CC BY
105
УДК 591.524.12 (28)
ЗООПЛАНКТОН ПЕЛАГИАЛИ ЭСТУАРНЫХ ВОДОЕМОВ РЕКИ КАМЧАТКИ В 2009-2011 ГОДАХ
С.Э. Френкель
Н. с., Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии 107140 Москва, ул. Верхняя Красносельская, 17 Тел.: (499) 264-92-89 E-mail: [email protected]
ЗООПЛАНКТОН, ЭСТУАРИЙ, РЕКА КАМЧАТКА
Исследованы видовой состав, сезонные изменения структуры и количественных показателей пелагического зоопланктона эстуарных водоемов р. Камчатки в 2009-2011 гг. В составе зоопланктона обнаружены неритические ракообразные, не встречавшиеся в середине прошлого века, несмотря на то, что измеренная соленость водоемов осталась без изменений. Коловратки составляли не менее 60% общей численности зоопланктона. Только зимой и весной на участках с умеренным и интенсивным водообменом численность ракообразных превышала численность коловраток. Показано, что в годы с холодным летом развитие зоопланктона замедляется на 1-1,5 месяца. Средняя численность зоопланктона в системе озер Нерпичье-Култучное в октябре 2009 г., марте, конце июня и августе 2010 г. составляла соответственно 51, 4, 17 и 268 тыс. экз./м3, а биомасса — 107, 9, 47 и 321 мг/м3, в конце августа холодного 2011 г. — 19 тыс. экз./м3 и 38 мг/м3. С 1950-1960 гг. кормовая база рыб-планктофагов в системе озер сохранилась на том же уровне.
PELAGIC ZOOPLANKTON OF ESTUARINE WATER BODIES OF THE KAMCHATKA RIVER IN 2009-2011
S.E. Frenkel
Researcher, Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography 107140Moscow, Verkhnyaya Krasnosel’skaya, 17 Tel.: (499) 264-92-89 E-mail: [email protected]
ZOOPLANKTON, ESTUARY, THE KAMCHATKA RIVER
Species composition, seasonal variations in the structure and quantities of pelagic zooplankton of estuarine water bodies of the Kamchatka River in 2009-2011 have been studied. Neritic crustaceous species never observed here in the middle of the 20th century were found in the zooplankton despite no changes in the salinity of the water basins. Rotatoria constituted 60% of the total number of zooplankton. Only in winter and spring periods the abundance of crustaceous exceeded the abundance of Rotatoria in the sections with medium and strong replacement of water. The present research shows that in the years of cold summer a 1-1.5 month retardation of zooplankton’s development happens. Average abundance of zooplankton in the Nerpich’e-Kultuchnoe lakes network in October of 2009, March, end of June and August of 2010 was 51, 4, 17 and 268 thousand units/m3, and the biomass was 107, 9, 47 and 321 mg/m3. At the end-August of 2011 — year of low temperatures there were 19 thousand units/m3 and 38 mg/m3. Since the years 1950-1960s of the XXth century the food supply of planktivorous fishes in the lakes network has not changed.
Солоноватоводные лагунные озера, отделенные от моря косами и пересыпями, представляют собой уникальные природные системы. Для них характерна качественная бедность фауны (Зернов, 1949; Зенкевич, 1956), а также почти полная сезонная смена видового состава, связанная с резкими изменениями солености и температуры (Одум, 1975).
Сведений по видовому составу и количественным показателям зоопланктона дальневосточных солоноватоводных лагунных озер очень мало. Наиболее полно изучен зоопланктон сахалинского озера Тунайча (Заварзин, 2005, 2006). Опрес-
нение озера, произошедшее за последние 30 лет, привело к выпадению из состава планктона ветвистоусых Evadne поМтапт и Podon leuckarti, встречавшихся в 1970-1980 годы при солености в эпилимнионе около 6%оо, в гиполимнионе — до 20%оо (Усова и др., 1989). В настоящее время в этом олигогалинном озере (2,4-2,6%оо) обнаружены зоопланктеры 34 таксонов, максимального развития пелагический зоопланктон достигает в августе, биомасса его в этот период составляет 260 мг/м3; трофический статус оз. Тунайча соответствует олиготрофному водоему (Заварзин, 2006).
Отдельные данные имеются о зоопланктоне сахалинских солоноватоводных озер Айнское, Выселковое, Лебяжье (Боруцкий, Богословский, 1964), камчатских — Большой Вилюй (Бонк, 2003; Bonk, 2005), Большое и Малое Зуйковские, Калы-гирь (Куренков, 2005).
Зоопланктон крупнейшего на северо-востоке Азии лагунного озера Нерпичьего, расположенного в устье реки Камчатки, был исследован в середине прошлого века (Куренков, 1967а, 2005). В составе пелагического зоопланктона обнаружено 7 видов коловраток, 4 вида ветвистоусых и 6 видов веслоногих ракообразных. Среднегодовая численность планктонных ракообразных достигала 4,05 тыс. экз./м3, а биомасса — 360 мг/м3.
Комплекс эстуарных водоемов р. Камчатки помимо системы озер Нерпичье-Култучное включает Озерную протоку, соединяющую озеро Нерпичье с рекой Камчаткой, и многочисленные лагуны, расположенные к западу от устья р. Камчатки. Настоящая работа посвящена описанию видового состава, численности и биомассы зоопланктона эстуария р. Камчатки, а также изменений, произошедших в сообществе за более чем полувековой отрезок времени.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Отбор проб зоопланктона проводили ежесезонно в 2009-2010 гг. Кроме того, в августе 2011 г. было выполнено несколько повторных станций в оз. Нерпичьем и собраны дополнительные пробы зоопланктона в северо-восточном секторе дальней части озера, не исследованном в июне-августе 2010 г. Наибольшее количество проб было собрано весной (июнь-июль) и летом (август) 2010 г. (табл. 1). Станции отбора проб на исследованной акватории располагались так, чтобы охватить существующую гидрологическую неоднородность водоемов эстуария и связанное с ней разнообразие биотопов, заселенных зоопланктоном (рис. 1).
Всего собрано и обработано 42 пробы, из них 35 количественных, собранных путем вертикаль-
ных ловов от дна до поверхности сетью Джеди (диаметр входного отверстия 21 см, мельничный газ № 72). Только для качественной характеристики планктона использовались пробы, собранные в июне-августе на мелководных (0,7—1,2 м) станциях 3 и 22, а также в Озерной протоке и на выходе в море, где из-за сильного течения не удалось провести вертикальные ловы.
Рис. 1. Расположение станций отбора проб зоопланктона в эстуарных водоемах р. Камчатки
Таблица 1. Распределение станций отбора проб по гидрологическим районам в различные сезоны
Г идрологический район устьевой области р. Камчатки
Дата Выход в море Протока Озерная Озеро Нерпичье Озеро Култучное Лагуны
Ближняя часть Дальняя часть Ближ- ние Даль- ние
02-09.10.2009 - 0 3А 5, 10 12 19 -
29-30.03.2010 - - 3А 7А 11А - -
29.06-02.07.2010 - - 1, 2, 3, 3А 4, 5, 8, 22 11, 12, 15 19 20
11-13.08.2010 50 0А 1, 2, 3 4, 5, 8, 22 11, 12, 15 19 20
29.08.2011 - - 3А 5, 7, 8, 9, 10 - - -
Определение коловраток и ракообразных по возможности проводили до вида (Боруцкий, 1931, 1961; Бродский, 1950; Корнев, Чертопруд, 2008; Кутикова, 1970; Определитель зоопланктона.... 2010; Определитель пресноводных беспозвоночных., 1995; Рылов, 1948). Гарпактициды, определенные И.И. Куренковым (1967а) как Ectinosoma sp., переопределены специалистом по сем. Ectino-somatidae М. Климентом (Шведский музей естественной истории, Стокгольм) как Pseudobradya arctica (Olofsson). Видовые названия гарпактицид приведены в соответствии с современной систематикой (Bodin, 1997).
При камеральной обработке проб пользовались счетно-весовым методом. Часть пробы (410 см3 — в зависимости от плотности) помещали в камеру Богорова, под бинокуляром подсчитывали количество особей каждого вида с измерением размеров и учетом стадий развития. Просматривали по две порции из каждой пробы, количество беспозвоночных в пробе определялось как среднеарифметическое двух просчетов. Для учета крупных и малочисленных организмов всю пробу просматривали под бинокуляром.
