CC BY
32УДК 581.9
DOI: 10.24412/cl-36359-2021-143-149
ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ФЛОРЫ ЗАПАДНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ
TAXONOMIC COMPOSIITION OF FLORA OF THE WESTERN CISCAUCASICUS
С.В. Бондаренко S.V. Bondarenko
Краснодарский государственный историко-археологический музей-заповедник им. Е.Д. Фелицына, Краснодар, Россия Krasnodar state historical and archeological museum-reserve named after E.D. Felitsyn,
Krasnodar, Russia
E-mail: [email protected]
Аннотация. Аборигенная фракция флоры Западного Предкавказья представлена 1561 видом сосудистых растений, относящимся к 451 роду и 117 семействам. Высшие споровые не играют значительной роли в формировании растительного покрова. Подавляющее большинство видов составляют покрытосеменные растения, из них двудольных - 75,8%, однодольных - 23,2%. Десять ведущих семейств содержат 58,7% флоры. Наибольшим видовым разнообразием отличаются роды Carex, Trifolium и Veronica. Основные пропорции флоры и флористический спектр показывают, что данная флора может быть отнесена к умеренным флорам Голарктики.
Ключевые слова: Западное Предкавказье, Краснодарский край, степи, флора, таксономический состав, ведущие семейства, род, вид.
Abstract. The native fraction of the flora of the Western Ciscaucasus is represented by 1561 species of vascular plants belonging to 451 genera and 117 families. Higher spore plants do not play a significant role in the formation of vegetation cover. The vast majority of species are angiosperms plants of which Dicotyledons are 75,8 %, Monocotyledons are 23,2 %. The top ten families contain 58,7% of the flora. Genera Carex, Trifolium and Veronica have the greatest diversity of species. The main proportions of flora and the floristic spectrum show that this flora can be attributed to the temperate flora of the Holarctic.
Key words: Western Ciscaucasus, Krasnodar region, steppes, flora, taxonomic composition, leading families, genera, species.
Западное Предкавказье занимает большую часть Краснодарского края севернее р. Кубань. Интересными районами являются Восточное Приазовье и Таманский полуостров, включающие достаточно крупные участки почти нетронутой степной, луговой, галофильной и псаммофильной растительности. В степную зону также попадает Кубанская наклонная равнина в предгорьях Северо-Западного Кавказа, на которой также развиты степные сообщества на нераспаханных землях, леса сведены.
Территория Западного Предкавказья находится в пределах Западнопредкавказского округа Восточноевропейской провинции. Его растительный покров исследован недостаточно. Очерка растительности и конспекта флоры Западного Предкавказья нет. Есть только отрывочные сведения о растительном покрове некоторых его участков - преимущественно Таманского полуострова. В регионе наблюдается неблагоприятная экологическая ситуация. Территория севера Краснодарского края распахана почти на 80%. Скудные сведения о растительности и флоре правобережья Кубани не позволяют выработать научно обоснованную систему рационального использования растительных ресурсов.
При составлении конспекта флоры Западного Предкавказья нами использованы собственные данные и литературные источники [6, 8 и др.].
Одним из важных показателей любой флоры является уровень видового богатства. Аборигенная фракция флоры Западного Предкавказья представлена 1561 видом сосудистых растений. Для территории, занимающей площадь 60000 км2, эта цифра достаточно внушительна. Такой высокий уровень флористической насыщенности характерен для флор Древнесредиземноморья (1200-1800 видов). Общее число видов флоры превышает 2000. Заносными являются более 400 таксонов, большинство из которых активно внедряются в коренные сообщества. Среди них есть как дикорастущие заносные и сорные виды, так и
143
дичающие из культуры. Для такой сильно нарушенной территории в умеренных широтах, как Западное Предкавказье число видов является относительно высоким.
Следовательно, на площади около 60000 км2 с диапазоном высот от 0 до 921 м над ур. м., зарегистрирована почти половина видов Северного Кавказа [1, 2] и около 33% от видов флоры Кавказа в целом [3].
