macrozoobenthos from lagoons of Sakhalin Island. Above the diagonal — Sorensen similarity index, %; below the diagonal — number of common species
Водоем 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
1 29,8 25,6 7,4 5,8 6,4 3,6 19,7 12,8 16,3 12,5 17,8 6,1
2 49 33,8 17,0 18,0 16,3 6,5 27,4 21,7 25,3 19,5 34,3 12,0
3 67 39 9,0 8,9 9,9 2,6 24,5 26,8 24,4 19,8 27,2 15,9
4 11 13 9 43,1 46,2 20,8 15,1 23,5 28,0 25,8 14,7 11,6
5 8 12 8 22 40,5 19,4 14,4 19,5 27,6 20,5 15,4 18,2
6 9 11 9 24 17 38,2 14,2 19,3 24,0 25,1 15,2 11,8
7 6 6 3 16 13 26 5,2 15,1 12,6 20,2 8,8 1,7
8 33 26 29 12 10 10 5 36,8 53,3 38,9 37,4 19,5
9 21 20 31 18 13 13 14 35 46,0 48,4 34,3 20,5
10 26 22 27 20 17 15 11 48 40 45,5 37,4 24,3
11 25 25 30 29 21 26 26 51 62 56 32,4 15,9
12 29 31 31 11 10 10 8 35 31 32 41 24,6
13 8 7 13 5 6 4 1 12 12 13 15 14
Примечание. Нумерация лагун как на рис. 2.
На графе сходства (рис. 4) на уровне сходства 35-40 % выделяется 6 кластеров. Первый кластер включает единственный водоем — морскую полузакрытую лагуну
оз. Буссе, которая относится к крупным морским лагунам южного Сахалина. Эти лагуны характеризуются постоянной связью с морем, отсутствием вертикальной стратификации, высокой соленостью воды в течение всего года, что обусловливает как общий тепловодный облик донной фауны, так и высокую долю присутствия морских прибрежных видов.
Рис. 4. Граф видового сходства макрозообентоса лагунных водоемов о. Сахалин. Нумерация лагун как на рис. 2
Fig. 4. Graph of species similarity for macrozoobenthos from lagoons of Sakhalin Island (see lagoon numbers at Fig. 2)
На уровне сходства более 35 % формируется второй кластер, включающий относительно небольшие (3,2-8,2 км2) морские лагуны южного Сахалина — озера Птичье и Изменчивое. Они отличаются общим тепловодным обликом макрозообентоса. Отличительными характеристиками водоемов этого типа являются наличие вертикальной стратификации водной толщи и периодически прекращающаяся связь с морем, что приводит к некоторому временному распреснению деятельного верхнего слоя. Как следствие, в лагунах такого типа возрастает доля морских солоноватоводных и эвригалинных видов.
Морские солоноватоводные мелководные лагуны северного Сахалина сгруппированы в третий кластер (заливы Набиль, Ныйский, Чайво, Пильтун и Байкал). Несмо-
тря на достаточно значительные различия в гидрологическом режиме и в амплитуде солености воды, наличие общих аркто-бореальных видов в составе макрозообентоса сближает их на относительно высоком уровне сходства (до 53 %).
Отдельно выделяется преимущественно солоноватоводная лагуна Куэгда (северный Сахалин). Значительная географическая изолированность от прочих лагун северного Сахалина и относительно небольшие размеры (13,5 км2) обусловливают сокращение видового разнообразия донных гидробионтов в этой лагуне.
Еще один кластер при уровне сходства более 40 % формируют олигогалинные лагунные озера Тунайча, Айнское, Невское. Воздействие режима низкой солености создает ограниченное видовое разнообразие в этих лагунах. Основу макрозообентоса в них формируют тепловодные олигогалинно-пресноводные и эвригалинные виды.
Преобладание пресноводных и пресноводно-олигогалинных видов совершенно закономерно приводит к отдельному выделу пресноводных лагунных озер Вавай-ско-Чибисанской озерной системы. Данный кластер на уровне сходства более 35 % формирует связь с наиболее распресненной олигогалинной лагуной — оз. Невским.
Таким образом, из представленных данных следует, что формирование видового разнообразия макрозообентоса лагунных водоемов о. Сахалин обусловлено взаимодействием многих факторов.