Численность зоопланктонных организмов пересчитывали на кубический метр. Биомассу определяли путем умножения численности особей каждого вида на индивидуальную массу организмов. Расчет индивидуальной массы проводили по уравнениям зависимости массы от длины для разных видов и групп планктонных организмов (Ruttner-Kolisko, 1977, цит. по: Кутикова, 1983; Методические рекомендации., 1984). Индивидуальную массу личинок полихет рассчитывали, приравнивая массу к объему, а форму — к цилиндру.
Для сравнения степени сходства видового состава зоопланктона эстуарных водоемов использовали индекс Серенсена, вычисляемый по формуле: I = 2 i/(a + b), где I — коэффициент общности видового состава, a и b — число видов, обнаруженных в каждом из сравниваемых сообществ, i — число общих видов (Sorensen, 1948).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Все исследованные водоемы характеризуются небольшой глубиной, на большинстве станций отбора проб не более 6 м. Только в проливе у мыса Тонкий и в юго-западной части оз. Култучного глубины превышали 10 м.
По данным С.Л. Горина (устн. сообщение), наибольшие колебания солености наблюдались в протоке Озерной (0-28%о) и на выходе в море (7-31%о).
Соленость в лагунах также сильно изменялась в зависимости от сезона и глубины в диапазоне от 1 до 10%о. При этом в период открытой воды в зависимости от гидрологической ситуации ближние лагуны испытывают приток то морской, то пресной воды. Во время сильных штормов морская вода переливается через песчаную косу и смешивается с водой лагун, вызывая их осолонение. Измеренная соленость воды в ближних лагунах в июле 2010 г. варьировала от 0,7 до 1,4%о в поверхностном слое, от 1,3%о до 2,7%о — на глубине 3,5 м, придонная — 4,5-4,9%о. В дальних лагунах водообмен значительно слабее. Морская вода затекает в них только осенью перед ледоставом, а на протяжении без-ледного периода происходит постепенное опреснение. В июле соленость поверхностного слоя не изменялась — 1,0-1,1%о, а на глубине 3,5 м она уменьшилась с 3,1%о в начале до 1,3%о в конце месяца. У дна в дальних лагунах сохранялась соленость 18,8-18,9%о.
В остальных водоемах эстуарной системы соленость эпилимниона варьировала от 3 до 5%о, по направлению от протоки к оз. Култучному наблюдалось распреснение поверхностного слоя. Соленость придонного слоя в безледный период составляла 3-6%о, за исключением некоторых участков. В северо-восточном секторе дальней части оз. Нерпичьего, где водообмен слабый, осенью она достигала 11,5%о, а на глубоководной станции в оз. Култучном весной и летом составляла около 10%о, тогда как осенью уменьшалась до 6,6%о. Следует отметить, что, несмотря на большую глубину пролива у мыса Тонкий, благодаря усиленному водообмену происходит перемешивание воды, исключающее стратификацию. Зимой соленость воды в ближней части оз. Нерпичьего достигала 20-22%о, в дальней его части — 16-23%о, а в оз. Култучном — 4-11%о.
Температура поверхностного слоя воды эсту-арных водоемов осенью 2009 г. составляла 10-13 °С, весной и летом 2010 г. — 14-15 °С и 17-19 °С соответственно. Температура придонного слоя воды была на 1-3 °С ниже, чем поверхностного, и только в слое гиполимниона на глубоководном участке в юго-западной части оз. Култучного не превышала 3 °С в течение всего периода наблюдений.
В 2011 г. измерения температуры воды не проводились. Однако поскольку водные массы в водоемах устья в основном формируются речной водой (Горин, 2010), возможно сравнить температурный режим лета 2010 и 2011 годов, основываясь на данных по температуре воды в р. Камчатке в районе гидропоста, расположенного в урочище
Большие Щеки в 60 км от устья реки (табл. 2). В летние месяцы 2009 и 2010 гг. температура воды была выше средней многолетней. Можно считать, что эти два года были теплыми. В 2011 г., напротив, несмотря на теплый май, в июне температура
Таблица 2. Температура воды р. Камчатки по данным гидропоста, расположенного в 60 км от устья
Месяц 2009 2010 2011 Среднее за период 1951-1980 гг.
Май 4,4 4,6 6,1 4,1
Июнь 13,3 11,3 9,8 10,6
Июль 15,3 16,3 14,9 14,6
Август 14,9 15,1 15,3 14,0
Сентябрь 9,9 9,4 Нет данных 9,5
воды была ниже, чем в два предшествующих года, и ниже средней многолетней.
По характеру и интенсивности гидрологических процессов в системе эстуарных водоемов выделяются зоны интенсивного водообмена — ближняя часть озера Нерпичьего и Озерная протока, зона умеренного водообмена — ближние лагуны, и зоны замедленного водообмена — дальняя часть оз. Нерпичьего, оз. Култучное и дальние лагуны.
Видовой состав зоопланктона. За период исследований в составе зоопланктона эстуарных водоемов р. Камчатки обнаружено 16 видов коловраток, 6 видов ветвистоусых и 16 видов веслоногих рачков (табл. 3). Кроме голопланктона, встречались
Таблица 3. Видовой состав зоопланктона эстуарных водоемов р. Камчатки
Г идеологический район устьевой области р Камчатки 1
Таксоны Протока Озеро Нерпичье Озеро Култучное Ближние лагуны Дальние лагуны
Озерная и выход в море Ближняя часть Дальняя часть
Rotatoria Asplanchna girodi Guerne + + + + + +
Asplanchna priodonta Gosse - - - - + -
Brachyonus angularis Gosse + - - + + +
Brachyonus calyciflorus Pallas + + + + + +
Brachyonus rubens Ehrb. + + + + + +
Euchlanis dilatata Ehrenberg + - - - + -
Filinia longiseta longiseta (Ehrenberg) + + + + + +
Kellicottia longispina taymirica (Grese) - + - - - -
Keratella quadrata (Muller) + + + + + +
Keratella cochlearis macracantha (Lauterborn) + - - - + -
Keratella cruciformis kamtschatica Kut. + + + + + -
Lecane luna (Mflller) - - + - + -
Notholca labis Gosse (?) + + + + + +
Proales sp. (?) - - + + - -
Synchaeta sp. 1 - + + + + +
Synchaeta sp. 2 + + + + - -
Cladocera Alona affinis Leydig - + + - - +
Bosmina longirostris (Mflller) - - - - + -
Chydorus gr. sphaericus + + + + + +
Daphnia longispina Muller - - - + + +
Evadne nordmanni Loven + + - - -
Podon leuckarti Sars + + + + + -
Copepoda Acartia sp. +
Eurytemora kurenkovi Borutzky + + + + + +
Pseudocalanus spp. - + - - - -
Acanthocyclops americanus (Marsh) + + + + + +
Cyclops sp. - + + - - -
Diacyclops limnobius Kiefer (?) - + - + - -
Ergasilus sp. + + + + + +
Mesocyclops leuckarti (Claus) - - - - + +
Oithona similis Claus - + - - - -
Geeopsis incisipes Klie - + ++ - + -
Mesochra rapiens (Schmeil) - + - + - -
Microarthridion littorale Poppe + + + + + -
Nitocra spinipes Boeck. (?) - - - + - -
Onychocamptus mohammed Blanchard et Richard - + ++ ++ - -
Pseudobradya arctica (Olofsson) + + + + + -
Tachidius discipes Giesbr. + + + - + +
Polychaeta - + - - - -
Chironomidae - + + + - +
Decapoda + - - - - -
Примечание: знак «+» — присутствие в планктоне, «—» — отсутствие в планктоне, «++» — присутствие в дно-черпательных пробах
представители меропланктона: личинки полихет, личинки хирономид I-II стадий развития. Только на выходе в море во время прилива в толще воды обнаружены науплиусы Decapoda. Единично попадались бентосные и нектобентосные беспозвоночные: молодь гаммарусов Kamaka kuthae Derzhavin длиной 1-2 мм, остракоды, мизиды Neomysis awatschensis (Brant), молодь кумовых рачков Lam-props korroensis Derzhavin, молодь гидроидных полипов, водяные клещи.
