The matrix of characters for computer key to definite annual species of Medicago L. (Fabaceae) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

2004 Биология Вып. 2

УДК 582.736:[581.162.3+581.3]

МАТРИЦА ПРИЗНАКОВ ДЛЯ КОМПЬЮТЕРНОГО КЛЮЧА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ОДНОЛЕТНИХ ВИДОВ ЛЮЦЕРНЫ (МЕВ1САвО Ь., ГАВ АСЕАЕ)

Л. В. Новоселова*, Ю. Р. Росковь, А. Б. Качкина2

а Пермский государственный университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15 ь Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, 197376, Санкт-Петербург, ул. проф. Попова, 2

Создается многовходовый полигамический иллюстрированный компьютерный ключ для определения однолетних видов Medicago Ь. на базе программного пакета Ьузапёга. Обсуждается матрица признаков - первый этап создания определителя.

Ключи, или определительные таблицы, или определители, являются основной научной формой идентификации таксономической принадлежности растений. Общепризнанно, что создание ключей -это один из наиболее сложных и трудоемких видов деятельности систематика, который требует высокой квалификации. Работа по созданию ключей строится, во-первых, на исследовании морфологических границ между таксонами; во-вторых, на логическом разграничении и категоризации признаков, в-третьих, на вычленении диагностического ядра таксона и его «ключевых» признаков. Особенность нашего проекта заключается в решении проблемы идентификации видов на основе новейших компьютерных методов.

Интерактивные ключи - это особая область биоинформатики, в которой работает много специалистов и накоплен большой практический опыт. Наиболее известны проекты и программы IntKey, LUCID, LINNEUS 2, PIKEY и Lysandra. В настоящее время в области разработки теории создания ключей и соответствующих программных продуктов, бесспорно, лидируют зоологи.

Интерактивные ключи (ключи, разработанные на компьютерной основе и использующие соответствующие алгоритмы и преимущества баз данных) значительно превосходят по своим возможностям обычные определители. Многовходовые интерактивные ключи позволяют пользователю начинать определение с любого доступного признака и продвигаться по пути идентификации образца, используя гибкие алгоритмы сортировки и выбора следующего признака. После каждого шага программное обеспечение оценивает значимость оставшихся признаков и ранжирует их, помогая пользователю выбрать наиболее короткий путь идентификации. Однако пользователь имеет возможность выбрать любой следующий признак, ос-

новываясь на информативности определяемого образца. Например, виды люцерны наиболее эффективно определяются по признакам плодов. Если же растение собрано в стадии цветения, то пользователь интерактивного ключа в состоянии выполнить определение на основании признаков цветка (соцветия) и вегетативных органов, отвергая предложенные программой варианты, включающие признаки плодов.

Определенные преимущества открывает политомизм интерактивных ключей, так как составители и пользователи не привязаны к жесткому выбору из двух возможных состояний признака, как в случае дихотомического ключа. Ключ получается более достоверным и отражает возможные отклонения от эталонного морфотипа.

Несомненным преимуществом компьютерных ключей является также неограниченная возможность использования иллюстраций признаков и изображений самих растений (от аналитических рисунков и фотографий «in vivo» до изображений эталонных гербарных экземпляров).

Целью нашей работы является разработка определителя однолетних видов люцерны (Medicago L.) с использованием программного пакета Lysandra. Пакет Lysandra - это оригинальный программный продукт наших коллег из Беларуси (www.lvsandrasoft.com). Lysandra позволяет создавать таксономические базы данных и полигамические многовходовые определители для различных групп организмов (Довгайло, 2003).

На первом этапе работы нами составлена матрица признаков для однолетних видов люцерны. Для повышения надежности определения за основу было взято положение о том, что каждый вид должен отличаться от другого не меньше, чем 2-3 признаками. В настоящее время матрица призна-

© J1.B. Новоселова, Ю.Р. Росков, А.Б. Качкина, 2004

64

ков подготовлена для обработки в пакете программ Lysandra.

Матрица построена на базе 70 признаков и содержит 262 состояния признаков. В дальнейшем признаки будут проиллюстрированы рисунками, а каждый вид - изображениями растений.

