CC BY
16
УДК 633.3:574.4 (282.256.63)
03.00.00 Биологические науки
СОСТОЯНИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА FABACEAE В УСЛОВИЯХ ДОЛИНЫ СРЕДНЕЙ ЛЕНЫ
Атласова Людмила Григорьевна кандидат сельскохозяйственных наук старший научный сотрудник лаборатории генезиса и экологии почвенно-растительного покрова mila [email protected]
Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, Якутск, Россия
В статье представлены результаты исследований по изучению состояния Ценопопуляций некоторых видов семейства Fabacea: Medicago falcata, Oxytropis candicans, Onobrychis arenaria в условиях долины Средней Лены. Работы проводились в пригороде Якутска, в 13 км к северо-востоку от города. При этом установлено, что все изученные ценопопуляции являются нормальными, невысокие индексы замещения и восстановления показывают на некоторые проблемы процессов самоподдержания. Анализ возрастной структуры Medicago falcata, Oxytropis candicans, Onobrychis arenaria в фитоценозах долины средней Лены позволяет предположить для данных популяций классификацию нормальных молодых популяций основанную на совместном использовании индексов возрастности «дельта» и «омега». В исследованных ценопопуляциях преобладают ювенильные, имматурные, виргинильные и молодые генеративные растения
Ключевые слова: ЦЕНОПОПУЛЯЦИИ, MEDICAGO FALCATA, OXYTROPIS CANDICANS, ONOBRYCHIS ARENARIA, ИНДЕКСЫ, ЗАМЕЩЕНИЯ, ВОССТАНОВЛЕНИЯ, ВОЗРАСТНОСТИ, ЭФФЕКТИВНОСТИ, БОБОВЫЕ, «ДЕЛЬТА», «ОМЕГА»
UDC 633.3:574.4 (282.256.63)
03.00.00. Biological sciences
COENOPOPULATION STATE OF SOME FABACEAE SPECIES UNDER CONDITIONS OF THE MIDDLE LENA RIVER VALLEY
Atlasova Lyudmila Grigorievna, Candidate of Agriculture, Senior Research Fellow at the laboratory of genesis and ecology of soil and vegetation, mail: : mila [email protected] Institute of Biological Problems of Cryolithozone, Yakutsk, Russia
The study concerns the results of the study of coenopopulations of the following Fabaceae species: Medicago falcata, Oxytropis candicans, and Onobrychis arenaria under conditions of the Middle Lena River. The study was conducted in Yakutsk vicinities, 13 km north-east of the city. It is stated that all the studied coenopopulations are normal. Rather small values of substitution and recovery indices evidence certain problems in self-maintaining processes. The age structure analysis using two age indices, "delta" and "omega", allows to classify the coenopopulations of Medicago falcata, Oxytropis candicans and Onobrychis arenaria in phytocoenoses of the Lena River valley as normal young populations. They were prevailed by juvenile, immature, virginile, and young reproductive plants
Keywords: COENOPOPULATIONS, MEDICAGO FALCATA, OXYTROPIS CANDICANS, ONOBRYCHIS ARENARIA, SUBSTITUTION, RECOVERY, AGE, AND EFFICIENCY INDICES, FABACEAE, "DELTA", "OMEGA"
Doi: 10.21515/1990-4665-130-049
Состояние ценопопуляций некоторых видов семейства Fabaceae в условиях
долины средней Лены
Введение
Важным этапом в исследованиях ценопопуляций семейства бобовых в естественных условиях произрастания является изучение их
биологических и экологических особенностей. Без знаний жизненного состояния ценопопуляций семейства бобовых невозможно решение таких важных задач как прогнозирование состояния и рациональное использование.