Из шестнадцати видов коловраток в системе озер Нерпичье-Култучное наиболее многочисленны в весеннем планктоне мельчайшие солоноватоводные Keratella cruciformis kamtschatica, тогда как холодолюбивая Notholca labis достигала высокой численности только на отдельных участках исследованной акватории. Летом и осенью в планктоне по количеству господствовали виды-космополиты: Keratella quadrata, Filinia longiseta longiseta, Brachyonus rubens, B. calyciflorus. Причем из двух наиболее распространенных видов рода Brachyonus первый достигал высокой численности летом, второй — осенью. В подледном планктоне доминировали два вида рода Synchaeta, отличавшиеся размерами (0,13 и 0,23 мм) и численностью в водах с различной соленостью, условно названные Synchaeta sp. 1 и Synchaeta sp. 2.
Из 22 видов ракообразных массовыми в период открытой воды во всех водоемах устья р. Камчатка были каляноиды Eurytemora kurenkovi. Из-за разницы гидрологических условий численность рачков на разных участках варьировала более чем на порядок. Средняя по системе озер Нерпичье-Култуч-ное численность E. kurenkovi осенью 2009 г. составляла 3,5 тыс. экз./м3, весной и летом 2010 г. —
1.2 и 5,2 тыс. экз./м3 соответственно, летом 2011 г. —
1,4 тыс. экз./м3. Пятикратное увеличение средней численности рачков с конца июня до середины августа связано с резким возрастанием количества младших копеподитов (I и II стадии) с 0,8 до
3.3 тыс. экз./м3. В теплом 2010 г. с конца июня по август доля младших копеподитов достигала 7580% общей численности популяции. В то же время в конце августа холодного 2011 г. средняя численность копеподитов I и II в оз. Нерпичьем составляла только 0,7 тыс. экз./м3, и, соответственно, доля их была существенно ниже — 52%.
Половозрелые особи E. kurenkovi в заметных количествах обнаружены только в дальних лагунах в августе 2010 г. — 0,44 тыс. экз./м3. При этом старшие копеподиты (III-V) здесь преобладали по численности — 66% от общего количества рачков этого вида. В глубоководном оз. Азабачьем в 2006 г.
уже с начала августа копеподиты IV-V составляли более 70% от общей численности популяции, а пик развития яйценосных самок приходился на конец сентября (Базаркина, 2008). В теплых мелководных озерах Камаковской низменности яйценосные самки обнаружены в конце июня - начале июля (Ку-ренков, 1967б). К сожалению, сбор проб зоопланктона в эстуарных водоемах р. Камчатки не проводился в сентябре, когда можно было бы ожидать максимальной численности половозрелых E. kuren-kovi. По данным И.И. Куренкова (1967а), в 1950-1960 годы максимальная численность популяции этого вида в оз. Нерпичьем отмечена в сентябре — 4-5 тыс. экз./м3.
Циклопоиды Acanthocyclops americanus круглогодично встречались во всех эстуарных водоемах, а Diacyclops limnobius — в озерах Нерпичье-Кул-тучное. К сожалению, не представляется возможным разделить копеподитов близких родов Acan-thocyclops и Diacyclops, однако судя по соотношению взрослых рачков, циклопоиды первого вида доминируют по численности. Бурное развитие младших копеподитов приходится на летний период. Рачки A. americanus были наиболее обильны в дальних лагунах в августе, где их численность — 6,48 тыс. экз./м3 — многократно превышала численность эуритеморы. Пик численности половозрелых
D. limnobius приходился на фенологическую весну.
И.И. Куренков (1967а) определяет наиболее многочисленных представителей подотряда Cyclopoida в оз. Нерпичье как Acanthocyclops vernalis var. ro-bustus Sars и подчеркивает, что они обнаружены во всей водной толще открытой части озера, хотя вид не считается пелагическим. Скорее всего, речь идет об одном и том же виде. В определителе В.М. Ры-лова (1948) A. americanus представлен как обитатель озер Северной Америки и Англии. В настоящее время считается, что из видов рода Acanthocyclops только A. americanus является типичной планктонной формой, недавним вселенцем из Северной Америки, и в западной литературе ошибочно сведен в синоним A. robustus (Определитель зоопланктона., 2010).
Паразитические копеподы Ergasilus sp. были обнаружены в период открытой воды во всех исследованных водоемах, частота встречаемости рачков этого вида составляла 60%, причем весной в ближней части оз. Нерпичьего и в ближних лагунах численность эргазилид сравнима с численностью свободноживущих циклопов.
Циклопоиды Cyclops sp. единично встречались в дальней части оз. Нерпичьего в августе 2011 г. И.И. Куренков (1967а) указывает Cyclops sp. в соста-
ве фауны озера, И.К. Трофимов (1999) определил циклопов из питания сельди в озере как Cyclops scutifer.
Следует отметить, что в подледный период зоопланктон оз. Нерпичьего включал неритические виды копепод Acartia sp., Pseudocalanus spp., Oitho-na similis, не обнаруженные в толще воды в 50-е годы прошлого века, хотя большая часть проб была собрана в период ледостава (Куренков, 1967а).
Из семи видов гарпактицид выделялись рачки Microarthridion littorale, встречавшиеся круглогодично во всех эстуарных водоемах, кроме дальних лагун, но достигавшие наибольшей численности весной в ближней части оз. Нерпичьего — 6,12 тыс. экз./м3. Два других вида сем. Tachidiidae, Tachidius discipes и Geeopsis incisipes, в настоящее время также обитают в системе эстуарных водоемов. G. incisipes — возможно, более холодо- и солелюбивый, чем M. littorale, т. к. максимальной численности 0,16 тыс. экз./м3 он достигал в ближней части оз. Нерпичьего в период фенологической зимы. Рачки T. discipes встречались в дальней части оз. Нерпичьего и в лагунах, весной их численность была наиболее высокой — 0,10 -0,13 тыс. экз./м3. По нашим наблюдениям, из трех видов сем. Tachidiidae T. discipes выносит наибольшее опреснение. В оз. Большой Вилюй (Камчатка) рачки этого вида обнаружены не только по всей акватории озера в слое 0-2 м при солености 1,0-1,5%о, но и в пресных водах устья р. Большой Вилюй. M. littorale, не встречавшийся в наиболее опресненных дальних лагунах, по солевыносли-вости, вероятно, занимает промежуточное положение между G. incisipes и T. discipes. В середине прошлого века Tachidius в оз. Нерпичьем определен И.И. Куренковым (1967а) по неполовозрелым экземплярам как T. discipes.
Рачки Pseudobradya arctica в 2009-2011 гг. достигали максимальной численности 0,78 тыс. экз./м3 в ближней части оз. Нерпичьего в марте. В экспериментах показана наиболее высокая выживаемость рачков этого вида при температуре 2 °С и солености от 10 до 20%о (Clement, Olafsson, 2001).
Гарпактициды Onychocamptus mohammed обильны в придонном слое и потому обычны в бентосных пробах, а Mesochra rapiens и Nitocra spinipes(?) встречались единично. Всего в составе планктона озер Нерпичье и Култучное обнаружено пять видов гарпактицид, не указанных ранее.
Из ветвистоусых рачков в исследованных водоемах наиболее широко распространен Chydorus
gr. sphaericus. В период открытой воды хидорусы обитали по всей акватории, весной и осенью численность их не превышала 0,02 тыс. экз./м3, летом возрастала до 0,58 тыс. экз./м3.
Только весной в водоемах эстуария обнаружены Evadne поМтапш и Podon leuckarti. Причем рачки первого вида отсутствовали в более опресненном оз. Култучном и лагунах. В середине прошлого века Е. поМтапш не встречалась в оз. Нерпичьем (Куренков, 1967а). Е. поМтапш и Р. кис^ аМ обычны для опресненных водоемов побережий полуострова Камчатка, хотя первый относят к морским, тогда как второй — к солоноватоводным видам (Куренков, 2005).
В июне-августе в эстуарных водоемах развивались рачки Daphnia longispina, обитатели пресных вод, выдерживающие небольшое осолонение (Мануйлова, 1964). Максимальная численность их в августе 2010 г. в наиболее опресненных водах оз. Култучного и дальних лагун достигала 4,2-
4,5 тыс. экз./м3. За исключением Е. поМтапш и единичных А1опа affinis остальные виды ветвистоусых рачков встречались в оз. Нерпичьем и 60 лет назад (Куренков, 1967а).