Основными признаками для определения однолетних видов люцерны являются признаки плодов (10 признаков и 28 состояний; табл. 7 и 8) и цветков (13 признаков и 56 состояний; табл. 5 и 6). Существенную роль играют также признаки вегетативных органов - листьев (15 признаков и 47 состояний; табл. 1 и 2) и стеблей (7 признаков и 17 состояний; табл. 3 и 4). В матрицу включены вспомогательные признаки строения семян (5 признаков и 17 состояний; табл. 9) и основные характеристики репродуктивной биологии (19 признаков и 78 состояний). Для удобства пользователей в определитель включены данные о распространении видов (признак «распространение» с 25 состояниями - в странах Европы, Азии и Африки; табл. 10). В качестве примера в таблицы помещены 12 видов из всех 4 секций.

Таксономическая часть базы данных соответствует консервативной системе Е. Small, М. Jomphe (1989) с представительством в роде Medicago L. четырех секций Spirocarpos, Orbiculares, Нутепо-capos и Lupularia.

Список видов, включенных в определитель, выглядит следующим образом:

Секция Spirocarpos Ser.

Подсекция Pachyspireae (Urb.) Heyn (M solei-rolii Duby; M italica Fiori.; М. Iittoralis Rohde ex Loisel; M. truncatula Gaertn.; M. doliata Cannign.; M. aculeata Willd.; M. turbinata (L.) All.; M. rigidula (L.) All.; M. agrestis Теп.; M. sinskiae Uljanova; M constricta Durieu; M. lesinsii E. Small; M murex Willd.).

Подсекция Rotatae (Urb.) Heyn (M rugosa Desr.; M. scutellata (L.) Mill.; M. blancheana Boiss.; M. rotata Boiss.; M. noeana Boiss.; M. shepardii Post).

Подсекция Intertextae (Urb.) Heyn (M intertexta (L.) Mill.; M. ciliaris (L.) Krocker; M. muricoleptis Tin.; M. granadensis Willd.).

Подсекция Leptospireae (Urb.) Heyn (M sau-vagei Negre; M. laciniata (L.) Mill.; M minima (L.) Bartal; M. meyeri Gruner; M. praecox DC.; M. coro-nata (L.) Bartal; M. polymorpha L.; M. nigra (L.) Krock.; M. denticulata Willd; M. laxispira Heyn; M arabica (L.) Huds.; M tenoreana Ser.; M. disciformis DC.; M. lanigera C.G.A.).

Секция Orbiculares Urb. (M orbicularis (L.) Bartal.).

Секция Hymenocapos Ser. (M radiata L.).

Секция Lupularia Ser. (M. lupulina L.).

Таблица 1

Признаки листьев

Секция

Spirocarpos

Lupularia

Подсекция

Orbicu-

lares

Hymenocar-

pos

Признак и его состояние Pachyspireae Rota- tae Inter- textae Lepto- spireae - - -

‘5 и •CJ 1 1 •2 •5 ■5 45 1 •& 2 о Ь *5 зс о о S a •Si 3 ё 5 Q 8 e ■Й •5 l »o 2 a S 0 •S *3 1 a* s! s о Q 2

