CC BY
0
Научные труды Дальрыбвтуза. 2025. Т. 71, № 1. С. 209-218.
Scientific Journal of the Far Eastern State Technical Fisheries University. 2025. Vol. 71, no 1. P. 209-218.
РЫБНОЕ ХОЗЯЙСТВО, АКВАКУЛЬТУРА И ПРОМЫШЛЕННОЕ РЫБОЛОВСТВО
Научная статья УДК 576.7
DOI: doi.org/10.48612/dalrybvtuz/2025-71-23 EDN: ZFGUMY
Ультраструктурная организация кожных покровов гоплонемертины Asteronemertes sp. (Hoplonemertea), симбионта морских звезд Solaster pacificus
Полина Дмитриевна Сошникова
Дальневосточный федеральный университет, Владивосток, Россия
Национальный научный центр морской биологии им. А.В. Жирмунского, Владивосток,
Россия
Аннотация. Долгие годы промысел иглокожих, обитающих в российских водах, производился для дальнейшего экспорта добытой продукции в страны Юго-Восточной Азии. В связи с недавним появлением иглокожих на российском рынке было обращено внимание на организмов-симбионтов, наносящих урон численности хозяев, влияющих на их развитие и портящих товарный вид. Одним из таких является симбионт иглокожих - гоплонемертина Asteronemertes sp., обитающая в амбулакральных бороздах промысловых морских ежей. В ходе проделанной работы был изучен клеточный состав кожного эпителия Asteronemertes sp. методами световой и электронной микроскопии. Приведено описание 4 видов специализированных клеточных типов. В результате работы выявлено отсутствие серозных клеток. В связи с переходом к симбиотическому типу существования сделано предположение об адаптивных изменениях в строении стенки тела.
Ключевые слова: морские звезды, эпидермис, Hoplonemertea, Asteronemertes, комменсал
Благодарности: выражаем благодарность Магарламову Тимуру Юсифовичу, кандидату биологических наук, старшему научному сотруднику лаборатории фармакологии ННЦМБ ДВО РАН за руководство научной работой, ценные советы и замечания; Чернышеву Алексею Викторовичу, доктору биологических наук, главному научному сотруднику лаборатории эмбриологии ННЦМБ ДВО РАН за предоставленные материалы; Фомину Денису Владимировичу, начальнику отдела электронной микроскопии ННЦМБ ДВО РАН за предоставленное оборудование. Отдельная благодарность ЦКП «Приморский океанариум», ННЦМБ ДВО РАН (Владивосток), на базе которого была выполнена работа.
Для цитирования: Сошникова П. Д. Ультраструктурная организация кожных покровов гоплонемертины Asteronemertes sp. (Hoplonemertea), симбионта морских звезд Solaster pacificus // Научные труды Дальрыбвтуза. 2025. Т. 71, № 1. С. 209-218.
© Сошникова П. Д., 2025
FISHERIES, AQUACULTURE AND INDUSTRIAL FISHING Original article
Ultrastructural organization of the skin of hoplonemertina Asteronemertes sp. (Hoplone-mertea), symbionts of starfish Solaster pacificus
Polina D. Soshnikova
Far Eastern Federal University, Vladivostok, Russia
A.V. Zhirmunsky National Scientific Center of Marine Biology, Vladivostok, Russia [email protected]
Abstract. For many years, fishing for echinoderms living in Russian waters was carried out for further export of the extracted products to the countries of Southeast Asia. Due to the recent appearance of echinoderms on the Russian market, attention has been drawn to symbiotic organisms that damage the number of hosts, affect their development and spoil their presentation. One of these is the echinoderm symbiote, the hoplonemertine Asteronemertes sp., which lives in the ambulacral furrows of commercial sea urchins. In the course of this work, the cellular composition of the cutaneous epithelium of Asteronemertes sp. was studied. 4 types of specialized cell types are described using light and electron microscopy methods. As a result of the work, the absence of serous cells was revealed. In connection with the transition to a symbiotic type of existence, an assumption has been made about adaptive changes in the structure of the body wall.