Видовая насыщенность флоры Западного Предкавказья - 0,033 видов на 1 км2. Она несколько больше, чем на Ставропольской возвышенности (0,0307; [7]). Вероятно, это связано с наличием побережья Азовского моря с его специфическими флорокомплексами, которые на Ставрополье отсутствуют. Для флоры Краснодарского края (Западное Предкавказье и СевероЗападный Кавказ) этот показатель равен 0,0371 [8]. Учитывая, что данные И.С. Косенко в настоящее время устарели, этот показатель будет несколько выше (более 0,04).
Такая высокая видовая насыщенность исследуемой флоры свидетельствует о большом разнообразии экологических условий на данной территории, а также обусловлена преимущественно степным характером растительности, обладающим высокой степенью флористического разнообразия. Видовая насыщенность территории высока, несмотря на лёгкую доступность этого района для хозяйственной деятельности человека, с чем, в свою очередь, связана деградация растительного покрова, вызывающая сокращение биоразнообразия.
Уровень видового богатства флоры - одна из важнейших её характеристик. В фитогеографии большое значение имеет распределение естественных флор по уровню их богатства. Разработке этого вопроса посвящены ряд работ А.И. Толмачёва [10-12], Р.В. Камелина [4, 5] и других авторов. Согласно произведённой ими систематизации данных по флорам Земного шара, таёжной лесной полосе северной Евразии свойственны флоры, уровень видового богатства в которых колеблется в пределах от 500 до 850 видов, а в широколиственных лесах Европы он возрастает до 800-1200 видов. Верхний предел видового богатства флор Древнего Средиземья повышается в среднем до 1800 видов. Средний же уровень этого показателя для Кавказских флор составляет 1500 видов, что подчёркивает положение Кавказа в зоне контакта бореальных и древнесредиземноморских флор.
Таким образом, по уровню видового богатства Западное Предкавказье незначительно превышает средний показатель естественных флор Кавказа и не является бедным во флористическом отношении, что обусловлено его географическим положением и разнообразием типов местообитаний. Этот показатель достаточно высок, несмотря на относительное однообразие форм рельефа и слагающих пород, незначительные амплитуды высот, небольшую высоту над уровнем моря, а также почти одинаковые климатические условия в разных частях территории и высокой степенью хозяйственного освоения.
Основой для характеристики любой флоры является её таксономический состав. Разное сочетание таксонов в различных флорах позволяет, наряду с характеристикой их каждой в отдельности, составить представление о сходстве и различии этих флор [12].
Далее нами анализируется только аборигенная фракция флоры. Основу флоры Западного Предкавказья составляют покрытосеменные растения. На долю семенных растений приходится 1547 видов или 99,1% от общего числа видов, среди которых 1 (0,1%) - голосеменные, 366 (23,2 %) - однодольные и 1180 (75,8%) - двудольные. Хвощи и папоротники представлены в небольшом количестве - 14 видов или 0,9%. Хвощи, папоротники и голосеменные не играют значительной роли в формировании растительного покрова, поскольку большая часть территории (степи) Западного Предкавказья испытывает дефицит влаги. Основные пропорции флоры Западного Предкавказья и его флористический спектр (таблица 1, 2) показывают, что данная флора может быть отнесена к умеренным флорам Голарктики. Существенное преобладание покрытосеменных растений над другими таксонами на современном этапе флорогенеза характерно для всех флор. Соотношение крупных таксономических единиц в рассматриваемой флоре типичное для равнин Предкавказья от Азовского до Каспийского морей.
Распределение видов и родов в семействах во флористическом спектре отступает от средних показателей Кавказа. Семейства покрытосеменных показывают относительное богатство родами и бедность видами, хотя и представлены всеми 8 подклассами двудольных и 3 из 4 подклассами однодольных системы А.Л. Тахтаджяна [9].
Таблица 1.
Основные пропорции флоры Западного Предкавказья_
Таксоны Число видов % от общего Число родов Число семейств
числа видов
Equisetopsida 6 0,4 1 1
Polypodiopsida 8 0,5 8 6
Ephedropsida 1 0,1 1 1
Magnoliophyta 1546 99,0 441 109
в том числе:
Magnoliopsida 1180 75,8 363 83
Liliopsida 366 23,2 81 26
Всего: 1561 100 451 117
Таблица 2.