1 Тип волосков 1 простые - - - + - + - - + + - +

2 железистые - - - + - + - - - + - -

2 Число клеток 1 одноклеточные + + + + + + + + + - - -

В волоске 2 многоклеточные - . - - - - - - - - - -

3 Расположе- 1 верхняя сторона - - - - - - - - - -

ние волосков 2 нижняя сторона - - . - - - + + - -

3 обе стороны + + + + + + - - + -

4 Форма лис- 1 клиновидная + + - + + + + - + - + -

товой пла- 2 обратнояйцевидная + + + + + + + + - + + -

стинки 3 обратноланцетовидная - + - - + + + - - - -

• 4 яйцевидная + - + + - + - +

5 ланцетовидная - - - - -

6 обратносердцевидная . + . - + + -

5 Край листоч- I пильчатый + + + + + + + + + + + +

ка 2 надрезанный - + - - . + - - - - -

3 рассеченный + - . - . + - - - - -

6 Расположе- 1 верхняя часть - . - - •f . - - - - -

ние рассе- 2 вокруг верхушки - - - - - - - - -

чен ности 3 верхняя половина + - + - -

4 верхние две трети листа - - - + - - - - + +

5 верхняя треть - - - + - - + - + - + +

Окончание табл. 1

Признак и его состояние Секция

Spirocarpos Lupularia Orbicu- lares Hymenocar- pos

п ОДСЄКЦИЯ

Pachyspireae Rota- tae inter-textae Lepto- spireae - - -

•й г о 3 1 М. turbinata \ -2 •& 55 ■S о £ «о £ О О 2 .§ а н -S з о V. 2 S ■Si •5 M. arabica a ■5 £ M. orbicularis 2 0 г *

7 Тип верхуш- 1 короткоостроконечная - - + - - + + + - - - .

ки листочка 2 тупоконечная - - + + + - - - + - +

3 усеченная + + - + + - + - - - - +

4 с вдавлением - - - - + - - + + - + .

5 выемчатая + - - -

8 Листочек 1 пятнистый + : + - - -

2 без пятен + + + + + + + - + + +

9 Верхушеч- 1 присутствует + - + + + + + + ■ + .

ный зубец 2 отсутствует - + + - - +

10 Форма при- 1 ланцетовидная + - + - - - + - - + + .

листника 2 овальная - - - + + + - + + + - +

11 Край прили- 1 цельный + + 4* - - - - + + -

стника 2 зазубреный + + - + - + + - .

3 рассеченный + + - + + - + - + +

12 Зубец у при- 1 один + - + + +

листника 2 несколько + - + + + + + - - + -

Таблица 2

Мерные признаки листочка

___________________Секция ______________________________________

Spirocarpos \Lupularia\ Orbiculares IHymenocarpos

Подсекция

Признак и его состояние Pachyspireae Rotata е Intertextae Leptospireae - “

М. littoralis М. truncatula ,g .К -S к а S М. rigidula М. constricta М. scutellata a § k. si M. intertexta 3 0 2 M. lupulina M. orbicularis M, radiata

1 Доли лис- 1 равны по длине + + + + + + + + - + +

та 2 различны по длине - + - - -

2 Длина I 3 - 5мм + - - + + - - - - - - -

2 6 - 10мм + + - + - + + - - + -

3 11 - 15мм - + + - - + + + + + -

4 16 - 20мм + - + + - +

3 Ширина 1 3 - 5мм + + + -■ + - - - -

2 6 - 10мм + + + - + + + - + + -

3 11 - 15мм - + - - - - - + + + + +

4 16 - 25мм - + - - -

Таблица 3

Признаки побегов

_________________Секция ______________________________________

Spirocarpos 1 Lupularia | Orbiculares | Hymenocarpos

Подсекция

Признак и его состояние Pachyspireae Rotata е Intertexta е Leptospireae - - “

М. littoralis М truncatula М. turbinata 1 М. rigidula 2 .0 С § о Si М. scutellata § О «к Si М. intertexta .3 <5 2 a S{ M. lupulina М. orbicularis M. radiata

1 Побеги 1 восходящие + + + + + + + + + - - -

2 стелющиеся + + + + + + + + + + + +

Окончание табл. 3

Признак и его состояние

Ветвление

у основания

по всей длине стебля

Секция

Spirocarpos

Pachyspireae

Si

Rotata

e

Подсекция

1 Lupulana | Orbiculares\Hymenocarpos

Intertexta e

Leptospireae

g

a

1

5S

Число волосков

отсутствуют

небольшое число

большое число

Тил волосков

одноклеточные

многоклеточные

железистые

Сочетание типов волосков

один тип

+

несколько типов

Мерные признаки стеблей

Таблица 4

Признак и его состояние Секция

Spirocarpos Lupulana \Orbiculares Hymenocarpos

Подсекция

Pachyspireae Rotata е Intertextae Leptospireae - -

М. littoralis .5 1 53 1 ь* а М rigidula 2 .о S? о М scutellata § о 2 § & < ■Si M. arabica •5 “S S’ M. orbicularis a “5 2 *

1 Длина боко- 1 до 15см + - - + + - - - - - -

вых побегов 2 16 - 30см - + + + + + + - + + -V +

3 больше 30см - + - - + + + + +

2 Междоузлия 1 короткие + + + + - ?