Keywords: mollusks, epidermis, Hoplonemertea, Malacobdella grossa, commensal Acknowledgements: we express our gratitude to Timur Yusifovich Magarlamov, Candidate of Biological Sciences, Senior Researcher at the Laboratory of Pharmacology of the NSCMB FEB RAS for the guidance of scientific work, valuable advice and comments; Alexey Viktorovich Chernyshev, Doctor of Biological Sciences, Chief Researcher at the Laboratory of Embryology of the NSCMB FEB RAS for the materials provided; Denis Vladimirovich Fomin, Head of the Electron Microscopy Department of the NSCMB FEB RAS for the equipment provided. Special thanks to the CUC "Primorsky Aquarium", NSCMB FEB RAS (Vladivostok), on the basis of which the work was carried out.
For citation: Soshnikova P. D. Ultrastructural organization of the skin of hoplonemertina Asteronemertes sp. (Hoplonemertea), symbionts of starfish Solaster pacificus. Scientific Journal of the Far Eastern State Technical Fisheries University. 2025; 71(1): 209-218. (In Russ.).
Введение
Важными промысловыми объектами на Дальнем Востоке являются иглокожие, среди которых выделяют трепанга (Apostichopus japonicus) и морских ежей (Strongylocentrotus interme-dius и Mesocentrotus nudus). Ежегодный вылов морских ежей в Приморском крае составляет около 769,2 т в год. Однако на некоторых представителях иглокожих обнаруживаются сим-биотические черви - немертины, портящие товарный вид продукта. Одними из таких немер-тин являются представители рода Asteronemertes, обитающие в амбулакральных бороздах морских звезд и морских ежей [1].
В настоящее время известны три рода симбиотических видов немертин, причем интересно, что все их представители являются симбионтами/паразитами промысловых морских гидробионтов. В российских водах обитают представители гоплонемертин из рода Malacob-della (Malacobdella grossa и Malacobdella japonica), которые являются комменсалами более чем 28 видов двустворчатых моллюсков. Многие из этих моллюсков являются промысловыми
объектами. Так, в недавнем исследовании было показано, что M. grossa являются симбионтами условно-промысловых беломорских моллюсков Mya trunkata и Arctica islandica [2], причем зараженность малакобделлами может составлять от 75 до 85 %. В Японском море одним из ее хозяев является Spisula sachalinensis, зараженность популяции которой в бухте Анива достигает почти ста процентов [3]. Исследования рациона питания малакобделл выявили, что они являются фильтраторами, питающимися микроводорослями, диатомовыми водорослями и фитопланктоном [4, 5], следовательно, не несут угрозы хозяевам, однако портят их товарный вид.
Немертины рода Carcinonemertes - экзопаразиты ракообразных, в том числе промысловых крабов и крабоидов. Плавающие личинки карцинонемертин крепятся к яйцекладам десятиногих ракообразных, иногда к жабрам, где развиваются во взрослых особей [6, 7]. Согласно ряду исследований, карцинонемертины питаются яйцами декапод, находящимися на разных стадиях развития [8, 9]. Таким образом, Carcinonemrtes наносят урон численности популяции десятиногих ракообразных.
Однако немертины рода Asteronemertes до сих пор остаются загадкой. Это связано с тем, что раньше иглокожие, в особенности морские ежи, как объекты промысла были интересны только в странах Юго-Восточной Азии. Лишь 10-15 лет назад часть морских ежей, выловленных для экспорта в Японию и Китай, стала появляться в продаже на территории России. Таким образом, симбионтами, обитающими на иглокожих, заинтересовались не так давно, и основные исследования производились в рамках кладистики. Однако отношения астеронемертин с хозяевами еще не изучены, как и особенности адаптации Asteronemertes к симбиотическому образу жизни, в том числе и со стороны эпидермиса.
Целью данной работы является изучение кожных покровов гоплонемертины Asterone-mertes sp на светооптическом и электронно-микроскопическом уровнях, сравнение полученных данных с литературными источниками. По полученным данным проведено сравнение строения эпителия с типичным для гоплонемертин, обнаружены как уникальные, так и общие черты в организации кожных покровов.