Люцерна серповидная (Medicago falcata L) многолетнее растение с мощной развитой корневой системой. Встречаются стержнекорневые, корневищные и корнеотпрысковые формы в зависимости от условий обитания вида. Стебли многочисленные, восходящие, прямые или простертые, (20) 40 - 80 (150) см высоты, слабо волосистые или голые. Листочки различной формы и размеров; обратно яйцевидные, продолговато ланцетные, линейно ланцетные, овальные или округло яйцевидные, (2) 5 - 22 (30) мм длины и (1) 2 - 6 (10) мм ширины. Цветочные кисти овальные, головчатые, густо цветковые, на коротких ножках. Венчики желтые с оранжевым оттенком. Бобы сравнительно мелкие, серповидные, реже лунные до прямых, но не густо опушенные, (6) 8 - 12 (15) мм длины и (2) 2,5 - 3,5 мм ширины. Цветение июль - август, массовое созревание бобов - сентябрь - октябрь. Опыляется перекрестно. Люцерна серповидная распространена по всему Северному полушарию, исключение оставляют арктические районы [2] .
Эспарцет песчаный (Onobrychis arenaria (Kit) DC 1825) многолетнее травянистое растение, корень стержневой. Стебли (30) 50 - 100 см высотой, крепкие прямостоячие ветвистые, опушенные или почти голые. Листочки в числе 5 - 10 пар 1- - 30 мм длиной, 2 - 8 мм шириной эллиптичебские, продолговато-эллиптические или (главным образом у верхних листьев) ланцетные, продолговато-ланцетные. Цветки 8 - 12 мм длиной розовые, красновато-розовые в густых длинных кистях на пазушных цветоносах. Чашечка 5-7 мм длиной, зубцы ее линейношиловидные в 1,5 - 2 раза длиннее трубочки. Бобы около 5 - 7 мм длиной, полукруглые, буроватые. Поверхность боба может быть
мелкоопушенной, мелкоячеистая. Нижние бобы опадают до созревания верхних. Семя продолговатое, коричневое [2].
Остролодочник беловатый (Oxytropis candicans Pall)DC) бесстебельные растения с каудексом, большей частью мало разветвленным. Прилистники яйцевидно-ланцетные, тонкозаостренные, длинноволосистые, по краю реснитчатые, сросшиеся с черешком только в самой нижней части. Листья 12 - 15 (18) см длиной, по оси и черешку покрыты короткими прижатыми волосками с участием рассеянных более длинных отстоящих белых волосков. Листочки в числе (10) 12 - 15 пар располагаются супротивно, изредка встречаются в мутовках по 3, продолговато-яйцевидные, заостренные, (10) 12 - 20 (25) мм длиной 3 - 8 мм шириной с обеих сторон прижато-волосистые. Цветоносы длиннее листьев, густо опушены белыми прижатыми короткими извилистыми волосками. Цветки в удлиненных, рыхлых, многоцветковых кистях. Прицветники короче чашечки, реже равны или превышают ее, ланцетные, беловолосистые с участием черных волосков. Чашечка трубчатая, 10 - 12 мм длиной, бело - и черно-прижато-волосистая, зубцы ее в 3 раза короче трубки. Венчик белый, лодочка на верхушке фиолетовая, с треугольным остроконечием, 0,6 - 1,0 мм длиной. Флаг 17 - 18 мм длиной, обратнояйцевидный, на верхушке с едва заметной выемкой. Бобы продолговато-ланцетные, 20 - 25 мм длиной, с носиком, бело - и черно -прижато-волосистые, с широкой перегородкой по брюшному шву и узкой по спинному. Произрастает на песчаных и каменистых берегах рек, по окраинам сосновых или лиственничных лесов [2].
Цель работы: изучение состояния некоторых видов семейства Fabeceae в условиях долины Средней Лены.
Материалы и методики исследований
Объекты исследований: Medicago falcata, Oxytropis candicans, Onobrychis arenaria.
Работы проводились в пригороде Якутска в 13 км к северо-востоку от города. В изучении состояния ценопопуляций бобовых растений использовались популяционно- онтогенетические методики [1 - 5].