2 длинные + + - - + + + + + ?

Признаки соцветий и цветков

Таблица 5

Признак и его состояние Секция

Spirocarpos | Lupularia \Orbiculares\Hymenocarpos

Подсекция

Pachyspireae Rotatae Intertextae Leptospireae - -

М. littoralis ■S 1 1 s 2 a с 1 М. rigidula 2 .о с о S •Si 3 5 2 о V» si M. intertexta a .u -S 2 «3 l §. M. orbicularis M. radiata

1 Количество 1 7 - 12 ■- + - -

цветков на 2 3-6 + + + + - + + + + - - -

цветоножке 3 1 -2 + + - + + + + + - - +

2 Выступ вер- 1 отсутствует - - - - + + - -

хушечный 2 присутствует + + + + + + + + + + + +

3 Волоски на 1 железистые + + + + - - - + -

чашечке 2 простые + + + + - + + + + + -

4 Окраска 1 светло-желтый + - -

венчика 2 бледно-желтый - - - . - + + - . - -

3 желтый + - + + + + - + + + +

4 оранжево-желтый + + + - - + - - - - - -

5 темно-желтый - + . - *

Таблица 6

Мерные признаки цветка

Признак и его состояние

Цветоножка

равна длине черешка

короче черешка

длиннее черешка

короче трубки чашечки

длинее трубки чашечки

равна трубке чашечки

Секция

Дімгосапим

Ьириіагіа ОгЬісиІагея Нутелосапхк

РасИузрігеае

Яоіаше

*

ІШег-

іехіае

*

Ілриярігеае

Подсекция

з

“З

Длина цветка

7 - 10мм

5 - 6мм

2,1 -4мм

1,5 • 2мм

Длина цветков на разных стадиях развития

до 2,0 - 2,5мм

до 1,0 - 1,5мм

до 3,0мм

1,5 - 2,0мм

2,5 - 3,0мм

3,5 - 4,0мм

1,5 - 2,0мм

2,5 - 3,0мм

3,5 - 4,5мм

2,0 - 2,5мм

3,0 - 4,0мм

4,5 - 5,0мм

3,0 - 3,5мм

4,0 - 5,0мм

5,5 - 6,5мм

3,5 - 4,5мм

5,0 - 6,0мм

6,5 - 7,5мм

Длина зубцов

короче трубки чашечки

длиннее трубки

равны длине трубки

Длина венчика

длиннее чашечки

равен длине чашечки

в два раза длиннее чашечки

короче чашечки

Парус

равен длине лодочки

длиннее лодочки

Крылья

длинее лодочки

короче лодочки

Выступ верхушечного цветка

короткий

длинный

Прицветник

короче ножки

равен длине ножки длиннее ножки

_ Таблица 7

Признаки плодов

______________________Секция__________

Spirocarpos [ Lupularia I Orbiculares \ Hymenocarpos

________________Подсекция_______________

Pachyspireae Rotatae Inter- textae Leptospireoe - -

Признак и его состояние .*2 5 -С» + -а 5 8 с S * а О с -5 ь. а si -2 .ьо С * М. constricta М. scutellata § G Є 3 а її •5 s -5 1 si | *«■» a 1 M. orbicularis •S <3 “3 2

1 Форма плода 1 дисковидная + - - - - + + + +

2 цилиндрическая + 4- - + - - + - 4- - + .

3 шаровидная - - 4* + + + - + 4- - + .

4 яйцевидная - - 4- + + + - 4- - - + .

2 Направление завитков 1 по часовой стрелке + + 4- -х + + + - - + - +

2 против часовой стрелки + 4- 4* + + + + + + - - _

3 Наличие выростов на завитках плодов 1 цельные + - 4- + - + - - - + + .