Объекты и методы исследований
Сбор материала проводился в Японском море (43.16.4 с.ш., 134.59.2 в.д.) 10.07.2021г. на глубине 94-95 м. Объект исследования (немертины Asteronemertes sp.) был извлечен из амбулакральных борозд морских звезд Solaster pacificus. Червь был анестезирован 7 % MgCl2, порезан на части в районе передней кишки.
Фиксация 2,5%-м раствором глутаральдегида на 0,2М какодилатном буфере (КБ) с добавлением 0,15М хлорида натрия в течение 1 ч с последующей промывкой в КБ. Постфиксация осуществлялась с помощью 1%-го раствора OsO4 в течение 1 ч. Материал обезвоживали в этиловом спирте и ацетоне и заливали в смесь эпоксидных смол эпона и аралдита.
Поперечные полутонкие (толщиной 0,7 мкм) срезы были получены на ультрамикротоме LeicaUC6 (Leica Microsystems, Германия). Морфология кожного эпителия изучена на полутонких срезах с окрашиванием метиленовым синим (Sigma, USA). Гистохимическую окраску производили прочным зеленым (pH 2.2) по методу Моури - реакция с Шифф йодной кислотой и докраской альциановым синим (рН 1,64). Анализ полутонких препаратов производился на микроскопе Axio Imager.Z2 (Japan).
Для электронно-микроскопических исследований были получены срезы толщиной 60 нм на ультрамикротоме Leica UC6 (Leica Microsystems, Германия). Срезы контрастировали растворами уранилацетата и цитрата свинца и исследовали на электронном микроскопе Ultra Plus (Zeiss).
Результаты и их обсуждение
Представители рода Asteronemertes относятся к симбиотическим видам немертин, они являются комменсалами морских звезд. В Японском море наиболее известные хозяева Aster-onemertes - морские звезды семейства Solasteridae [1].
Изучение строения кожных покровов гоплонемертины Asteronemertes sp. было проведено в районе кишечника (рис. 1, А, В).
Рис. 1. Организация кожных покровов гоплонемертины Asteronemertes sp.: А - панорама поперечного среза червя в области кишки; В - участок кожного покрова на поперечном срезе в области кишки. bl - базальная пластинка; bwm - мускулатура; cc - ресничные клетки; cup - «basal-cup» зона; ecm - экстрацеллюлярный матрикс; ep - эпидермис; in - кишка; g - кишка; gr
- гранулярные клетки; muI - слизистые клетки I типа; muII - слизистые клетки II типа; ov - яичники;
рг - хоботок. Составлено автором Fig. 1. Organization of the skin of Hoplonemertes Asteronemertes sp.: A - a panorama of a cross-section of a worm in the gut area; B - a section of the skin on a cross-section in the gut region. bl - basal lamina, bwm - musculature; cc - ciliary cells; cup - "basal-cup" zone; ecm
- extracellular matrix; ep - epidermis; in- intestine; g - gut; gr - granular cells; muI - type I mucosal cells;
muII - type II mucosal cells; ov - ovaries; rg - the proboscis. Compiled by the author
Организация покровного эпидермиса является классической «гоплонемертиновой» (Gibson, 1985): в его строении можно выделить эпителий и прилегающий к нему экстрацеллюлярный матрикс (ЭЦМ) (рис. 2, B, D). Эпидермис, высота которого составляет от 36 до 64 мкм, преимущественно представлен ресничными и железистыми клетками. Железы относительно равномерно распределены между ресничными клетками в дорсальной, латеральной и вентральной частях эпидермального слоя, не формируя скоплений. Клетки эпидермиса лежат на тонком слое субэпителиального ЭЦМ.
Каждый тип клеток обладает уникальными характеристиками в структуре и химическом составе (таблица).
Гистохимическая характеристика железистых клеток эпидермиса гоплонемертины
Asteronemertes sp.