Для изучения демографической структуры и плотности ЦП в каждой из них на трансекте закладывалось 25 пробных площадок размером 1 м2. Порядок заложения (линейный или шахматный) и шаг трансекты (5 или 10 м) зависели от площади, занимаемой конкретной ценопопуляцией [1]. Определялись ведущие популяционные характеристики, такие как общая плотность особей, онтогенетический состав. При определении онтогенетической структуры ЦП согласно стандартным критериям [7] учитывались следующие онтогенетические состояния: ювенильные (j), имматурные (im), виргинильные (v), молодые генеративные (g1), средние генеративные (g2), старые генеративные (g3), субсенильные (ss). Для характеристики онтогенетической структуры ЦП применяли общепринятые демографические показатели: индекс восстановления [1], индекс замещения [1]. Для оценки состояния ЦП применен критерий «дельта-омега» Л.А. Животовского [4], основанный на совместном использовании индексов возрастности (А) [7] и эффективности (ю) [7]. Статистическую обработку полученных данных проводили с помощью программы «Statistica» версии 7.0.
Результаты исследований
Для изучения бобовых растений в целях сохранения их природных популяций, а также введения их в культуру необходимо знать все аспекты биологии вида. В данной работе описаны онтогенетические состояния популяций, определен возрастной состав Medicago falcata, Oxytropis candicans, Onobrychis arenaria, произрастающих в условиях долины Средней Лены.
Таблица 1.
Характеристика популяций Меё1еа§о 1а1са1а Ь.
№ ЦП Возрастные группы Пло тно сть 1з. 1в. дель та оме га
Р ] т V 01 02 03
ЦП 1 сред 19,3 5 3,67 4,67 4 1,33 38 2,5 2,5 0,1 0,213
% 50,9 12,2 9,65 12,3 10,5 3,51
доли 0,51 0,13 0,09 0,12 0,1 0,035
ЦП 2 сред 6 9 6,33 2,67 1 0,67 0,67 26,3 3,6 3,6 0,08 0,194
% 22,8 34,2 21,1 10,1 3,79 2,53 2,53
доли 0,23 0,34 0,21 0,1 0,04 0,03 0,03
ЦП 3 сред 9,7 6,33 4,33 2,57 1,33 1,67 1,33 0,7 28 3,1 2,7 0,13 0,24
% 34,5 22,6 15,5 9,52 4,76 5,95 4,76 2,4
доли 0,34 0,26 0,15 0,09 0,05 0,06 0,05 0,02
Возрастной состав представляет собой один из существенных признаков популяций, от него зависит способность популяционной системы к самоподдержанию и ее устойчивость.
Результаты исследований состояния и возрастной структуры Medicago £а1са1а приведены в табл.1,2 и рисунке 1,2. Плотность изменяется от 26,3 (ЦП 2), до 38 (ЦП1) штук на 1 м . Индексы замещения и восстановления ценопопуляций 2,5 - 3,6. В ЦП люцерны преобладают проростки, ювенильные и имматурные особи (табл.1). Оценка
возрастности «дельта» и эффективности «омега» показала, что ценопопуляции Medicago £а1са!а Ь. относятся к молодым («дельта» равно 0,08 - 0,13; «омега» равно 0,194 - 0,240). В составе ЦП высока доля молодых особей.
Все исследованные ценопопуляции произрастают в относительно благоприятных условиях (внутри огороженного участка).
Наилучшим развитием организменных (3,1) и популяционных (2,7) признаков характеризуется ЦП 2. Средний балл организменных признаков у всех ценопопуляций 3,1, самый низкий показатель популяционных признаков у ЦП 1 (табл.2).
Таблица 2.
Балловые оценки организменных и популяционных признаков Medicago Га1са1а Ь.