2 бугоковидные + - + + - - - - - - - .

3 колючковидные + 4- + + + - 4- 4- + - - +

4 Поверхность плода 1 неопушенная 4- - 4- + - - + 4- 4- + + +

2 опушенная - + - 4- + + - + - + 4* +

5 Тип волосков 1 одноклеточные - + - + - - - 4- ■ - - - +

2 многоклеточные 4- - - - .

3 железистые - - - + 4* 4* - - - 4- + -

6 Окраска плода 1 серая 4- 4- 4- + + + - 4- 4- + - 0

2 коричневая - - - - + + + 4- - ?

3 темно-желтая - 4- - - - - - - - + ?

4 черная 4- - + - - + - 4* + ?

7 Количество жилок 1 3-5 - - - - - - + - -

2 6-10 - 4- + + 4* - 4- + - -

3 11-25 4- + - + + 4- • - + 4-

Таблица 8

Мерные признаки плодов

________________Секция _____________________________________

Зрігосагроз | Імриіагіа | ОгЬісиІага \Hymenocarpos

______________Подсекция_____________________________________

Признак и его состояние Pachyspireae Rotatae Intertextae Leptospireoe _ - -

1 + ' | М. truncatula М. turbinata ■S Ь. 2 .у 1 м SI 2 :§ <u а о 2 § о «к М. intertexta I 1 ai *3 2,5(длина) M. orbicularis 5 в 1 з

і Диаметр ши- 1 до 5мм - + - - - - + - -

рокой части 2 более 5мм + + + + + + + + + - + +

2 Количество 1 1-3 + + - - - - - + +

завитков 2 4-5 + + + + - + + + - + -

3 6-10 + + + + 4- + + + + - 4- -

3 Длина вырос- 1 короткие + + + + + + + + - - +

тов 2 длинные + + + + + - + 4* + - - -

Таблица 9

Признаки семян

____________________Секция _______________________________________

■Зрігосагроі І Ьириіагіа 1 ОгЬісиїагез 1 Нутаюащхк

Подсекция

Pachyspireae Rotatae Intertextae Leptospierae - - -

Признак и его состояние М. littoralis j U. truncatula М. turbinata М. rigidula 1 j М. constricta М. scutellata <3 s M. intertexta 3 -o 2 0 1 "a j- si M. orbicularis 1

і Количество 1 1 _ - - + -

семян в плоде 2 3-5 4- - . + + + - - + - 4- -

3 6-18 - -1. 4- - + - + + - + 4*

___________________________________________Окончание табл. 9

_________________Секция ______________________________________

Врітосагрої | Ьириіагш | ОгЬісиІагез | Нутепосатрж

Подсекция

Признак и его состояние Pachyspireae Rotatae Intertextae Leptospierae - —

М. littoralis .3 а 3 £ £ Si 5 <3 .5 k. as M. rigiduia 2 .0 С s: о о 3 „2 15 3 4 5 о ь. M. inler/exla a 0 -S 1 45 •5 "3 1 M. orbicularis M. radiala

? Окраска семени 1 желтоватая + + + + + + + - + + + -

2 коричневатая + + - - - - + + + - - +

3 светлая - - + - - - - - - - - -

4 черная + - - - -

3 Форма семени 1 овальная - - - - - - - - - + - -

2 почковидная - - - + + - + + + - - -

3 полукруглая + + - - + - - - - - -

4 округлая - - - - - - - - - + +

4 Длина семени 1 1,7 - Змм + + - + - - - - + + + +

2 3,1 - 5мм + + + + - + + - - -

3 5,1 - 7мм - - - - + - + - - - -

5 Ширина семени 1 1 - 1,5мм + + - + -f - - - + + - -

2 1,6 - 2,5мм + + + + + - + - - +

3 2,6 - 3,5мм + - + - -

Таблица 10

Ареалы видов

____________________Секция_________________________________________

Зрітосагро5 1 Ьириіагіа \ ОгЬісиІаш \ НутепосагроГ

Подсекция

Ареал Pachyspireae Rotatae Intertextae Leptospireae _ - _

•2 "3 V. О si М. truncatula <3 .с -5 а .а С V а 8 М. scutellata М. rotata | 1 >3 s >ч ■Si •S *5 a -S 2 ?3 M. lupulina M orbicularis <3 2

Испания + + + + - + - + + + + -

Португалия + + + + - + - + + + + -

Франция и острова + + + + - + - + + + + .