Флористический спектр Западного Предкавказья__
Таксоны Кол-во родов Кол-во видов Таксоны Кол-во родов Кол-во видов
Equisetopsida Viscaceae 1 1
Equisetaceae 1 6 Rhamnaceae 2 2
Polypodiopsida Elaeagnaceae 1 1
Pteridaceae 1 1 Vitaceae 1 1
Thelypteridaceae 1 1 Итого: 59 229
Aspleniaceae 2 2 A steridae
Dryopteridaceae 2 2 Hydrangeaceae 1 1
Marsileaceae 1 1 Comaceae 2 2
Salviniaceae 1 1 Araliaceae 1 1
Итого: 8 8 Apiaceae 29 65
Итого высших споровых: 9 14 Viburnaceae 1 1
Sambucaceae 1 3
Ephedropsida Caprifoliaceae 1 1
Ephedraceae 1 1 Valerianaceae 2 10
Итого: 1 1 Dipsacaceae 4 14
Magnoliopsida Campanulaceae 2 7
Magnoliidae Menyanthaceae 2 2
Aristolochiaceae 1 1 Asteraceae 56 208
Nupharaceae 1 1 Итого: 101 314
Nymphaeaceae 1 1 Lamiidae
Ceratophyllaceae 1 4 Rubiaceae 5 21
Итого: 4 7 Gentianaceae 2 8
Ranunculidae Apocynaceae 2 2
Berberidaceae 1 1 Asclepiadaceae 3 6
Ranunculaceae 14 46 Solanaceae 2 5
Papaveraceae 2 5 Convolvulaceae 2 6
Fumariaceae 1 2 Cuscutaceae 1 6
Paeoniaceae 1 1 Boraginaceae 16 39
Итого: 19 55 Oleaceae 2 3
CaryophyШdae Scrophulariaceae 12 57
Caryophyllaceae 21 78 Orobanchaceae 1 16
Chenopodiaceae 15 41 Plantaginaceae 1 14
Polygonaceae 5 37 Lentibulariaceae 1 2
Plumbaginaceae 2 11 Verbenaceae 1 1
Итого: 43 167 Lamiaceae 24 67
Hamamelidae Callitrichaceae 1 1
Fagaceae 1 4 Hippuridaceae 1 1
Таксоны Кол-во родов Кол-во видов Таксоны Кол-во родов Кол-во видов
ВеШксеае 1 2 Итого: 77 258
Согу1асеае 2 2 Итого двудольных: 363 1180
Итого: 4 8 Liliopsida
DШemidae Liliidae
Нурепсасеае 1 4 Colchicaceae 2 3
Екйпасеае 1 2 Liliaceae 4 17
Droseraceae 1 1 Orchidaceae 9 21
Рпти1асеае 5 9 Iridaceae 3 10
Татапсасеае 1 2 Asphodelaceae 1 1
Frankeniaceae 1 2 Hyacinthaceae 6 12
Уюксеае 1 11 Alliaceae 1 13
Salicaceae 2 11 Amaryllidaceae 2 2
СисигЬйасеае 2 2 Convallariaceae 2 2
Brassicaceae 18 63 Asparagaceae 1 4
Resedaceae 1 1 Итого: 31 85
Cistaceae 1 1 Commelinidae
Tiliaceae 1 3 Juncaceae 2 15
Malvaceae 3 7 Cyperaceae 10 67
Ulmaceae 1 2 Sparganiaceae 1 4
Cannabaceae 1 1 Typhaceae 1 7
Urticaceae 2 3 Poaceae 47 141
Euphorbiaceae 2 19 Итого: 61 234
Итого: 57 146 Alismatidae
Rosidae Butomaceae 1 1
Crassulaceae 2 3 Hydrocharitaceae 3 3
Saxifragaceae 1 1 Najadaceae 2 3
Haloragaceae 1 2 Alismataceae 3 6
Rosaceae 12 46 Juncaginaceae 1 2
Lyt:hraceae 2 6 Potamogetonaceae 2 17
Onagraceae 3 10 Ruppiaceae 1 2
Trapaceae 1 4 Zannichelliaceae 1 3
Fabaceae 23 125 Zosteraceae 1 2
Staphyleaceae 1 1 Итого: 15 39
Aceraceae 1 3 Aridae
Linaceae 1 6 Araceae 1 3
Geraniaceae 2 10 Lemnaceae 3 5
Balsaminaceae 1 1 Итого: 4 8
Polygalaceae 1 3 Итого однодольных: 81 366
Celastraceae 1 2 Итого покрытосеменных: 444 1546
Santalaceae 1 1 Всего: 454 1561
Соотношение видов однодольных и двудольных выражается пропорциональной зависимостью 1:3,3, в чём наблюдается тенденция к возрастанию роли двудольных, а в соотношении числа родов это проявляется больше (1:4,4), числа семейств - меньше (1:3,1). Это свидетельствует о том, что видовое разнообразие в этих группах достигается, главным образом, за счёт полиморфизма в отдельных семействах.