Признак Номер ЦП
1 2 3
организменные
Высота растений, см 3 3 3
Всего листьев на побег, шт. 4 4 3
Длина листочков, мм 3 3 4
Ширина листочков, мм 4 4 4
Длина среднего листочка, мм 2 2 3
Длина черешков листьев, мм 2 2 4
Всего соцветий на побег, шт. 4 4 3
Длина цветоносов, мм 3 3 4
Длина соцветий, мм 3 3 2
Цветков в соцветии, шт. 2 2 3
Бобов в соцветии, шт. 3 3 3
Соцветий с бобами, шт. 4 4 3
Семян в бобе, шт. 4 4 2
Средний балл организменных 3,1 3,1 3,1
признаков
популяционные
Средняя плотность 2 3 2
Доля генеративных особей от общего числа взрослых особей (g/g+v) 2 3 2
Доля генеративных особей от общего числа особей (g/p+j+im+v+g) 2 3 2
Индекс восстановления 1Ь 2 2 3
Доля молодых особей 0+^) 1 3 2
Доля взрослых особей (v+g) 3 2 2
Средний балл популяционных 2,0 2,7 2,2
признаков
Общий средний балл 2,5 2,9 2,6
По комплексу организменных и популяционных признаков (общий средний балл) в лучшем состоянии находится ЦП 2 (2,9), который характеризуется большой площадью круговой диаграммы (рис.1) В стабильном состоянии находятся ЦП 1, ЦП 3, о чем свидетельствуют отсутствие разрывов в диаграммах.
МесНсадо /а/са(а
1 ЦП 1 1 ЦП 2 1 ЦПЗ
Рис. 1. Круговые диаграммы организменных и популяционных показателей Medicago falcata L.
График распределения особей показывает, что в ценопопуляциях Medicago falcata L преобладают молодые особи (рис.2.).
р } Ш1 V я,\ £2 £*3 ез
этапы онтогенеза
Рис.2. Распределение особей по онтогенетическим состояниям в ценопуляциях Medicago falcata L.
Анализ состояния и возрастной структуры Medicago falcata L. в фитоценозах долины Средней Лены позволяет предположить для данных популяций классификацию нормальных молодых, неполночленных
популяций, основанную на совместном использовании индексов возрастности «дельта» и «омега».
Результаты исследований состояния и возрастной структуры Onobrychis arenaria отражены в таблицах 3,4 и рисунках 3,4. Общая плотность растений Onobrychis arenaria варьирует от 16,34 (ЦП1) до 23, 66 (ЦП3). Значения индексов восстановления и замещения невысокие (0,71 -2,11), которые указывают на затруднения процессов самоподдержания. Данные ЦП произрастаю в условиях сильного антропогенного воздействия (выпас, сенокошение). ЦП1 и ЦП3 - левосторонние с преобладанием проростков, ювенильных и имматурных особей (63,3 и 57,8% соответственно) (табл.3). Генеративная фракция максимальна в ЦП2 (47,5%), а также здесь есть постгенеративные особи (11,9). Оценка возрастности «дельта» и эффективности «омега» показала, что ценопопуляции Onobrychis arenaria относятся к молодым, процветающим («дельта» равно 0,107 - 0,302; «омега» равно 0,32 - 0,5).
Таблица 3.
Характеристика популяций Onobrychis arenaria (Kit) DC 1825
№ ЦП Возрастные группы Пло тно сть 1з. 1в. дель та оме га
Р j im v G1 G2 G3 ss
ЦП 1 сред 0 5,67 4,67 2,33 2,33 1,33 16,3 2,1 2,1 0,11 0,332
% 0 34,7 28,6 14,3 14,3 8,17
доли 0,35 0,28 0,14 0,14 0,08
ЦП 2 сред 5 2 2 4 3 2,33 1,33 19,7 0,7 0,7 0,3 0,5
% 25,4 10,2 10,2 20,3 15,3 11,9 6,78
доли 0,25 0,10 0,1 0,20 0,15 0,12 0,07
ЦП 3 сред 5,33 5,67 6,33 6,33 5,33 1 23,7 1,5 1,5 0,11 0,32
% 17,8 18,9 21,1 21,1 17,8 3,3
доли 0,18 0,19 0,21 0,18 0,18 0,03
Наилучшим развитием организменных (3,0) и популяционных (2,8) признаков характеризуется ЦП 1. Самый низкий балл организменных (1,8) и популяционных признаков (2,3) у ЦП 3 (табл.4).
Таблица 4.