Видовой состав исследованных эстуарных водоемов сходен, коэффициент Серенсена составлял 0,6-0,8. Как и следовало ожидать, наибольшим сходством характеризуется фауна озер Нерпичьего и Култучного, а наименьшим — зоопланктон озер и лагун. Bosmina longirostris, указанная в составе пелагического зоопланктона системы озер Нерпи-чье-Култучное в 50-60-х годах прошлого века (Куренков, 1967а), в настоящее время была обнаружена только в ближних лагунах. Только в лагунах встречались рачки Mesocyclops leuckarti и коловратки Asplanchna priodonta. В наиболее опресненных дальних лагунах в составе планктона в июне-августе отсутствовали солоноватоводные коловратки Keratella cruciformis kamtschatica, морские и солоноватоводные ветвистоусые сем. Polyphemidae, а также все виды гарпактицид лиманного комплекса, кроме Т. discipes, выносящего наибольшее опреснение.
Зоопланктон эстуарных водоемов р. Камчатки беден в видовом отношении, причем круглогодично в толще воды эстуарных водоемов р. Камчатки встречалось всего лишь 7 видов зоопланктеров: коловратки Filinia longiseta longiseta, Keratella quadrata, Synchaeta sp. 1, циклопоиды Асап^осу-clops americanus и Diacyclops ИтпоЫш, гарпактициды Microarthridion 1Шогак и Pseudobradya агс-Иса. Развитие остальных видов было приурочено к определенным сезонам.
Несмотря на то, что за 60 лет, прошедших со времени исследования И.И. Куренковым (1967а) системы озер Нерпичье-Култучное, измеренная соленость в них не изменилась (Горин, устн. сообщение), в составе зоопланктона появились не встречавшиеся ранее солоноватоводные и морские виды: каляноиды АсагЫа sp., Pseudo-calanus spp., циклопоиды ОіЛопа similis, кладо-церы Е. nordmanni, гарпактициды лиманного комплекса.
Сезонные изменения зоопланктона. Хотя объем материала невелик и включает сборы, выполненные в различные по водности и температурному режиму годы, тем не менее удалось выя-
вить некоторые закономерности сезонных изменений структуры и количественных показателей сообщества зоопланктона эстуарных водоемов реки Камчатки.
Осенью 2009 г. зоопланктон эстуарных водоемов на 60% и более состоял из коловраток. Средняя численность его в системе озер Нерпичье-Култучное достигала 51 тыс. экз./м3. В обоих водоемах доминировали В. calyciflorus и К. quadrata (более 15% от общего количества зоопланктеров). Кроме них в северо-восточном секторе дальней части оз. Нерпичьего (ст. 10) в числе доминантов отмечена F. longiseta longiseta, а в западном секторе (ст. 5) еще и К. cruciformis kamtschatica.
Таблица 4. Численность зоопланктона (тыс. экз./м3) в эстуарных водоемах р. Камчатки в октябре 2009 г. и марте 2010 г.
Сезон Осень Зима
Оз. Нерпичье Оз. Не рпичье
е % 3 нн жу лига w 4 Дальняя часть е о н ч у т л .з зО Дальняя часть е о н ч у т л .з зО
Гидрологические районы Ближняя часть Западный сектор й рно <и £ н Sh8 в Ближняя часть
Станции 19 ЗА 5 10 12 3А 7А 11
Rotatoria B. calyciflorus 0,58 5,55 0,25 25,78 62,66
F. longiseta longiseta - 0,22 7,69 12,83 15,55 - 0,05 0,04
K. quadrata 0,66 3,47 2,48 11,79 16,36 0,03 - -
K. cruciformis kamtschatica 0,58 1,00 4,22 4,05 0,12 - - -
B. rubens - 0,48 0,25 2,08 0,12 - - -
N. labis (?) - 0,09 0,62 0,12 - - - -
Synchaeta sp. 1 1,65 0,48 - - - 0,68 0,29 0,11
K. longispina taymirica - 0,09 - - - - - -
A. girodi - + - 0,02 1,16 - - -
Synchaeta sp. 2 - - - - - 0,07 1,77 4,37
Copepoda Copepoda nauplii 0,17 1,69 5,83 1,16 0,58 0,34 0,29 1,95
Calanoida copepoditi I-II 0,34 2,08 2,60 2,77 0,10 0,34 - -
Calanoida copepoditi III-V 0,69 2,51 2,06 1,87 0,07 0,19 - -
E. kurenkovi, 99, 33 0,01 - - - - - - -
Acartia sp., 99, 33 - - - - - + - -
Pseudocalanus spp., 99, 33 - - - - - 0,01 - -
Cyclopoida copepoditi I-II - 0,20 0,50 0,35 0,05 - - 0,19
Cyclopoida copepoditi III-V - 0,03 0,13 0,02 0,06 - - 0,06
D. limnobius (?), 99, 33 - - - - - - - 0,02
A. americanus, 99, 33 - - - - - - - 0,01
Ergasilus sp. copepoditi - 0,06 0,25 - 0,02 - - -
O. similis, 99, 33 - - - - - 0,07 - -
Tachidiidae copepoditi 0,02 + 0,25 - - - - 0,04
P. arctica 0,01 - - - - 0,78 0,38 0,12
G. incisipes 0,01 0,01 - - - 0,16 - -
M. littorale - 0,01 - - - - 0,03 -
T. discipes - - - - - - 0,04 -
M. rapiens - + - - - - - -
N. spinipes (?) - - - - - + - -
Cladocera Ch. gr. sphaericus 0,01 +
Polychaeta - - - - - 0,03 - -
Всего 4,73 17,97 27,13 62,84 96,85 2,70 2,85 6,91
В ближних лагунах численность зоопланктона была ниже (табл. 4), преобладали Synchaeta sp. 1. Кроме коловраток в зонах интенсивного и умеренного водообмена (ст. 3А, 5 и 19) по численности (17-26%) доминировали копеподы Е. Ыгеп-kovi.
Биомасса зоопланктона в озерах Нерпичье-Култучное в октябре варьировала в пределах 90140 мг/м3, только в ближних лагунах была значительно ниже — 30 мг/м3. В оз. Нерпичьем и в ближних лагунах абсолютными доминантами по массе были Е. kurenkovi, а в слабопроточном оз. Култуч-ном — коловратки В. са1усфогш (табл. 5). Последние составляли более 15% в зоне замедленного водообмена в оз. Нерпичьем (ст. 10). В оз. Култуч-ном в составе планктона по массе выделялись еще и коловратки А. girodi.
Зимой численность подледного зоопланктона не превышала 7 тыс. экз./м3. Обнаруженные в ближней части оз. Нерпичьего неритические копеподы АсаШа sp., Pseudocalanus spp. и О. similis, вероятно, поступают с приливом из прибрежья Камчатского залива. Уменьшение речного стока в период зимней межени сопровождается усилением притока морских вод (Горин, Чебанова, 2011). Однако морские прибрежные зоопланктеры по численности уступали озерным; доминировали коловратки Synchaeta sp. 1 и гарпактициды Pseudo-bradya arctica (25 и 29% от общей численности соответственно).
В дальней части оз. Нерпичьего и в оз. Култуч-ном зимой господствовали коловратки Synchaeta sp. 2 (более 60% от общей численности зоопланктона). Кроме того, в дальней части оз. Нерпичьего относительно многочисленны были гарпакти-циды и Synchaeta sp. 1. Только в наиболее опресненных водах оз. Култучного в составе зимнего зоопланктона обнаружены копеподиты Cydopoida. Неоднородность зоопланктона, развивающегося подо льдом при отсутствии ветрового перемеши-
вания — известное явление, вызываемое различиями биотопов (Ривьер, 1988).
Биомасса подледного зоопланктона была очень низкой — 3-17 мг/м3, более 70% ее приходилось на долю копепод (Френкель, 2010).
Весной наиболее высокая численность зоопланктона наблюдалась в дальних лагунах, в остальных водоемах она была на порядок меньше и втрое ниже по сравнению с осенним периодом (табл. 6). Биомасса зоопланктона в проливе у мыса Тонкий была такой же, как в октябре (табл. 7). На других исследованных участках эстуария биомасса вдвое уступала осенней, только в дальних лагунах достигала 424 мг/м3.