Histochemical characteristics of the glandular cells of the epidermis of hoplonemertean
Asteronemertes sp.
Ресничные Слизистые Слизистые Эцм Гранулярные
клетки клетки I типа клетки II типа клетки
Метиленовый синий Тела клеток Секрет окра- Гранулы окра- Окраши- Гранулы
слабо окра- шивается в шиваются в вается в окрашива-
шиваются в фиолетово- красный цвет синий ются в крас-
голубой розовый цвет ный цвет
Прочный зеленый + - - - -
По Мо- Кислые поли- - - - - -
ури сахариды
Нейтральные + + + ++ +
полисаха-
риды и глико-
ген
Мукополиса- - ++ ++ - ++
хариды
++ - интенсивная окраска, + - слабая окраска, - - нет окрашивания
Ресничные клетки имеют вытянутую воронкообразную форму (рис. 2, А, В) с широкой (около 5,7 мкм) апикальной частью, узким сферическим телом и вытянутой в виде жгута ба-зальной ножкой. Ножки клеток проходят между телами соседних клеток и крепятся к базаль-ной пластинке с помощью полудесмосом. Апикальная поверхность клеток несет от 5 до 8 ресничек и от 8 до 16 микроворсинок на поперечном срезе. Диаметр ресничек составляет около 0,29 мкм. В основании каждой реснички расположен ресничный аппарат, состоящий из ба-зального тельца (диаметр 0,2 мкм) и отходящего от него аксиального корешка (длина 1,7 мкм) (рис. 2, В). Также были выявлены и горизонтальные корешки, однако на поперечных срезах их связь с базальным телом выявить не удалось. В цитоплазме апикальной части клеток содержатся разнообразные органоиды и большое количество везикул. Среди органоидов были выявлены 2-3 диктиосомы аппарата Гольджи (АГ), состоящие из 3-5 уплощённых цистерн и множество коротких цистерн шероховатого эндоплазматического ретикулюма (ШЭР). Среди везикул на основе их внутреннего содержимого можно выделить два типа: (1) с гетерогенным и (2) электроннопрозрачным содержимым. Везикулы с гетерогенным содержимым имеют диаметр от 0,3 до 0,8 мкм. Везикулы с электронно-прозрачным содержимым представляют собой пузырьки диаметром от 0,5 до 1 мкм, в некоторых везикулах обнаруживаются рыхлорасполо-женные и переплетенные относительно друг друга тонкие фибриллы (рис. 2, В). Митохондрии относительно равномерно распределены по всей цитоплазме клетки. В телах ресничных клеток содержится ядро вытянутой или вытянутой неправильной формы, с одним хорошо различимым ядрышком (рис. 2, А). Кариоплазма содержит крупные глыбки гетерохроматина, расположенного преимущественно вдоль ядерной оболочки.
Рис. 2. Трансмиссионные электронные микрофотографии покровов Asteronemertes sp.:
214
A - панорама эпителия (черной звездочкой обозначены тела ресничных клеток); B - апикальная часть ресничной клетки; C - поперечный срез через реснички; D - околоядерная цитоплазма слизистой клетки I типа. Стрелочкой обозначен аппарат Гольджи (АГ); Е - дистальная и средняя часть эпидермиса, содержащая слизистые клетки I типа (черная звездочка), расположенная между ресничными клетками (белые звездочки); F - околоядерная цитоплазма слизистой клетки I типа (звездочка), заполненная секреторными гранулами (стрелки); G - дистальная часть эпидермиса, оккупированная мукоидными клетками I и II типов; H - тело железистой клетки II типа (звездочка) с хорошо развитой диктиосомой аппарата Гольджи (стрелка); I - околоядерная цитоплазма гранулярной клетки (стрелочкой обозначен АГ); J - тело гранулярной клетки (звездочка); K - дистальная часть эпидермиса с ЭЦМ. Звездочкой обозначен участок цитоплазмы деградирующей клетки с аутофагосомами; L - панорама базальной части эпителия; М - базальная область эпидермиса с мукоидной клеткой, лежащей на cup-зоне. ar - аксиальный корешок реснички; bb - базальное тельце; bl - базальная