CC BY
84
С. В. Бондаренко
АНАЛИЗ ФЛОРЫ КАБАРДИНО-БАЛКАРСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ВЫСОКОГОРНОГО ЗАПОВЕДНИКА (ЦЕНТРАЛЬНЫЙ КАВКАЗ)*
Введение
Материалом для сообщения послужили данные экспедиций в Кабардино-Балкарский государственный высокогорный заповедник (КБГВЗ) в 2006-2009 гг. Его территория входит в состав Малкинского флористического района Центрального Кавказа [1]. В статье приводятся краткая характеристика растительности заповедника и анализ его флоры. Геоботаническое изучение местности велось традиционным маршрутным методом.
Заповедник расположен в наиболее возвышенной западной части Центрального Кавказа на территории Кабардино-Балкарской республики. Его площадь — 533 км2. Около 60% территории покрыто ледниками. Самые высокие вершины: гора Шхара (5201 м), пик Пушкина (5033 м), Ляльвер (4337 м) и др. Высшей точкой заповедника является гора Дых-тау (5204 м), расположенная на Боковом хребте. Высокогорный рельеф оказывает воздействие на распределение осадков. Среднегодовое их количество в лесном поясе заповедника составляет около 500 мм, в субальпийском — 650-900 мм, в альпийском—до 1250 мм.
Растительность
Первичные данные о растительности территории, включенной ныне в состав заповедника, появились еще в XIX в. Одними из первых исследователей ее растительного покрова являются Н. Я. Динник [2], И. Я. Акинфиев [3] и др. В начале XX в. высокогорная флора и растительность здесь обследовались Н. А. и Е. А. Буш [4]. Во второй половине прошлого столетия растительность Кабардино-Балкарии изучали Ю. И. Кос [5], С. Х. Шхагапсоев, В. Б. Волкович [6] и др.
Высотные пояса представлены верхним лесным (1220-1800 (2200) м над ур. м.), субальпийским (1700-2400 (2700) м над ур. м.), альпийским (2200-3200 (3500) м над ур. м.), субнивальным (3300-3700 м над ур. м.) и нивальным (выше 3700 м над ур. м.). В лесном поясе растительность представлена главным образом сосновыми и березовыми лесами и долинными лугами. Основные массивы светлохвойных лесов, эдификатором в которых выступает Pinus kochiana Klotzsch ex C.Koch, сосредоточены в верховьях р. Чегем — в ущельях Башиль-аузу-су и Гара-аузу-су. В остальных отделениях КБГВЗ они представлены небольшими участками. Более обширные площади занимают березовые леса из Betula pendula Roth и B. litwinowii Doluch. Пойменные леса в основном образованы формациями Alnus incana (L.) Moench, Hippopha'e rhamnoides L. и Salix caprea L. По берегам Черека Балкарского в лесной растительности преобладают заросли Corylus avellana L. с примесью Carpinus caucasica Grossh. Луга лесного пояса формируются из обычных для всего Северного Кавказа видов: Achillea millefolium L., Coronilla varia L., Filipendula vulgaris Moench, Origanum vulgare L., Salvia verticillata L. и др.
* Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (гранты №05-04-48023, 08-04-00500).
© С. В. Бондаренко, 2010
Верхнюю границу леса в субальпийском поясе образует субальпийское криволесье. В нем эдификаторами являются Betula litwinowii и реже B. raddeana Trautv. Большие площади на северных склонах покрыты зарослями Rhododendron caucasicum Pall. Можжевельниковые стланики на бортах ущелий преимущественно южной ориентации представлены формациями Juniperus oblonga Bieb. и J. sabina L. В растительности пояса преобладают высокотравные и среднетравные субальпийские луга. На южных склонах часто формируются пестроовсяничники из Festuca versicolor Tausch с примесью Bromopsis variegata (Bieb.) Holub. Из-за большой крутизны склонов влажные луга не имеют широкого распространения. По берегам ручьев обычны Cardamine seidlitziana Albov, Deshampsia cespitosa (L.) Beauv., Parnassia palustris L., Salix kuznetzowii Laksch. ex Goerz и проч. В аспекте субальпийских лугов преобладают Betonica macrantha C. Koch, Campanula biebersteiniana Schult., Linum hypericifolium Salisb., Scabiosa caucasica Bieb., Silene wallichiana Klotzsch и др.