Как показал анализ, структура зоопланктона на станции 8, расположенной в дальней части оз. Нерпичьего, такая же, как в озере Култучном, что естественно, поскольку это район интенсивного водообмена между двумя озерами.
В оз. Нерпичьем встречались коловратки только трех видов, по численности преобладали мелкие К. cruciformis kamtschatica, кроме них обнаружены холодолюбивые N. labis и Synchaeta sp. 1. В оз. Култучном при сохраняющемся доминировании К. cruciformis kamtschatica (47-74% от общей численности зоопланктона) фауна коловраток гораздо разнообразнее, на станциях 8 и 11 высока численность N. labis, а в самом озере — зимних доминантов Synchaeta sp. 2. В ближних лагунах из 10 видов коловраток наиболее обильны N. labis (68% от общей численности зоопланктона). В дальних лагунах весной доминировали коловратки Brachyonus calyciflorus и Keratella quadrata, причем численность их была несоизмеримо выше, чем преобладавшей в озерах К. cruciformis kamt-schatica.
Численность копеподитов Cyclopoida во всех водоемах в конце июня - начале июля была примерно одинаковой — 0,10-0,33 тыс. экз./м3, тогда как распределение Calanoida имело особенности.
Таблица 5. Биомасса зоопланктона в эстуарных водоемах р. Камчатки в октябре 2009 г.
Г идрологические районы Ближние лагуны Оз. Нерпичье <и о к ч т л и О
Ближняя часть Дальняя часть
Западный сектор Северо- восточный сектор
Станции 19 ЗА 5 10 12
Общая биомасса зоопланктона, мг/м3 30,8 135,7 88,3 109,3 94,3
В том числе наиболее значимые виды: % от общей биомассы
Е. kurenkovi (сореро&й 1-У!) 94 91 81 61 4
В. calyciflorus 1 3 + 18 51
А. girodi - + - + 16
Таблица 6. Численность зоопланктона (тыс. экз./м3) в эстуарных водоемах р. Камчатки в конце июня - начале июля 2010 г.
Г идрологические районы Оз. Нерпичье Оз. Култучное Лагуны
Ближняя часть Дальняя часть Ближние Дальние
Станции 1 2 3А 4 5 8 11 12 15 19 20
Rotatoria
K. cruciformis kamtschatica 3,09 9,71 1,70 4,18 1,24 9,83 7,24 18,40 7,50 0,79
N. labis (?) 0,99 0,78 0,13 0,27 0,28 3,21 1,25 0,44 0,29 27,61 11,18
Synchaeta sp. 1 0,09 0,07 0,06 0,99 1,32
F. longiseta longiseta 0,03 0,26 0,06 0,17 1,20 60,53
K. quadrata 0,28 0,65 0,50 0,89 0,75 155,92
B. calyciflorus 0,10 1,14 0,11 0,99 2,08 163,82
B. rubens 0,17 2,74 3,29
B. angularis 0,03 0,22
Synchaeta sp. 2 0,37 4,13 4,59
Proales sp. (?) 0,50
E. dilatata 0,35
K. cochlearis 0,03
A. priodonta 0,50
A. girodi 4,61
Copepoda
Copepoda nauplii 2,30 2,52 19,69 5,82 12,69 2,03 0,83 0,34 0,15 1,42 0,86
E. kurenkovi copep. I—II 0,20 0,41 4,08 1,27 1,31 0,69 0,23 0,07 0,05 0,31 0,36
E. kurenkovi copep. III-V 0,33 0,39 0,53 0,20 0,58 0,31 0,27 0,08 0,11 0,06 0,01
E. kurenkovi 99, 33 0,01 0,01 0,01 0,03
Cyclopoida copep. I—II 0,14 0,14 0,17 0,02 0,13 0,07 0,14 0,05 0,15 0,12 0,07
Cyclopoida copep. III-V - 0,10 0,03 0,08 0,04 0,13 0,12 0,06 0,06 0,03 0,07
A. americanus 99, 33 0,01 0,03 0,01 0,01 0,01 + + 0,02
D. limnobius (?) 99, 33 0,01 0,03 0,06 0,06
M. leuckarti 99, 33 0,03
Ergasilus sp. copepoditi 0,13 0,02 0,01 - 0,03 0,03 + 0,16 0,02
Tachidiidae copepoditi 0,06 0,17 1,16
M. littorale 6,12 2,34 0,19 - 0,03 0,06 0,01 0,69
T. discipes 0,02 0,13 0,09 0,10
P. arctica 0,26 0,01 - - 0,04
N. spinipes (?) 0,01
O. mohammed +
Cladocera
E. nordmanni 0,01 0,23 0,18 0,03 0,03
P. leuckarti 0,04 0,02 0,19 0,05 0,03 0,05 + 0,01
Ch. gr. sphaericus 0,01 0,04 0,18 0,01 0,01
A. affinis 0,01
D. longispina + 0,02 0,01 0,01 0,07 0,02
B. longirostris 0,16
Всего 13,64 16,49 27,05 12,26 17,00 17,06 12,61 24,86 15,96 40,62 402,20
Примечание: знак «+» — менее 0,01 тыс. экз./м3
Таблица 7. Биомасса зоопланктона в эстуарных водоемах р. Камчатки в конце июня - начале июля 2010 г.
Гидрологические Оз. Не рпичье Лагуны
районы Ближняя часть Дальняя часть и і. їм .11 \ чнии Ближние Дальние
Станции 1 2 3А 4 5 8 11 12 15 19 20
Общая биомасса, г/м3 В том числе наиболее значимые виды: 50,61 36,02 144,77 62,05 52,70 29,15 20,73 12,60 % от общей биомассы 15,21 36,28 423,97
М. 1Шот1в 49 24 + - - - - - - 23 -
Е. kurenkovi (сорероШШ 1-У!) 34 57 33 23 57 46 60 33 39 18 1
Е. nordmanni 2 - 42 55 11 23 - - - - -
Synchaeta sp. 2 - - - - - - 2 40 37 - -
А. priodonta - - - - - - - - - 17 -
К. quadrata - - - - - 1 2 3 5 2 29
В. calyciflorus - - - - - + 4 + 5 4 30
А. girodi - - - - - - - - - - 28
Весной наибольшая численность копеподитов Е. Ы-renkovi отмечена в районе активного водообмена, в проливе у мыса Тонкий — 4,62 тыс. экз./м3. В то же время в оз. Култучном численность этого вида характеризовалась очень низкими показателями — 0,15-0,17 тыс. экз./м3. Однако везде, кроме дальних лагун, на долю копеподитов эуритеморы приходилось 18-60% от общей биомассы зоопланктона.
Немногочисленная, но крупная Е. поМтапт, более обильная в зонах усиленного водообмена — в проливе у м. Тонкий (ст. 3А) и на мелководье между островами Сивучий и Кирун (ст. 4), вносила весомый вклад в весеннюю биомассу зоопланктона. В зонах, характеризующихся слабым водообменом, по биомассе доминировали коловратки: Synchaeta sp. 2 — в оз. Култучном; В. са1усфогш, К. quadrata и А. girodi — в дальних лагунах. В зонах, находящихся под наибольшим влиянием морских вод — в ближних лагунах и в ближней части оз. Нерпичьего, в начале вегетационного периода среди доминантов по биомассе отмечен М. 1Шога1е.
Летом 2010 г. активное размножение веслоногих рачков привело к многократному по сравнению с весной увеличению численности науплиусов Copepoda, видовую принадлежность которых не устанавливали (табл. 8). Численность копеподитов Е. ^гє^оуі (І-УІ) увеличилась пропорционально развитию науплиусов — в оз. Нерпичьем в несколько раз, в оз. Култучном — в десятки раз. Еще сильнее в августе по сравнению с концом июня возросла численность циклопоид — в 10-50 раз.
Летом в пелагиали обнаружены только два вида ветвистоусых рачков, Daphnia longispina и Chydorus gr. sphaericus, причем в этот период численность рачков обоих видов была максимальна.