Балловые оценки организменных и популяционных признаков Onobrychis arenaria (Kit) DC 1825
Признак Номер ЦП
1 2 3
организменные
Высота растений, см 3 3 2
Длина цветоносов, см. 2 3 4
Всего соцветий, шт. 4 3 2
Всего цветков в соцветии, шт. 3 2 2
Длина соцветий, см 3 2 4
Средний листочек
Длина, мм 4 4 2
Ширина, мм 2 2 3
Всего листьев, шт. 3 3 3
Длина листьев, см 3 3 3
Ширина листьев, см 3 3 2
Длина листочков, мм 3 3 3
Листочков в листе, шт. 2 2 2
Ширина листочков 4 2 1
Бобов в соцветие, шт. 3 3 2
Соцветий с бобами. 3 3 4
Средний балл организменных 3,0 2,7 1,8
признаков
популяционные
Средняя плотность 3 3 2
Доля генеративных особей от общего числа взрослых особей (g/g+v) 3 3 2
Доля генеративных особей от общего числа особей (g/p+j+im+v+g) 3 2 3
Индекс восстановления 3 3 2
Доля молодых особей 0+^) 3 2 2
Доля взрослых особей (v+g) 2 2 3
Средний балл популяционных 2,8 2,5 2,3
признаков
Общий средний балл 2,9 2,6 2,05
В целом по комплексу организменных и популяционных признаков (общий средний балл 2,9) в лучшем состоянии находится ЦП 1, который характеризуется большей площадью круговой диаграммы. В стабильном состоянии находятся ЦП 2 и ЦП 3, о чем свидетельствует отсутствие разрывов в диаграммах (рис.3).
Onobrychis arenaría
Рис.3. Круговые диаграммы организменных и популяционных показателей Onobrychis arenaria (Kit) DC 1825
О /* -
0.35 -
Q3 -
0=25 -
i ОЛ -
Щ; 0 = 1 5 -
ОД -
О „О5 "
О -
Рис.4. Распределение особей по онтогенетическим состояниям в ценопопуляциях Onobrychis arenaria (Kit) DC 1825.
Как видно из графика распределения особей по онтогенетическим состояниям в ценопопуляциях ЦП1 и ЦП2 Onobrychis arenaria преобладают ювенильные, имматурные особи, а в ЦП3 молодая фракция (рис.3).
Проведенными исследованиями установлено, что для Oxytropis candicans Pall) DC наибольшая плотность наблюдалась в ЦП 2, она составила 42 растения на 0,5 м Индекс восстановления изменялся от 0,8 до 2,01, индекс замещения от 0,94 до 2,12. Индекс возрастности «дельта»
0, 211 - 0,316, индекс эффективности «омега» 0,412 - 0,553.Значения возрастности и эффективности показали, что изученные популяции являются молодыми прогрессивно развивающимися, полночленными, с небольшим числом виргинильных особей. Полученные данные по возрастной структуре Оху^ор1Б сап&сапБ свидетельствуют о достаточно хорошем и стабильном состоянии (табл.5).
Таблица 5.
Характеристика популяции Охухор1Б сапШсаш (Ра11) БС
№ ЦП Возрастные группы Пло тно сть 1з. 1в. дель та оме га
Р j ¡ш V 01 02 03
ЦП 1 сред 0 6 5,33 6,67 6 6,67 5 36,3 0,9 0,98 0,28 0,553
% 0 16,5 14,7 18,4 16,5 18,3 15,6
доли 0 0,16 0,15 0,18 0,16 0,18 0,16
ЦП 2 сред 2,33 7,33 7,67 11,3 5 3,67 2,33 41,7 2,1 2,03 0,21 0,412
% 5,6 17,6 18,4 27,2 11,9 8,8 5,6
доли 0,06 0,18 0,18 0,27 0,12 0,09 0,05
ЦП 3 сред 2 5 4,67 6,33 5,67 9 4,33 0,7 39,3 0,9 0,8 0,32 0,536
% 5,1 12,8 11,9 15,9 14,6 22,9 10,9 2,4
доли 0,05 0,13 0,12 0,16 0,14 0,23 0,11 0,02
Охуггорй сагкИсапв
Рис.5. Круговые диаграммы организменных и популяционных показателей Охухор1Б сапШсаш (Ра11)БС
В целом по комплексу организменных и популяционных признаков (общий балл 2,5) в лучшем состоянии находятся ЦП2 и ЦП3.