Среднее количество видов в семействе во флоре Западного Предкавказья составляет 13,2 (13,3 - у однодольных и 14,2 - у двудольных). Уровня видового богатства, превышающего средний уровень, достигают лишь 23 семейства, содержащих 1234 вида (79,1% видов от всей флоры), в то время как на долю остальных 94 семейств приходится всего 327 видов (20,9%), из
которых 32 семейства имеет лишь по 1 виду (2,1% от общего числа видов флоры). Ведущие 10 семейств включают 917 видов, что составляет 58,7% от общего их числа.
Если рассматривать различные флоры Голарктики, то в них общая доля 10 ведущих семейств колеблется в ограниченных пределах, что указывает на роль определённых экстремальных условий в развитии тех или иных флор. Сведения по этому показателю систематизированы в трудах А.И. Толмачёва [10-12], Р.В. Камелина [4] и некоторых других авторов. Во флорах европейских стран 10 ведущих семейств составляют 55-60% (во флоре Польши - 55,5%, Литвы - 59,3%) видового состава флоры; в средиземноморских флорах - от 54,8% в относительно влажных районах, до 65,5% в более засушливых, во флоре Турции, к примеру, этот показатель составляет почти 66%; во флорах Ирано-Туранской области - 62-71%; ещё более высокое значение характерно для флор Арктики - 65-76%. Для флоры Кавказа [3] 10 крупнейших семейств включают в себя 62,1% видового состава, несколько ниже этот показатель для флор Северного Кавказа - 59-60%. Таким образом, на Северном Кавказе он является стабильным показателем и увеличивается с запада (59,5%) на восток (60%), что характеризует северокавказскую флору, как переходную от бореальной к древнесредиземноморской.
Состав ведущих семейств во флоре Западного Предкавказья (таблица 3) характеризует её, как типичную для флор Голарктики. Порядок расположения семейств во флористическом спектре указывает на присутствие признаков, как бореальных, так и древнесредиземноморских флор. Её бореальные черты проявляются прежде всего в том, что Роасеае играет ведущую роль после Asteraceae (как и в большинстве флор Палеарктики). Эти семейства на данном этапе развития флоры Земли являются наиболее многочисленными и процветающими. Asteraceae имеют высокую ценотическую роль в аридных областях. В Западном Предкавказье широко распространены виды полыни, которые обильны в степях и на песках. Последние часто образуют почти моновидовые заросли.
Таблица 3.
Ведущие семейства флоры Западного Предкавказья _
№ п/п Семейство Кол-во родов Кол-во видов % от общего числа видов
1 Asteraceae 56 208 13,3
2 Poaceae 47 141 9,0
3 Fabaceae 23 125 8,0
4 Caryophyllaceae 21 78 5,0
5-6 Lamiaceae 24 67 4,3
5-6 Cyperaceae 10 67 4,3
7 Apiaceae 29 65 4,2
8 Brassicaceae 18 63 4,0
9 Scrophulariaceae 12 57 3,6
10 Rosaceae 12 46 3,0
Итого: 252 917 58,7
Злаки занимают в спектре такое высокое место в том числе и потому, что в дельте Кубани и по берегам лиманов и степных рек часто бывают паводки. Среди представителей этого семейства много таксонов, способных переносить длительное подтопление. Большое фитоценотическое значение на переувлажнённых участках имеет Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud., на галофильных лугах часто эдификатором выступает Puccinellia distans (Jacq.) Pari.