Заключение
Видовое разнообразие макробентоса лагун о. Сахалин контролируется физическими факторами. Взаимодействие таких факторов, как соленость воды, периодичность связи с морем и тип водообмена, гидрологический режим, климатическая и географическая изолированность, и, наконец, размер водоема, приводит к формированию в пределах о. Сахалин 6 типов лагунных водоемов: 1) относительно крупные морские полузакрытые лагуны южного Сахалина (оз. Буссе); 2) небольшие морские полузакрытые лагуны южного Сахалина, имеющие периодическую связь с морем и выраженную вертикальную стратификацию водной толщи (озера Изменчивое и Птичье); 3) относительно крупные полузакрытые мелководные лагуны северного Сахалина; 4) географически изолированная относительно небольшая морская солоноватоводная лагуна Куэгда на севере острова; 5) закрытые олигогалинные лагунные озера южного Сахалина (озера Тунайча, Айнское и Невское); 6) отчлененные пресноводные лагунные озера южного Сахалина (озера Вавайско-Чибисанской системы).
Список литературы
Бровко П.Ф., Микишин Ю.А., Рыбаков В.Ф. и др. Лагуны Сахалина : моногр. — Владивосток : Дальневост. гос. ун-т, 2002. — 80 с.
География и мониторинг биоразнообразия : моногр. / Н.В. Лебедева, Д.А. Криволуцкий, Ю.Т. Пузаченко и др. — М. : Изд-во Научного и методического центра, 2002. — 432 с.
Голиков А.Н., Скарлато О.А., Табунков В.Д. Некоторые биоценозы верхних отделов шельфа южного Сахалина и их распределение // Биоценозы и фауна шельфа южного Сахалина. — Л. : Наука, 1985. — С. 4-69.
Кафанов А.И., Лабай В.С., Печенева Н.В. Биота и сообщества макробентоса лагун северо-восточного Сахалина : моногр. — Южно-Сахалинск : СахНИРО, 2003. — 176 с.
Ключарева О.А., Коренева Т.А., Сокольская Н.Л., Старобогатов Я.И. Донные беспозвоночные озер Южного Сахалина // Озера Южного Сахалина и их ихтиофауна. — М. : МГУ, 1964. — С. 47-81.
Кристофидес Н. Теория графов. Алгоритмический подход : моногр. — М. : Мир, 1978. — 432 с.
Лабай В.С. Реакция макрозообентоса лагунного озера Изменчивое (остров Сахалин) на прекращение водообмена с морем // Биол. моря. — 2009. — Т. 35, № 3. — С. 167-174.
Лабай В.С. Состав и распределение макрозообентоса в озере Невское (остров Сахалин) // Тр. СахНИРО. — 2011. — Т. 12. — С. 152-166.
Лабай В.С., Даирова Д.С., Курилова Н.В., Шпилько Т.С. Макробентос залива Байкал (остров Сахалин) // Тр. СахНИРО. — 2013. — Т. 14. — С. 211-236.
Лабай В.С., Заварзин Д.С., Мухаметова О.Н. и др. Планктон и бентос озер Вавайской системы (южный Сахалин) и условия их обитания : моногр. — Южно-Сахалинск : СахНИРО, 2010. — 216 с.
Лабай В.С., Лабай С.В. Суточные вертикальные миграции высших ракообразных (Crustacea: Malacostraca) в лагунном озере Птичье (южный Сахалин) // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. — Владивосток : Дальнаука, 2014. — Вып. 6. — С. 369-379.
Лабай В.С., Роготнев М.Г. Состав, структура и сезонная динамика макробентоса озера Тунайча (южный Сахалин) // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. — Владивосток : Дальнаука, 2005. — Вып. 3. — С. 62-94.
Печенева Н.В., Лабай В.С. Макрозообентос лагунного озера Изменчивое (юго-восточный Сахалин) // Тр. СахНИРО. — 2006. — Т. 8. — С. 67-88.
Поезжалова О.С., Шевченко Г.В. Вариации среднего уровня Охотского моря // Цунами и сопутствующие явления. — Южно-Сахалинск, 1997. — С. 131-144.
Полупанов П.В. Особенности гидрологического режима залива Ныйский // 11-я Всерос. конф. по промысловой океанографии : тез. докл. — М. : ВНИРО, 1999. — С. 36.
Хлебович В.В. Критическая соленость и хорогалиникум: современный анализ понятий // Тр. ЗИН АН СССР. — 1989. — Т. 196. — С. 5-11.
Morisita M. О влиянии объема выборки на оценки видового разнообразия // Nihon seitai gakkaishi = Jap. J. Ecol. — 1996. — Vol. 46, № 3. — С. 269-289. [Яп.; рез. англ.]
Поступила в редакцию 23.03.15 г.