Численность коловраток в толще воды в озерах Нерпичье-Култучное также возросла: в зонах интенсивного водообмена (ст. 1, 2, 4) — в десятки и сотни раз, в зонах умеренного и слабого водообмена (ст. 5, 8, 11, 12, 15) — в несколько раз. Везде коловратки составляли более 75% от общей численности зоопланктона. В целом, в пелагиали озер
Нерпичье-Култучное средняя численность летнего Таблица 8. Численность зоопланктона (тыс. экз./м3) в эстуарных водоемах р. Камчатки в августе 2010 г.
Г идрологические Оз. Нерпичье Оз. Kyлтyчное Лагуны
районы Ближняя часть Дальняя часть Ближние Дальние
Станции 1 1 2 4 1 5 1 8 11 1 12 1 15 19 20
Rotatoria
B. rubens K. quadrata
F. longiseta longiseta N. labis (?)
A. girodi
B. calyciflorus K. cruciformis kamtschatica B. angularis Synchaeta sp. 2 L. luna
A. priodonta Copepoda
Copepoda nauplii E. kurenkovi copep. I-II E. kurenkovi copep. III-V E. kurenkovi, 99, 33 Cyclopoida copep. I-II Cyclopoida copep. III-V A. americanus, 99, 33 D. limnobius (?), 99, 33 M. leuckarti, 99, 33 Ergasilus sp. copepoditi Tachidiidae copepoditi M. littorale
G. incisipes P. arctica
T. discipes M. rapiens Cladocera Ch. gr. sphaericus D. longispina Chironomidae Всего
500,34
146,44
114,24
5,76
5,08
2,03
7,12
332,85
35,74
19,63
7,02
2,26
0,83
2,48
251,82
11,59
7,27
3,41
10,00
0,46
8,40
0,65
0,72
0,07
0,21
29,15
1,02
0,68
3,06
2,11
1,02
15,91
1,45
0,13
0,01
4,53
0,71
0,02
0,09
0,07
0,01
0,01
0,11
16,59 0,43
2,04 1,30
0,01 0,17
1,82 0,43
0,53 0,17
- 0,01
17,33
32,52
13,41
0,96
12,00
8,74
0,07
0,22
13,47
7,70
0,59
0,01
2,74
0,44
0,07
17,65
79,06
21,18
0,47
4,47
21,88
0,91
14,02
24,18
0,06
1,97
20,36
0,06
2,19
114,91
33,77
4,83
28,07
11,29
7,30
0,04
5,65
0,35
0,01
0,02
0,01
0,02
0,01
0,15 +
0,67 0,01
5,06
5,38
3,34
0,01
3,57
0,77
0,10
0,14
+
7,46
8,77
1,76
8,11
2,24
0,45
0,65
818,05 423,86
- 0,01
0,89 0,24
- - - 0,05
0,02 - - -
306,04 13,24 111,98 169,66
0,02
4,17
0,44
2,63
1,34
14,02
4,42
0,40
9,28
1,01
0,94
0,14
0,22
2,50
1,55
0,23
0,01
1,60
0,23
0,01
0,02
0,02
0,01
0,01
0,87
0,52
0,56
19,16
11,83
0,28
1,13
31,83
1,13
3,10
0,44
28,45
6.48
6.48
0,35
84,12 215,18 39,35
1,13
4,51
117,71
зоопланктона увеличилась в 15 раз по сравнению с весенним периодом — с 17,4 до 267,8 тыс. экз./м3.
Увеличение численности сопровождалось изменением структуры сообщества. В оз. Нерпичьем абсолютными доминантами в августе 2010 г. были коловратки Втскуопш гиЬет — 60-80% от общей численности зоопланктона. В оз. Култучном в составе летнего планктона доминировали коловратки Keratella quadrata (20-50% от общей численности). Кроме того, по направлению из оз. Нерпичьего вглубь оз. Култучного возрастала численность Filinia longiseta longiseta и Brachyonus са-1ус^огш, так что коловратки обоих видов из суб-доминантов пелагического планктона (5-14,9% от общей численности) на входе в оз. Култучное (ст. 8 и 11) перешли в разряд доминантов на глубоководном участке озера, а F. longiseta longiseta — и в восточной части озера (ст. 15).
В ближних лагунах в августе 2010 г. численность зоопланктона и соотношение коловраток и ракообразных в его составе сохранились на том же уровне, что и в конце июня. При этом произошла смена видов-доминантов: около 40% общего количества планктонных беспозвоночных приходилось на долю коловраток К. quadrata, четверть — В. calyciflorus.
В дальних лагунах зоопланктонное сообщество изменилось наиболее радикально. Здесь, в отличие от озер, численность коловраток сократилась в 12 раз, коловратки В. са1усфогш, доминировавшие весной, летом выпали из состава планктона, а численность двух других доминантов — К. quadrata и F. longiseta longiseta — уменьшилась в 8 и 5 раз. Однако общая численность зоопланктона уменьшилась только в 3 раза благодаря бурному развитию Cydopoida, концентрация которых в толще воды увеличилась в 260 раз.
Различия в структуре и количественных показателях сообществ зоопланктона дальних и ближних лагун в вегетационный период объясня-
ются характером водообмена этих водоемов, рассмотренным выше. Стабильная гидрологическая обстановка и пониженная соленость водной толщи до глубины 3,5 м вызывает сезонный цикл сукцессии сообщества зоопланктона в дальних лагунах по типу, характерному для пресных озер. В них весенняя вспышка численности коловраток сменяется летним увеличением численности ракообразных, в том числе циклопоид — факультативных хищников, питающихся коловратками. Здесь же в августе 2010 г. отмечена характерная для пресноводных водоемов вспышка численности ветвистоусых рачков, причем численность и дафний, и хидорусов в дальних лагунах была наиболее высокой по сравнению с другими исследованными водоемами.
В августе 2010 г. вслед за увеличением численности произошло увеличение биомассы зоопланктона эстуарной области, наиболее существенное в оз. Култучном, где наблюдалось бурное развитие копепод. По биомассе на различных участках закономерно доминировали наиболее многочисленные коловратки, в оз. Култучном — Е. kurenkovi, а там, где численность дафний была максимальной — крупные ветвистоусые этого вида (табл. 9).
Летом 2011 г. в оз. Нерпичьем при невысокой общей численности зоопланктона (табл. 10) в его составе на четырех станциях из шести исследованных велика была доля весенних доминан-тов — коловраток К. cruciformis kamtschatica. На станции 8 в конце августа холодного 2011 г. численность планктонных беспозвоночных в толще воды была такой же, как весной 2010 г., существенно ниже, чем летом того же года. Низкая численность копеподитов Calanoida и Cyclopoida также свидетельствует о начальных этапах развития сообщества. В то же время в толще воды уже отсутствовали неритические ветвистоусые
Е. поМтапт и Р. leuckarti, характерные для весеннего планктона.
Таблица 9. Биомасса зоопланктона в эстуарных водоемах р. Камчатки в августе 2010 г.
Г идрологические районы Оз Нерпичье Лагуны
Ближняя часть Дальняя часть Оз. Култучное Ближние Дальние
Станции 1 2 4 5 8 11 12 15 19 20
Общая биомасса, мг/м3 В том числе наиболее значимые виды: 569,87 264,56 223,44 32,10 307,47 245,11 478,01 444,63 % от общей биомассы 71,75 617,73
В. rubens 39 56 43 12 3 3 + + + +
К. quadrata 20 11 4 2 8 25 2 20 15 2
F. longiseta longiseta 16 6 3 2 3 7 4 6 5 2
А. girodi 11 9 32 8 49 23 5 11 - -
Е. kurenkovi (сорероШШ 1-У!) 4 5 6 54 23 22 34 25 32 27
Cyclopoida (сорероШШ 1-У!) 5 7 4 10 5 7 5 17 10 41
D. longispina - - - - - + 46 13 15 22
В восточном секторе дальней части оз. Нерпичьего летом 2011 г., как и осенью 2009 г., господствовали коловратки (более 90% от общей численности зоопланктона).
Биомасса зоопланктона вслед за численностью в конце августа 2011 г. была сопоставима с биомассой планктонных беспозвоночных в конце июня - начале июля 2010 г. (табл. 11). Ввиду количественного преобладания мелких коловраток абсолютными доминантами по биомассе выступали копеподиты Е. kurenkovi. Только на станции 9, где численность коловраток была существенно выше, крупные F. longiseta longiseta и В. rubens были заметны в общей биомассе зоопланктона.