Роль Fabaceae несколько ниже, чем в спектрах флор Кавказа и Турции, где оно занимает второе место. На Северном Кавказе Fabaceae, как правило, стоит в спектре на 3-4 месте. Во флоре Западного Предкавказья бобовые на третьем месте. Виды семейства в основном приурочены к степным и луговым фитоценозам. В степях зарегистрировано много астрагалов, но они существенной фитоценотической роли не играют. В Восточном Приазовье и по берегам лиманов в качестве эдификатора довольно часто выступает Glycyrrhiza glabra L.
В спектрах Кавказа в целом и северокавказских флор обычно довольно высокое положение занимает Caryophyllaceae (5-8 место). Во флоре Западного Предкавказья оно по числу видов стоит на 4 месте, что можно объяснить полиморфизмом, прежде всего, в родах Cerastium, Dianthus и Silene, который особенно свойственен Понтической провинции. Виды приурочены к луговым
(склоны холмов, луга), хорошо увлажнённым (берега степных рек, лиманов) и песчаным местообитаниям.
О древнесредиземноморском влиянии свидетельствует большая роль Lamiaceae. Представители этого семейства отличаются большим разнообразием на Кавказе и в Юго-Западной Азии в целом. Таким образом, его существенную роль во флоре Западного Предкавказья можно объяснить наличием аридных местообитаний.
В северокавказских флорах Cyperaceae, в отличие от бореальных флор (3-4 место), занимает 9-10 место. Во флоре Западного Предкавказья оно стоит на 5-6 месте. На Кубани такой большой удельный вес этого семейства связан с наличием больших заболоченных площадей в дельте Кубани - типичных местообитаний для представителей этого семейства. Значительное разнообразие экологических условий способствует произрастанию здесь осок в различных формациях - степных, луговых, прибрежных, лесных (пойменные леса). На заболоченных лугах, в плавнях осоковые имеют большое фитоценотическое значение. По берегам рек, лиманов эдификатором часто выступает Carex acuta L., в галофильных сообществах - Bolboschoenus maritimus (L.) Palla.
Apiaceae во флорах Северного Кавказа занимает 8 место, во флоре Западного Предкавказья - 7 место. По числу видов Apiaceae превышает Scrophulariaceae.
Brassicaceae в большинстве древнесредиземноморских флор занимает 3-5 место, а в исследуемой флоре - 8 место. Следовательно, средиземноморское влияние на флору не столь высоко. Представители этого семейства представлены в различных по увлажнению типах местообитаний: от полупустынных (Alyssum и др.) до сильно переувлажнённых. По берегам рек зарегистрированы несколько видов рода Rorippa, на некоторых участках достигающие высокого обилия.
Роль Scrophulariaceae во флоре Западного Предкавказья соответствует его положению в большинстве степных и лесостепных флор (9-е место в спектре). Это обусловлено высокой степенью полиморфизма в родах Veronica и Verbascum.
Замыкают десятку ведущих семейств флоры Rosaceae и Ranunculaceae. Они оба насчитывают по 46 видов.
Относительное обилие видов Boraginaceae характерно для древнесредиземноморских флор. В число ведущих семейств Западного Предкавказья оно не вошло. Занимает 13 место.
Следовательно, спектр наиболее крупных семейств флоры Западного Предкавказья в общих чертах типичен для понтических флор, но обладает рядом особенностей, обусловленных древнесредиземноморским влиянием. Можно сказать, что флора Западного Предкавказья носит миграционный характер и даже в ведущих семействах она бедно представлена полиморфными родами.
Анализ видового богатства родов показал, что из 455 родов флоры Западного Предкавказья всего 30 имеют число видов от 10 до 30 и выше, причём только род Carex может считаться полиморфным (таблица 4), в котором содержится 34 вида или 2,2% от общего числа видов. Основная часть родов включает от 2 до 4 видов. Почти половина родов представлена 1 видом, причём это или монотипные роды, или широко представленные в Предкавказье, южнорусских степях и в европейской части России.
