CC BY
13
УДК 592
СТРОЕНИЕ ПОКРОВОВ ТЕЛА KAMPTOZOA НА ПРИМЕРЕ ВИДА BARENTSIA DISCRETA BUSK, 1886
А.О. Борисанова, В.В. Малахов
(кафедра зоологии беспозвоночных; e-mail: [email protected])
Исследовано строение покровов тела колониального вида Barentsia discreta. Покровы на большем своем протяжении представлены однослойным нересничным эпителием, одетым слоем микровиллярной кутикулы. Дно атриальной полости и фронтальная поверхность щупалец выстланы ресничным эпидермисом, покрытым протокутикулой. В эпидермисе присутствуют чувствительные и секреторные клетки.
Ключевые слова: Kamptozoa, Lophotrochozoa, кутикула, эпидермис, покровы тела.
Систематическое положение Kamptozoa в пределах животного царства до сих пор остается не до конца определенным. Исследователи разных лет сближали представителей данного таксона с многими группами, в том числе с мшанками [1], аннелидами [2], моллюсками [3], циклиофорами [4]. В последние годы все большую популярность приобретает высказанная в конце XX в. экдизозойно-лофотрохозой-ная теория, в соответствии с которой Kamptozoa относятся к группе Lophotrochozoa — животных, имеющих личинку трохофорного типа. Строение кутикулы — одно из главных отличий между Lophotro-chozoa и Ecdysozoa. Подробное изучение строения покровов тела Kamptozoa дает возможность подтвердить принадлежность этой группы к Lophotrochozoa и предположить возможные родственные связи Kamp-tozoa с другими таксонами Lophotrochozoa.
Материалы и методы
Работа проводилась на колониальном виде Ba-rentsia disreta (Busk, 1886). Материал собран в заливе Восток Японского моря (Находкинский р-н Приморского края) с раковин моллюска Modiolus difficilis, на глубинах 3—10 м и зафиксирован в 2,5%-м растворе глутаральдегида на какодилатном буфере для исследования ультраструктур.
Результаты и обсуждение
Тело особи B. discreta разделено на чашечку, несущую по краю венчик ресничных щупалец, и ножку, состоящую из тонкого жесткого несократимого стебелька и расширенного мышечного основания, от которого отходит стелющийся столон (рисунок, А).
Покровы B. discreta на большем своем протяжении представлены уплощенным или кубическим нересничным эпидермисом, покрытым слоем микро-виллярной кутикулы (рисунок, Б). В базальной час-
ти клеток лежат ядра овальной формы, цитоплазма темная, с хорошо развитым эндоплазматическим ретикулумом, заметными митохондриями и сосредоточенными в апикальной зоне вакуолями с прозрачным содержимым. Соседние клетки соединяются друг с другом при помощи интердигитаций, плотных контактов и десмосом. Апикальная поверхность клеток несет многочисленные микроворсинки, которые пронизывают всю толщину кутикулы и выступают над ее поверхностью в виде вздутий. Кутикула чашечки и мышечного основания двухслойная. Толща кутикулы образована рыхло-волокнистым слоем, в котором можно выделить несколько ярусов поперечно срезанных толстых волокон. Организация толстых волокон в рыхловолокнистом слое кутикулы B. discreta совпадает с организацией коллагено-вых волокон кутикулы кольчатых червей [5, 6], что позволяет предположить коллагеновую природу толстых волокон B. discreta. Выше рыхловолокнистого слоя лежит тонкий (около 30 нм) осмиофильный слой. Микровиллярная кутикула сходного строения характерна для таких таксонов, как Mollusca и Annelida, относящихся к Lophotrochozoa [7]. В кутикуле стебелька и столона кутикула трехслойная: в ней присутствует дополнительный внутренний слой толщиной 2—2,5 мкм, представленный плотным гомогенным веществом хитиноидной природы (рисунок, В). Кутикула одиночных представителей Kamptozoa, описанная в работе Нильсена и Джесперсена [8], по строению совпадает с кутикулой, характерной для аф-ронтальной стороны щупалец и верхней части чашечки B. discreta, где толстые волокна отсутствуют или образуют всего 1—2 яруса. Утолщенная многослойная кутикула B. discreta, возможно, является адаптацией к неподвижному образу жизни в колонии в условиях, когда чашечка относительно высоко поднята над поверхностью и подвергается большему числу воздействий, чем чашечка одиночных Loxoso-matidae, и, следовательно, нуждается в лучшей защите и опоре.
BECTH. МОСК. УН-ТА. СЕР. 16. БИОЛОГИЯ. 2G13. № 3
45
А: внешняя морфология особи B. discreta, SCAN: с — чашечка, mb — мышечное основание, s — стебелек, st — столон, t — щупальце. Б: уплощенная эпидермальная клетка на продольном срезе чашечки B. discreta, TEM: cut — кутикула, d — десмосома, f — толстые волокна, fib — рыхловолокнистый слой кутикулы, int — интердигитации, mv — микроворсинки, nuc — ядро, osm — осмиофиль-
ный слой кутикулы, tj — плотный контакт, v — вакуоль. В: уплощенная эпидермальная клетка на продольном срезе стебелька B. discreta, TEM: ch — внутренний хитиноидный слой кутикулы, fib — рыхловолокнистый слой кутикулы, nuc — ядро, osm — осмиофильный слой кутикулы, v — вакуоль. Г: ресничная эпидермальная клетка дна атриальной полости B. discreta, продольный срез чашечки, TEM: cil — ресничка, mv —
микроворсинки, nuc — ядро, prc — протокутикула. Д: чувствительная клетка аборальной стороны щупальца B. discreta, поперечный срез, TEM: cil — ресничка, cut — кутикула, mv —
микроворсинки, nuc — ядро.