пластинка; cup - базальная cup-зона; ecm - экстрацеллюлярный матрикс; gr - гранулярная клетка; muI-II - слизистая клетка I/II типа; vI - везикула I типа; vII - везикула II типа. Составлено автором Fig. 2. Transmission electron micrographs of the integument and body wall of Asteronemertes sp.: A - a panorama of the epithelium (the black asterisk indicates the bodies of the ciliary cells); B - the apical part of the ciliary cell; C - A cross-section through the cilia; D - the circumnuclear cytoplasm of a type I mucosal cell. The arrow indicates the Golgi apparatus (AG); E - the distal and middle part of the epidermis containing a type I mucosa (black asterisk) located between the ciliary cells (white asterisks); F - the circumnuclear cytoplasm of a type I mucosa cell (asterisk) filled with secretory granules (arrows); G - the distal part of the epidermis occupied by mucoid cells of types I and II; H - the body of a type II glandular cell (asterisk) with a well-developed dictyosome of the Golgi apparatus (arrow); I - the perinuclear cytoplasm of a granular cell (arrow indicates AG); J - the body of the granular cell (asterisk); K - the distal part
of the epidermis with ECM. The asterisk indicates a section of the cytoplasm of a degrading cell with au-tophagosomes; L - a panorama of the basal part of the epithelium; M - the basal region of the epidermis with a mucoid cell lying on the cup zone. ar - axial root of the cilia; bb - basal body; bl - basal lamina; cup - basal cup zone; ecm - extracellular matrix; gr - granular cell; muI-II - mucosal cell of type I/II; type vI - vesicle of type I; type vII - vesicle of type II. Compiled by the author
Среди секреторных клеток выявляется две разновидности: (1) слизистые и (2) гранулярные. Серозные клетки, характерные для покровов других немертин, отсутствуют.
Среди слизистых клеток на основе строения секреторных гранул было выделено два типа. Слизистые клетки I типа имеют вытянутую овальную форму, их ширина достигает 5 мкм (рис. 2, E). Ядра располагаются в базальной части клеток и имеют вариацию в форме от округлой до вытянутой лопастной и содержат одно ядрышко (рис. 2, F). Основной объем цитоплазмы заполнен крупными (около 1 мкм в диаметре) гранулами, внутреннее содержимое которых представлено рыхлорасположенным фибриллярным материалом. В апикальной и центральной части клеток гранулы частично или полностью сливаются друг с другом, часто формируя единую железистую массу. В базальной части клеток и в районе ядра гранулы остаются интактными. На некоторых срезах базальные гранулы сливаются с единой секреторной массой. В папиллах границы между гранулами неразличимы. При окрашивании метиленовым синим секрет приобретает фиолетово-розовый цвет. Гистохимическое окрашивание по Моури выявило высокое содержание нейтральных полисахаридов и гликогена.
Слизистые клетки II типа имеют вытянутую неправильную форму, их ширина достигает 4,1 мкм. Ядра располагаются в центральной или ближе к базальной части клетки и имеют округлую или вытянуто-лопастную форму, с одним четким ядрышком (рис. 2, G, Н). Основной объем цитоплазмы заполнен сферическими с неровными очертаниями гранулами (от 0,3 до 0,8 мкм в диаметре). Секрет гранул представляет собой гетерогенное вещество: центральная часть представлена гомогенным веществом средней электронной плотности, а периферическая -фибриллярным материалом. Упаковка фибрилл на периферии гранул может варьировать от рыхлой до более плотной. Метиленовым синим гранулы окрашиваются в бордовый цвет. Гистохимическое окрашивание по Моури выявило высокое содержание мукополисахаридов.