Которые характеризуется большей площадью круговой диаграммы. В стабильном состоянии находятся ЦП1 о чем свидетельствует отсутствие разрывов в диаграммах (рис.5).
Таблица 6.
Балловые оценки организменных и популяционных признаков Oxytropis candicans (Pall)DC
Признак Номер ЦП
1 2 3
организменные
Высота растений, см 3 3 3
Всего цветоносов, шт. 2 3 2
Длина цветоносов, см 4 2 2
Всего цветков в соцветии, шт. 3 2 3
Длина соцветий, см 2 3 3
Мелкий листочек по середине:
Ширина, мм 3 3 3
Длина, мм 3 4 3
парус
Длина, мм 3 2 4
Ширина, мм 4 3 3
Всего листьев, шт. 3 3 3
Длина листьев, см 3 3 3
Ширина листьев, см 2 3 3
Длина листочков, мм 3 3 1
Листочков в листе, шт. 3 3 3
Ширина листочков 3 1 2
Бобов в соцветие, шт. 4 2 3
Соцветий с бобами. 3 2 3
Средний балл организменных 3.0 2,5 2,6
признаков
популяционные
Средняя плотность 1 2 2
Доля генеративных особей от общего числа взрослых особей (g/g+v) 1 3 3
Доля генеративных особей от общего числа особей (g/p+j+im+v+g) 3 3 2
Индекс восстановления 2 2 3
Доля молодых особей 0+^) 1 2 2
Доля взрослых особей (v+g) 1 3 3
Средний балл популяционных 1,2 2,5 2,5
признаков
Общий средний балл 2,1 2,5 2,55
Наилучшим развитием организменных (3,0) ЦП1 но у него самый низкий балл популяционных признаков (1,2). У ЦП 2 и ЦП3 баллы организменных и популяционных признаков одинаковые (2,5) (табл.6).
Анализ возрастной структуры Oxytropis candicans в фитоценозах долины средней Лены позволяет предположить для данных популяций классификацию нормальных молодых популяций основанную на совместном использовании индексов возрастности «дельта» и «омега» (рис.6.). Классификация по абсолютному максимуму ориентируется на ту часть возрастного распределения, которую представляют (ЦП1 и ЦП2) виргинильные особи, ЦП 3 ювенильные особи.
Рис. 6. Распределение особей по онтогенетическим состояниям в ценопопуляциях Oxytropis candicans (Pall)DC
Выводы
Проведенные нами исследовательские работы позволили оценить состояние ценопопуляций некоторых видов Fabacea в условиях долины Средней Лены. Объектами исследований являются Medicago falcata, Oxytropis candicans, Onobrychis arenaria. Работы проводились в пригороде Якутска в 13 км к северо-востоку от города.
Были изучены онтогенетические состояния, общая плотность. Определены индексы восстановления и замещения, возрастности и эффективности.
Установлено, что ценопопуляции Medicago falacata L., Onobrychis arenaria, Oxytropis candicans в фитоценозах долины Средней Лены являются нормальными, молодыми, неполночленными популяциями. Мы пришли к такому выводу на основании совместного использования индексов возрастности и эффективности «дельта» и «омега».
Ценопопуляции Medicago falcata L являются молодыми, в них преобладаю ювенильные, имматурные и виргинильные растения.
Оценка возрастности «дельта» и эффективности «омега» показала, что ценопопуляции Onobrychis arenaria относятся к молодым, процветающим («дельта» равно 0,107 - 0,302; «омега» равно 0,32 - 0,5).
Классификация по абсолютному максимуму ориентируется на ту часть возрастного распределения, которую представляют (ЦП1 и ЦП2) виргинильные особи, ЦП 3 ювенильные особи.
Работа выполнена в рамках госзадания ФГБУН ИБПК СО РАН по проекту № 0376 - 2014 - 002 тема 52.1.11. «Разнообразие растительного мира таежной зоны Якутии: структура, динамика, сохранение» Направление 52. «Биологическое разнообразие программы фундаментальных научных исследований государственных академий наук на 2013 - 2020 годы и продолжена по проекту: «Фундаментальные и прикладные аспекты изучения разнообразия растительного мира Северной и Центральной Якутии». Регистрационный номер: АААА-А117020110056.