В настоящее время соотношение биомасс ракообразных и коловраток в течение вегетационного периода, выявляющее кормовую ценность зоопланктона (Андроникова, 1996), в озерах Нерпи-чье-Култучное и ближних лагунах составляет 1,4, а в дальних лагунах 2,4, и демонстрирует невысокую кормовую ценность планктона, в составе которого ракообразные составляют только около половины общей биомассы.
Оценить направление многолетних изменений биомассы ракообразных в озерах можно, сняв показания с графика И.И. Куренкова (2005). Усреднение данных 2009-2010 гг. проводили по двум станциям — в проливе у мыса Тонкий (ст. 3А) и в се-
Таблица 10. Численность (тыс. экз./м3) зоопланктона в оз. Нерпичьем в августе 2011 г.
Г идрологические районы Ближняя часть Дальняя часть
Западный сектор Северо-восточный сектор Напротив оз. Култучного
Станции 3A 5 7 9 10 8
Rotatoria K. cruciformis kamtschatica 3,73 1,45 14,37 5,03 4,30 7,21
B. rubens 0,47 3,80 4,66 19,83 0,38 4,66
F. longiseta longiseta 0,28 0,08 2,24 14,80 0,29 0,34
K. quadrata 0,14 0,16 0,57 2,31 0,12 0,10
N. labis (?) 0,16 0,08 1,38 1,33 0,40
B. calyciflorus Copepoda Copepoda nauplii 0,59 4,92 1,20 0,06 1,90 0,12 1,49
E. kurenkovi copep. I—II 0,58 1,44 0,75 0,99 0,04 0,47
E. kurenkovi copep.III-V 0,52 0,92 0,58 0,52 0,04 1,49
E. kurenkovi, 99, 33 0,06 - - - - 0,01
Cyclopoida copep. I-II 0,22 0,08 0,01 - - 0,07
Cyclopoida copep. III-V 0,80 0,04 0,03 0,07 - 0,03
A. americanus, 99, 33 + - 0,01 - - -
Ergasilus sp. copepoditi 0,22 0,42 0,01 - - 0,24
T. discipes - - - - 0,03 -
M. littorale - - 0,01 - - -
P. arctica 0,18 - 0,01 - - -
Cladocera D. longispina 0,01
Chironomidae + - — - - 0,01
Всего 7,95 13,39 25,84 46,85 5,72 16,13
Примечание: знак «+» — менее 0,01 тыс. экз./м3
Таблица 11. Биомасса зоопланктона в оз. Нерпичьем в августе 2011 г.
Гидрологические районы Ближняя часть Дальняя часть
Западный сектор Северо-восточный сектор Напротив оз. Kyлтyчного
Станции 3А 5 7 1 9 1 10 8
Общая биомасса, мг/м3 В том числе наиболее значимые виды: 31,03 52,12 30,51 47,47 % от общей биомассы 2,24 63,86
Е. kurenkovi (сорероШШ 1-У!) 86 87 81 46 58 87
F. longiseta longiseta + + 6 24 10 +
В. rubens + 3 7 19 8 3
Примечание: знак «+» — менее 1%
Таблица 12. Сезонная динамика биомассы планктонных ракообразных (мг/м3) в системе озер Нерпичье-Култуч-ное в 1950-1960 и в 2010 годы
Период
Март I Конец июня - начало июля I Середина августа
Источник
1951-1962
2009-2010
11
11
39
76
278
227
Куренков, 2005 Наши данные
редине оз. Култучного (ст. 12), поскольку в 50-60-х годах зоопланктон собирали только в этих точках (Куренков, 1967а). Данные за август 2010 г., когда сборами не был охвачен пролив у мыса Тонкий, усредняли по ближайшей точке — станции 2. Очевидно, что за прошедшие полвека биомасса планктонных рачков не претерпела значительных изменений (табл. 12), а наблюдаемые несоответствия, скорее всего, объясняются межгодовыми колебаниями.
Сравнение количественного развития зоопланктона системы озер Нерпичье-Култучное с подобными озерами затруднено не только из-за недостатка информации о численности и биомассе зоопланктона в других солоноватоводных озерах, но также из-за разницы гидрологических условий в них. Ближайшее к оз. Нерпичьему лагунное солоноватоводное озеро Большой Вилюй расположено южнее него на восточном побережье полуострова. В отличие от оз. Нерпичьего, оно меньше по площади, всего 8,1 км2, и в нем в период открытой воды наблюдается сильная плотностная стратификация водных масс (Горин, 2009). Не только более длинный список видов коловраток, обитающих в оз. Большой Вилюй (Бонк, 2003), но и нахождение в толще воды озера пяти видов калянусов и крупных ветвистоусых рачков Daphnia sp., Podo-nevadne trigona, Pleopis polyphaemoides (Bonk, 2005), позволяют предположить и более высокую, чем в оз. Нерпичьем, биомассу зоопланктона.
Максимальная биомасса ракообразных в системе озер Нерпичье-Култучное такая же, как в озере Тунайча, в котором на долю копепод приходится 94% летней биомассы зоопланктона, что составляет 244 мг/м3 (Заварзин, 2006).
Спорным является вопрос о трофическом статусе водоемов эстуария. Доминирование F. longiseta, K. quadrata и коловраток рода Brachyonus характерно для пресноводных эвтрофных водоемов (Драбкова и др., 1989). В то же время обилие космополитических коловраток присуще всем лагунным озерам Сахалина и Курил (Боруцкий, 1967).
Установлено, что соотношение максимальной летней и минимальной зимней средней биомассы зоопланктона озер многократно повышается при переходе с олиготрофного на более высокие трофические уровни и составляет 4, 13 и 112 для оли-го-, мезо- и эвтрофных водоемов (Андроникова, 1996). В системе озер Нерпичье-Култучное это соотношение равно 34, что ставит его между мезо-и эвтрофными озерами. В то же время по биомассе зоопланктона, согласно классификации С.П. Ки-
таева (1984), озера Нерпичье и Kyлтyчное относятся к Р-олиготрофному типу. Приведенные структурные показатели процесса эвтрофикации относятся к пресноводным водоемам и могут быть неприменимы к солоноватоводным.
ЗА^ЮЧЕНИЕ
За прошедшие полвека видовое разнообразие зоопланктона системы озер Нерпичье-^лтучное увеличилось за счет появления солоноватоводных и морских видов: Evadne nordmanni, Acartia sp., Pseudocalanus spp., Oithona similis, гарпактициды лиманного комплекса. Для зоопланктона озер в настоящее время характерна почти полная смена видового состава в подледный период по сравнению с периодом открытой воды.
Впервые описаны видовой состав и сезонная динамика численности и биомассы зоопланктона лагун. В отличие от зоопланктона озер Нерпичье-^лтучное в лагунах встречались рачки Mesocy-clops leuckarti и Bosmina longirostris, коловратки Asplanchna priodonta. В наиболее опресненных дальних лагунах в составе планктона в июне-августе отсутствовали солоноватоводные коловратки Keratella cruciformis kamtschatica, морские и солоноватоводные ветвистоусые сем. Polyphemi-dae, а также гарпактициды лиманного комплекса, кроме Tachidius discipes, выносящего наибольшее опреснение. Видовой состав исследованных эсту-арных водоемов сходен, коэффициент Серенсена составлял 0,6-0,8.
Видом-доминантом по численности в осенний период на станциях, характеризующихся интенсивным водообменом, была Eurytemora kurenkovi, в массе представленная младшими копеподитны-ми стадиями. На остальных участках и в другие сезоны в планктоне доминировали разные виды коловраток, либо коловратки и гарпактициды (подо льдом).
Основу биомассы в период открытой воды составляли крупные E. kurenkovi и ветвистоусые, а в подледный период — ракообразные, встречавшиеся на исследованном участке: неритические копеподы в ближней части оз. Нерпичьего, Pseu-dobradya arctica — в дальней его части, копеподи-ты Cyclopoida — в оз. ^лтучном. ^ловратки, доминировавшие по численности, входили в число доминантов по массе. Исключение составляли только очень мелкие K. cruciformis kamtschatica.
Структура и количественные показатели зоопланктона в эстуарных водоемах в августе холодного 20 ii г. соответствовали весенним (июнь-июль) теплого 2010 г.