Гранулярные клетки представлены только одним типом и имеют удлиненное тело с неровными очертаниями (рис. 2, J). Ширина клеток варьирует от 1,3 до 3,8 мкм. Базальная часть клеток содержит крупное ядро округлой или вытянутой лопастной формы. Кариоплазма содержит крупные глыбки гетерохроматина и одно ядрышко. Основной объем цитоплазмы заполнен равномерно расположенными и не контактирующими друг с другом сферической формы гранулами. Диаметр гранул варьирует от 0,3 до 0,6 мкм. Секрет гранул представляет собой гомогенное вещество средней электронной плотности. Метиленовым синим секрет окрашивается в красный цвет. Гистохимическое окрашивание по Моури выявило высокое содержание мукополисахаридов.
У гоплонемертины Malacobdella grossa, являющейся комменсалом двустворчатых моллюсков, в эпидермисе также были выделены ресничные и железистые клетки. Однако у M. grossa встречается один тип слизистых клеток, содержащий среднее количество нейтральных полисахаридов и гликогена. Тем не менее у M. grossa наблюдается погружение слизистых клеток в слой мускулатуры, это необходимо для увеличения секретирующей поверхности. И, действительно, M. grossa живет в достаточно экстремальных условиях, находясь в мантийной полости хозяина, где на нее могут оказывать сильное воздействие иммунная система моллюска. По всей видимости, секрет этих клеток предназначен для защиты кожных покровов от повреждений, возникающих под воздействием агрессивной среды хозяина.
Также у M. grossa и у Asteronemertes sp. присутствуют гранулярные клетки. Однако у M. grossa встречается два типа таких клеток. Секрет гранул этих клеток отличается, у Asterone-mertes sp. обнаруживается большое количество мукополисахаридов, а у M. grossa - нейтральные полисахариды и гликоген. Согласно Норенбургу (Norenburg, 1985) гранулярные клетки ответственны в основном за формирование трубок, внутри которых немертины передвигаются, слизь гранулярных клеток является природной смазкой.
Отличительным признаком Asteronemertes sp. является отсутствие серозных клеток. У гоплонемертин секрет данного типа клеток обеспечивает защиту от механических повреждений во время передвижения по морскому дну (Norenburg, 1985). Вероятно, в связи с обитанием на морских звездах и отсутствием движения по субстрату, Asteronemertes sp. утратил данный тип клеток.
ЭЦМ Asteronemertes sp. представляет собой прослойку соединительной ткани, располагающуюся между эпителием и кольцевой мускулатурой (рис. 2, L). Соединительно-тканый слой в разных частях тела имеет разную толщину, варьируя от 2 до 8 мкм. По всей протяженности ЭЦМ со стороны эпидермиса формируется множество конусообразных выростов длиной до 8 мкм. Подобные выросты были выявлены у другой свободно живущей гоплонемер-тины Amphiporus pulcher. По мнению Ку (1943), эти выросты служат для усиления эпителиальных клеток. Сверху ЭЦМ покрывает базальная пластинка, отделяющая его от эпителия. Базальная пластинка представляет собой прослойку электронно-плотного гомогенного вещества. Ее высота составляет 0,5 мкм.
В складках базальной пластинки располагаются вакуоли базальной «cup-zone» округлой, овальной или продолговатой формы, которые заполнены содержимым различной электронной плотности (рис. 2, М). По мнению Норенбугра (1985), базальный слой представляет собой зону резорбции «старых» клеток. В ходе нашего исследования в базальном слое были обнаружены клетки, цитоплазма которых содержала крупные аутофагосомы. Однако мы не установили, участвуют ли эти клетки в формировании cup-зоны. Таким образом, функция базального слоя остается непонятной и требует проведения дополнительных экспериментов.
Заключение
Таким образом, исследованная нами симбиотическая немертина Asteronemertes sp. обладает типичной «гоплонемертиновой» организацией эпидермиса, в составе эпителия которого можно выделить ресничные и железистые клетки (3 типа). Отмечается отсутствие серозных
клеток, характерных для эпителия большинства немертин, что, вероятно, связано с минимальным риском получения механических повреждений о субстрат. Клеточный состав эпителия на спинной и брюшной стороне не отличается.