Е: секреторная клетка на поперечном срезе стебелька B. discreta, TEM: ch — внутренний хитиноидный слой кутикулы, cut — кутикула, fib — рыхловолокнистый слой кутикулы, mt — секреторная гранула, osm — осмиофильный слой кутикулы
Покровы фронтальной стороны щупалец и дна атриальной полости, лежащей между щупальцами, отличаются от строения покровов других частей тела B. discreta и представлены ресничным эпителием, покрытым слоем протокутикулы — прилегающим к клеточной мембране рыхловолокнистым слоем толщиной 0,2 мкм, сквозь который проходят микроворсинки клеток (рисунок, Г). Наличие ресничных клеток, покрытых тонким слоем экстраклеточного вещества — протокутикулой, характерно в первую очередь для личиночных форм Lophotrochozoa и для половозрелых особей таких таксонов, как, например, Cycliophora или Rotifera, которые считаются неоте-ническими группами. Присутствие ресничного эпидермиса у взрослых особей Kamptozoa является признаком сохранения ими личиночной организации и одним из доказательств возможного неотеническо-го происхождения этой группы.
К видоизмененным клеткам эпидермиса относятся чувствительные и секреторные клетки. Бокаловидные чувствительные клетки лежат на афронта-льной стороне щупалец (рисунок, Д). Поверхность клетки не покрыта кутикулой. В клетке лежит ядро диаметром 3—4 мкм, цитоплазма плотная, с большим количеством митохондрий и развитой эндоп-лазматической сетью. Апикальная поверхность несет микроворсинки и пучок ресничек. В стебельке
присутствуют крупные эпидермальные клетки овальной формы, заполненные секреторными гранулами, сосредоточенными около апикальной поверхности клетки (рисунок, ЕЕ). Цитоплазма клеток светлая, с отдельными митохондриями и цистернами эндоп-лазматической сети. До настоящего времени считалось, что секреторные клетки нехарактерны для колониальных Kamptozoa и являются отличительной особенностью Loxosomatidae как более примитивной группы [8].
Выводы
На основании полученных результатов и проведенного сравнительного анализа можно сделать вывод, что Kamptozoa — неотеническая группа беспозвоночных животных, строение покровов представителей которой подтверждает принадлежность данного таксона к Lophotrochozoa, в пределах которого можно предположить их родство с Annelida и Mollusca.
* * *
Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант № 12-04-31778мол_а).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Nielsen C. The relationships of Entoprocta, Ecto-procta and Phoronida // Amer. Zool. 1977. Vol. 17. N 1. P. 149-150.
2. Emschermann P. Les Kamptozoaires. État actuel de nos connaissances sur leur anatomie leur development, leur biologie et leur position phylogénétique // Soc. Zool. Fr. 1982. Vol. 107. N 2. P. 317-344.
3. Haszprunar G., Wanninger A. On the fine structure of the creeping larva of Loxosomella murmanica: additional evidence for a clade of Kamptozoa (Entoprocta) and Mol-lusca // Acta Zoologica. 2008. Vol. 89. P. 137-148.
4. Funch P., Kristensen R.M. Cycliophora is a new phylum with affinities to Entoprocta and Ectoprocta // Nature. 1995. Vol. 378. P. 711-714.
5. Gustavsson L.M., Erseus Ch. Cuticular ultrastructure in some marine oligochaetes (Tubificidae) // Invertebrate Biology. 2000. Vol. 119. N 2. P. 152-166.
6. Hausen H. Comparative structure of the epidermis in polychaetes (Annelida) // Hydrobiologia. 2005. Vol. 535—536. P. 25—35.
7. Рупперт Э.Э., Фокс P.C., Барнс Р.Д. Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. М.: Академия, 2008. 448 с.
8. Nielsen C, Jespersen Е. Entoprocta // Microscopic anatomy of invertebrates. N.Y.: Chichestes etc., 1997. P. 13—43.
Поступила в редакцию 17.05.11
INTEGUMENT OF KAMPTOZOAN BARENTSIA DISCRETA BUSK, 1886
A.O. Borisanova, V.V. Malakhov
The integument of colonial kamptozoan Barentsia discreta is investigated in present work. Epidermis consists of monolayered unciliated epithelium which is covered by a microvillous cuticle composed of several layers. The floor of the atrial cavity and the frontal surface of tentacles are covered by a ciliated epithelium with a protocuticle. Sensory and secretory cells are present at the epidermis.
Key words: Kamptozoa, Lophotrochozoa, cuticle, epidermis, integument.
Сведения об авторах
Борисанова Анастасия Олеговна — аспирантка кафедры зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ. Тел.: 8-925-051-91-08; e-mail: [email protected]
Малахов Владимир Васильевич — проф., чл.-корр. РАН, зав. кафедрой зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ. Тел.: 8-495-939-36-56; e-mail: [email protected]