Италия и острова + + + + - + - + + + + -

Югославия + + + + + + - + + + + -

Греция и острова + + + + + + - + + + -

Кипр + + + + + + + + + - - -

Турция + + + + + + + + + + + +

Сирия + + + + + + + + - + + -

Ливан + + + + + + + + - + + +

Палестина + + + + + + + + - - + -

Канарские острова + + + + - - -

Кения - - - - -

Марокко + + - + + + + + + + -

Алжир + + + - + + 4- + -

Тунис + + - + - + + + .

Египет + + + + - + + + + -

Ирак + + - + + + -

Иран - - + - - - + + + + -

Индия - + - - .

Украина (Крым) + - + + + - - + + - .

Армения - + - + - - - - + + +

Азербайджан + + - + - - - - + + + +

Г рузия + + - + + - - - + + + +

Россия (Северный Кавказ и Предкавказье) + + - + ■- - - + + + +

Туркмения - + - 4~ - ? - - + + - +

Ботсвана . - - - - ? - - + - - -

Намибия - - - - - ? - - + - - -

При составлении матрицы признаков использованы оригинальные данные и данные из работ И.Т. Васильченко (1987); А.А. Гроссгейма (1945); О.Х. Хасанова (1972, 1981); С.С.'Неуп (1963); Е. Small (1988); Е. Small, I.J. Bassett, C.W. Crompton (1981); E. Small, B.S. Brookes (1983).

Библиографический список

Васильченко И. Т. Род Люцерна - Medicago L. // Флора европейской части СССР, Л.: Наука, 1987. Т. 6. С. 187-195.

Гроссгейм А. А. Род Люцерна - Medicago L. // Флора СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1945. Т. 11. С. 129-176.

Довгайло К.Е. Опыт создания каталогов-определителей на базе пакета программ «Lysandra» // Информационные системы по биоразнообразию видов и экосистем: Научная программа и тезисы Международного симпозиума (1-4 декабря 2003 г., Зоологический институт РАН, Санкт Петербург). СПб., 2003. С. 51-52.

Стекая Е. Н. Люцерна - Medicago L. // Культурная флора СССР. 1950. Т. 13, вып. 1. С. 173-179, 268-272.

Хасанов О.Х. Дикорастущие люцерны Средней Азии. Ташкент: Изд-во ФАН УзССР, 1972. 358 с.

Хасанов О.Х. Род Medicago L. Люцерна // Определитель растений Средней Азии: критический конспект флоры. Ташкент: Изд-во ФАН

УзССР,1981. Т. 6. С. 31-41.

Неуп С. С. The annual species of Medicago. Jerusalem. Magnes Press: The Hebrev University, 1963. 156 p.

Small E. Pollen-ovule patterns in tribe Trifolieae (Le-guminosae) // PI. Syst. and Evol. 1988. Vo], 160. P. 195-205.

Small E., Bassett I.J, Crompton C. W. Pollen variation in tribe Trigonelleae (Leguminosae) with special reference to Medicago // Pollen and Spores. 1981. Vol. 23. P. 295-320.

Small E., Brookes B.S. The systematic value of stigma morphology in the legume tribe Trifolieae with particular reference to Medicago // Can. J. Bot. 1983. Vol. 61. P. 2388-2404.

Small E., Jomphe M. A synopsis of the genus Medicago (Leguminosae) // Ibid. 1989. Vol. 67. P. 3260-3294.

The matrix of characters for computer key to definite annual species of Medicago L.

(Fabaceae)

L.V. Novoselova, Yu.R. Roskov, A.B. Kachkina

Polyentered polytemic illustrated computer key to definite annual species of Medicago L. has been made on base of Lysandra’s program pocket. This paper is about a matrix of the first stage of making the definiter.