В спектре ведущих родов представлены таксоны различных групп: гидрофильной (Potamogeton), гигрофильной (Carex, Juncus), ксерофильной (Astragalus, Artemisia, Stipa и др.), что подчёркивает большое разнообразие типов местообитаний в Западном Предкавказье.
Состав крупнейших родов флоры Западного Предкавказья подчёркивает её принадлежность к Циркумбореальной области. Это выражается прежде всего в том, что самыми многочисленными, как и в большинстве бореальных флор, являются Carex, Trifolium и Veronica, что характерно также и для большинства флор Северного Кавказа и флоры Горного Крыма. Бореальные черты флоры прослеживаются и в относительном обилии в родах Ranunculus, Potentilla, Acer, Geranium, Juncus, Salix, Viola. Это подчёркивает бореальное влияние, поскольку эти роды заселяют преимущественно умеренные и арктические зоны северного полушария.
Полиморфизм в родах, имеющих различные центры видового разнообразия, указывает на различные пути обогащения нашей флоры. Спектр наиболее крупных родов подчёркивает, что изучаемая флора имеет некоторые черты, свойственные флорам Восточного Средиземноморья.
Таблица 4.
Ведущие роды флоры Западного ^ Предкавказья __
№ п/п Род Кол-во видов % от общего числа видов № п/п Род Кол-во видов % от общего числа видов
1 Carex 34 2,2 16-21 Allium 13 0,8
2 Trifolium 23 1,5 16-21 Artemisia 13 0,8
3 Veronica 23 1,5 16-21 Galium 13 0,8
4-5 Astragalus 20 1,3 16-21 Juncus 13 0,8
4-5 Centaurea 20 1,3 16-21 Lathyrus 13 0,8
6 Euphorbia 18 1,2 16-21 Verbascum 13 0,8
7-8 Dianthus 17 1,1 22-25 Achillea 12 0,8
7-8 Ranunculus 17 1,1 22-25 Polygonum 12 0,8
9-11 Orobanche 16 1,0 22-25 Potentilla 12 0,8
9-11 Potamogeton 16 1,0 22-25 Stipa 12 0,8
9-11 Rumex 16 1,0 26-28 Inula 11 0,7
12-13 Rosa 15 1,0 26-28 Valerianella 11 0,7
12-13 Vicia 15 1,0 26-28 Viola 11 0,7
14-15 Cerastium 14 0,9 29-30 Poa 10 0,6
14-15 Plantago 14 0,9 29-30 Senecio 10 0,6
Учитывая вышеизложенные данные таксономического состава флоры Западного Предкавказья, можно сделать следующее заключение: флора является типичной для южной части Бореального подцарства и несёт в себе черты как бореальных флор, так и древнесредиземноморских (преимущественно средиземноморских). Обилие семейств с одним видом или родом свидетельствует о молодости флоры и её аллохтонном характере. Флористические спектры отражают природные особенности региона и соответствуют им.
Список литературы
1. Галушко А.И. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Вып. 1. Ставрополь, 1976. С. 5-130.
2. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Ростов н/Д: Изд-во Ростовского ун-та. 19781980. Т.1. 1978. 320 с.; Т.2. 1980. 352 с.; Т.3. 1980. 328 с.
3. Гроссгейм А.А. Анализ флоры Кавказа // Тр. Бот. ин-та Азерб. филиала АН СССР. Баку, 1936. Т. 1. 260 с.
4. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Л., 1973.356 с.
5. Камелин Р.В. Флора Сырдарьинского Алатау. Материалы к флористическому районированию Средней Азии. Л., 1990. 146 с.
6. Коломийчук В.П. Конспект флоры сосудистых растений береговой зоны Азовского моря. Киев: Альтерпресс, 2012. 299 с.
7. Кононов В.Н. Растительность и конспект флоры Ставропольской возвышенности и Кумо-Манычской впадины: Автореф. дисс. ... д-ра биол. наук. Кишинёв, 1968. 52 с.
8. Косенко И.С. Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья. М.: Колос, 1970. 614 с.
9. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. 439 с.
10. Толмачёв А.И. О количественной характеристике флор и флористических областей. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1941. 37 с.
11. Толмачёв А.И. Введение в географию растений. Л. 1974. 224 с.
12. Толмачёв А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. Новосибирск, 1986. 200 с.