Литература
1. Жукова Л. А. Популяционная жизнь луговых растений. - Иошкар - Ола, 1995. - 223 с.
2. Определитель высших растений Якутии. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд -ние, 1974. - 542.
3. Животовский Л.А. Онтогенетическое состояние, эффективная плотность и классификация популяций // Экология. 2001. № 1. С. 3-7.
4. Ишбирдин А.Р. методы популяционной биологии /А.Р.Ишбирдин, М.М. Ишмуратова //Сборник материалов VII Всероссийского популяционного семинара. -Сыктывкар, 2004. - С. 113 - 120.
5. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений: учебно-методическое пособие. - Казань, 1989. - 147
6.Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотипических популяций //Бюлл. МОИП отд. биологии, 1969. Т. 74 № 1. - С. 141 - 149
7. Уранов А.А. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений //А.А. Уранов, О.В. Смирнова //Бюлл. МОИП отд. биол., 1969. Т 74. Вып. 1. - С. 119 - 134.
8. Атласова Л.Г. Состояние ценопопуляций Medicago falcata L. в условиях криолитозоны:
процессы самоподдержания, возрастная структура и численность // Известия Самарского НЦ РАН. 2014. Т. 16, № 1-3. С. 710-714.
9. Атласова Л.Г. Онтогенетическая структура ценопопуляций Medicago falcata в условиях окрестностей города Якутска // Естественные и математические науки в современном мире. 2014. № 15. С. 121-128.
References
1. Zhukova L.A. 1995. Populyatsionnaya zhizn' lugovykh rasteniy [Population life of meadow plants]. Yoshkar-Ola, 223.
2. Tolmachev A.I. (ed). 1974. Opredelitel vysshikh rasteniy Yakutii [Manual for the identification of higher plants of Yakutia]. Novosibirsk, Nauka. Siberian Branch, 542.
3. Zhivotovskiy LA. Ontogeneticheskoe sostoyanie, effektivnaya plotnost' i klassifikatsiya
populyatsiy [Ontogenetic state, effective density and classification of populations].
4. Ishbirdin A.R., Ishmuratova M.M. 2004. Methods of population biology. In: Sbornik materialov VII Vserossiyskogo populyatsionnogo seminara [Proceedings of the 7th All-Russian population workshop]. Syktyvkar: 113-120.
5. Zlobin Yu.A. 1989. Printsipy i metody izucheniya tsenoticheskikh populyatsiy rasteniy: uchebno-metodicheskoye posobiye [Principles and methods of the study of coenotic populations of plants: study guide]. Kazan, 147.
6. Society of Naturalists. Biological series], 74(1): 141-149. (in Russian). Rabotnov T.A. 1969. Some questions on the study of coenotypical populations. Byulleten' Moskovskogo obschestva ispytateley prirody. Otdel biologicheskiy [Bulletin of Moscow
7. Uranov A.A., Smirnova O.V. 1969. Classification and basic features of the development of perennial plant populations. Byulleten' Moskovskogo obschestva ispytateley prirody. Otdel biologicheskiy [Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological series], 74(1): 119-134.
8. Atlasova LG. Sostoyanie tsenopopulyatsiy Medicago falcata L. v usloviyakh kriolitozony: protsessy samopodderzhaniya, vozrastnaya struktura i chislennost' [The status of Medicago falcata coenopopulations under conditions of the permafrost zone: the processes of selfrenewal, and the age structure of population]. Izvestiya Samarskogo Nauchnogo Centra Rossiyskoy Akademii Nauk. 2014;16(3):710-714.
9. Atlasova LG. Ontogeneticheskaya struktura tsenopopulyatsiy Medicago falcata v usloviyakh okrestnostey goroda Yakutska [Ontogenetic Medicago falcata cenopopulation structure in urban neighborhoods of Yakutsk]. Estestvennye i matematicheskie nauki v sovremennom mire. 2014;15:121-128.