Максимальные численность и биомасса зоопланктона в системе озер Нерпичье-Култучное отмечены в августе 2010 г., в среднем 270 тыс. экз./м3 и 430 мг/м3.
Количественное преобладание коловраток в сочетании с низкой численностью и биомассой планктонных ракообразных предопределяет низкую кормовую ценность зоопланктона эстуарных водоемов. По сравнению с 1950-1960 годами биомасса ракообразных в системе озер Нерпичье-Кул-тучное сохранилась на том же уровне.
БЛАГОДАРНОСТИ
Выражаю благодарность сотруднику ФГУП ВНИРО С.Л. Горину и сотруднику МГУ им. М.В. Ломоносова ГН. Маркевичу за сбор проб зоопланктона. Я признательна С.Л. Горину за предоставленную гидрологическую характеристику эстуария и за обсуждение особенностей распределения зоопланктона в связи с гидрологическими условиями водоемов в процессе написания этой статьи.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Андроникова И.Н. 1996. Структурно-функциональная организация зоопланктона озерных экосистем разных трофических типов. СПб.: Наука. 189 с.
Базаркина Л.А. 2008. Трофические взаимоотношения гидробионтов в пелагиали озера Азабачье в 2006 г. // Исслед. водн. биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана. Вып. 11. С. 32-41. Бонк Т.В. 2003. Видовой состав Rotatoria некоторых озер Камчатского полуострова и Корякского нагорья // Чтения памяти В.Я. Леванидова. Владивосток. Вып. 2. С. 235-241.
Боруцкий Е.В. 1931. Определители организмов пресных вод СССР. А. Пресноводная фауна. Вып. 3. Пресноводные и солоноватоводные Harpacticoida СССР. Л.: Печатня. 246 с.
Боруцкий Е.В. 1961. Новые Copepoda Calanoida Дальнего Востока // Сб. трудов Зоологического музея МГУ. Т. VIII. С. 3-19.
Боруцкий Е.В. 1967. Особенности зоопланктона озер Южного Сахалина и Курильских островов // Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. М.: Наука. С. 229-242.
Боруцкий Е.В., Богословский А.С. 1964. Зоопланктон озер Южного Сахалина // Озера Южного Сахалина и их ихтиофауна. М.: МГУ. С. 97-140. Бродский К.А. 1950. Веслоногие рачки Calanoida дальневосточных морей СССР и полярного бассейна. Сер. Определители по фауне СССР. ЗИН АН СССР. Вып. 35. М.-Л.: АН СССР. 442 с.
Горин С.Л. 2GG9. Гидролого-морфологические процессы в эстуариях ^мчатки: Автореф. дис. ... канд. геогр. наук. Москва. 26 с.
Горин С.Л. 2010. Гидролого-морфологические процессы в эстуарии реки ^мчатки на разных этапах его развития // Тез. XI Междунар. науч. конф. «Сохранение биоразнообразия ^мчатки и прилегающих морей». Петропaвловск-Kaмчaтский. С. 62-67. Горин С.Л., Чебанова В.В. 2G 11. Трансформация гидрологического режима и бентофауны озер Нерпичье и ^лтучное (устьевая область реки ^м-чатки) в процессе их осолонения // Чтения памяти
B.Я. Леванидова. Владивосток. Вып. 5. С. 119-128. Драбкова В.Г., Кулишева Ю.И., МакарцеваМ.Ю., Медведев М.Ю., Трифонова И.С., Барбашова М.А. 1989. Изменение функциональных показателей гидробиоценозов в условиях направленного регулирования поступления биогенных элементов (метод изолированных объемов) // Трансформация органического и биогенных веществ при антропогенном эвтрофировании озер. Л.: Наука.
C.218-242.
ЗаварзинД.С. 2GG5. Некоторые вопросы сезонной динамики зоопланктона озера Тунайча (Южный Сахалин) на современном этапе // Чтения памяти
B.Я. Леванидова. Вып. 3. Владивосток: Дальнаука.
C. 95-1G5.
Заварзин Д.С. 2GG6. Зоопланктон озера Тунайча и его изменение под влиянием опреснения: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Санкт-Петербург. 26 с. Зенкевич Л.А. І956. Моря СССР, их фауна и флора. М.: Учпедгиз. 424 с.
Зернов С.А. І949. Общая гидробиология. М.-Л.: АН СССР. 587 с.
Китаев С.П. 1984. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон. М.: Наука. 207 с.
Корнев П.Н., Чертопруд Е.С. 2008. Веслоногие ракообразные отряда Harpacticoida Белого моря: морфология, систематика, экология. М.: Тов-во научных изданий KMK. 379 с.
Куренков И.И. 1967а. Гидробиологический очерк оз. Нерпичьего (Восточная ^мчатка) // Известия ТИНРО. Т. LVII. І967. С.170-186.
Куренков И.И. 1967б. Планктон озер ^маковской низменности (бассейн р. ^мчатки) // Известия ТИНРО. Т. LVII. І967. С.І54-І69.
Куренков И.И. 2GG5. Зоопланктон озер ^мчатки. ^мчатНИРО. 178 с.
КутиковаЛ.А. І970. ^ловратки фауны СССР (Rotatoria). Подкласс Eurotatoria (отряды Ploimida, Monimotrochida, Paedotrochida) // Определители по фауне СССР. Вып. 104. Л.: Наука. 744 с.
Кутикова Л.А. 1983. К методике исследований коловраток // Методы изучения состояния кормовой базы рыбохозяйственных водоемов. Сб. науч. трудов. Вып. 196. Ленинград. С. 61-66. Мануйлова Е. Ф. 1964. Ветвистоусые рачки (С1аШос-ега) фауны СССР // Определители по фауне СССР. Т. 88. М.-Л.: Наука. 328 с.
Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зоопланктон и его продукция. 1984. Л. 33 с.
Одум Ю. 1975. Основы экологии. М.: Мир. 740 с. Определитель зоопланктона и зообентоса пресных вод Европейской России. 2010. Т. 1. Зоопланктон. Под ред. В.Р. Алексеева, С.Я. Цалолихина. М.: Тов-во научных изданий КМК. 495 с. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. 1995. Под ред. С.Я. Цалолихина. Т. 2. Ракообразные. СПб.: ЗИН РАН, Наука. 628 с.
Ривьер И.К. 1988. Особенности функционирования зоопланктонных сообществ водоемов различных типов // Структура и функционирование пресноводных экосистем. Л.: Наука. С. 80-111.
Рылов В.М. 1948. Cyc1opoida пресных вод // Ракообразные. Т. III. Вып. 3. Фауна СССР. Новая серия № 35. М.-Л.: Наука. 320 с.
Трофимов И.К. 1999. О питании тихоокеанской сельди Clupeapallasi pallasi камчатских озер Нерпичье и Вилюй в морской и пресноводный пе-
риоды жизни // Вопросы ихтиологии. Т. 39. № 3.
С. 375-383.
УсоваН.П., ФилатоваВ.И., ЧернышеваЭ.Р. 1989. О гидробиологическом состоянии озера Тунайча // Распределение и рациональное использование водных зооресурсов Сахалина и Курильских островов.
С. 8-16.
Френкель С.Э. 2010. Зоопланктон водоемов эстуария реки Камчатки в октябре 2009 г. и марте 2010 г. // Тезисы XI Междунар. науч. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». Петропавловск-Камчатский. С. 162-166. Bodin P. 1997. Catalogue ofthe new marine harpacti-coid copepods (1997 edition) // Documents de travail de l’Institut royale des Scieces naturelles de Belgique. V. 89. P. 1-304.
BonkT.V. 2005. Species diversity of zooplankton community in the brackish-water lake Bolshoy Viluy // Aquatic ecology at the dawn of XXI century. Professor G.G. Winberg 100th anniversary. 3-7 October 2005. ZIN. St. Petersburg, RUSSIA. P. 13.
Clement M., Olafsson E. 2001. A redescription of the common harpacticoid Pseudobradya arctica (Olofs-son, 1917) comb. nov. (Crustacea, Copepoda) from the Baltic Sea with ecological notes // Sarsia. V. 86. P. 221-228.
Sorensen T. 1948. A method of estimating groups of equal amplitude in plant society based on similarity of species content // Kongelige Danske Videnskabernes Selskab Biologiske Skrifter. V. 5. P. 1-34.