Известно, что железистые клетки немертин способны накапливать ряд токсинов, служащих для защиты. Однако в связи с переходом некоторых немертин к симбиотическому образу жизни потребность в большом количестве вырабатываемой слизи и содержащихся в ней токсинах постепенно снижается. Исследование Malacobdella grossa выявило низкое количество транскриптов, ответственных за продукцию токсинов, что подчеркивает тенденцию к адаптации к условиям симбиотического существования.
Важно отметить, что на данный момент неясно, каким образом Asteronemertes sp. влияет на своих хозяев. Эти данные подчеркивают необходимость более глубокой оценки влияния симбиотических организмов на промысловые виды. Результаты нашего исследования могут послужить основой для будущих исследований в области экологии и морской биологии промысловых иглокожих, в том числе обитающих в акватории залива Петра Великого.
Список источников
1. Чернышев А. В. Tetrastemma commensalis comb.n. и Asteronemertes gibsoni gen. et sp.n. (Hoplonemertini, Tetrastemmidae) - комменсалы морских звезд // Зоологический журнал. 1991. Т. 70. Вып. 10. С. 34-39.
2. Крапивин В. А., Бахмет И. Н., Лезин П. А. Исследование взаимодействия немертины Malacobdella grossa (Muller, 1776) и двустворчатого моллюска Arctica islandica (L., 1767) // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 3. 2008. Вып. 4. С. 47-51.
3. Сошникова П. Д. Ультраструктурная организация кожных покровов Malacobdella grossa (Hoplonemertini) // Комплексные исследования в рыбохозяйственной отрасли. Владивосток: Дальневосточный государственный технический рыбохозяйственный университет, 2025. С. 166-172. DOI: 10.48612/dalrybvtuz/MNTK24-06. URL: https://nauch-tr.dalrybvtuz.ru/in-dex.php?option=com_content&view=category&id=403&Itemid=379&lang=ru (дата обращения : 23.02.2025).
4. Gibson R., Jennings J. B. Observations on the diet, feeding mechanisms, digestion and food reserves of the entocommensal rhynchocoelan malacobdella grossa // J. mar. biol. Ass. U.K. 1969. Vol. 49. P. 17-32.
5. Hookabe N., Ueshima R. & Miura T. Postembryonic development and lifestyle shift in the commensal ribbon worm // Frontiers in Zoology. 2024. Vol. 21.
6. Wickham D.E. The comparative ecology of Nemertean egg predators // American Zoologist. 1985. Vol. 25. I. 1. P. 127-134.
7. Humes A. The morphology, taxonomy, and bionomics of the Nemertean genus Carcinone-mertes. Urbana : The University of Illinois press, 1942. Vol. 18, No. 4. 105 p.
8. Roe P. Laboratory studies of feeding and mating in species of Carcinonemertes (Nemertea: Hoplonemrtea) // Biological Bulletin. 1984. Vol. 167. P. 426-436.
9. Kuris A., Wickham D.E. Effect of Nemertean Egg Predators on Crustaceans // Bulletin of Marine Science. 1987. Vol. 41. P. 151-164.
10. Norenburg J. L. Structure of the nemertine integument with consideration of its ecological and phylogenetic significance // Am. Zool. 1985. Vol. 25. P. 37-51.
11. Coe W. R. Biology of the nemerteans of the Atlantic coast of North America // Trans. Conn. Acad. Arts Sci. 1943. Vol. 35. P. 129-328.
Информация об авторе
П. Д. Сошникова - ведущий специалист ФГБУН «Национальный научный центр морской биологии им. А.В. Жирмунского» ДВО РАН.
Information about the author
P. D. Soshnikova - Leading Specialist at the A.V. Zhirmunsky National Scientific Center for Marine Biology, Far Eastern Branch of the Russian Academy of Sciences.
Статья поступила в редакцию 07.03.2025; одобрена после рецензирования 17.03.2025; принята к публикации 17.03.2025.
The article was submitted 07.03.2025; approved after reviewing 17.03.2025; accepted for publication 17.03.2025.