Основные типы растительности альпийского пояса — низкотравные луга, ковры, пустоши и петрофитная растительность. Альпийские луга располагаются главным образом на высотах 2450-3200 м над ур. м. Основные формации — овсяницевые и альпийские полидоминантные ковры. В аспекте альпийских ковров преобладают Campanula anomala Fomin, C. biebersteiniana Schult., Erigeron venustus Botsch., Myosotis alpestris F. M. Schmidt и др. К скалам и мелкощебнистым участкам тяготеют Anthemis sosnovskyana Fed., Dianthus cretaceus Adams, Thymus nummularius Bieb. и др.
Особенности флоры
Во флористическом отношении территория заповедника неоднородна. Западные его районы примыкают к Приэльбрусью, испытывающему на себе влияние ледников горы Эльбрус, аккумулирующих влагу. Здесь (Чегемское ущелье) преобладающими лесными формациями являются сосновые леса, в которых автор данной статьи обнаружил такие редкие виды, как Goodyera repens (L.) R. Br., Listera cordata (L.) R. Br. [7]. На верхней границе леса одним из эдификаторов является Betula raddeana, восточнее встречающаяся гораздо реже. Только в этом районе КБГВЗ отмечены сообщества с эдификатором Astragalus aureus Willd., характерные для нагорно-ксерофитного пояса Центрального Кавказа. На субальпийских лугах по южным склонам преобладают пестроовсяничники, встречаются Anemone speciosa Adams ex G. Pritz., Cephalaria dagestanica Bobr., Hypericum orientale L. и др.
В восточной части заповедника флора более мезофильна. В древесно-кустарниковом ярусе лесов в ущелье р. Черек Балкарский единично появляются преимущественно западнокавказские виды — Abies nordmanniana (Stev.) Spach, Fagus orientalis Lipsky, Picea orientalis (L.) Link, Taxus baccata L. Виды, характерные для субальпийского высоко-травья, выпадающие из состава ценофлор на Западном Кавказе восточнее Теберды и в западной оконечности КБГВЗ, здесь появляются вновь. Это— Campanula lactiflora Bieb., C. latifolia L., Cephalaria gigantea (Ledeb.) Bobr., Senecio othonnae Bieb. и др. На высокогорных лугах в верховьях р. Хазнидон обнаружен колхидский вид Trifolium polyphyllum C. A. Mey. (сборы И. Б. Рапопорт).
Таксономический анализ флоры
Данные по флоре заповедника систематизированы С. Х. Шхагапсоевым и Г. Х. Кир-жиновым [8]. Их конспект насчитывает 1035 видов из 97 семейств и 371 рода. Некоторые виды, приводимые этими авторами для нагорно-ксерофитного и других поясов, мы встретили только на Скалистом хребте и в области Северной депрессии, не входящих в состав заповедника. Эти таксоны не включались в конспект. Экологический (по жизненным формам) и географический анализы флоры нами проведены по другим методикам.
Имеющиеся собственные и критически пересмотренные литературные данные, материалы гербария Ботанического института РАН (ЬЕ) дали возможность составить предварительный конспект видов флоры КБГВЗ, включающий в настоящее время 875 видов из 347 родов и 91 семейства. Родовой коэффициент равен 2,52, что вполне соответствует этому показателю в молодых высокогорных флорах Кавказа.
Таксономическая структура флоры подтверждает ее принадлежность к умеренным флорам Голарктики: малочисленными отделами являются Ьусорс^юрЬу1а, Equiseto-рЬу1а и Pinophyta, представленные 4, 5 и 6-м видами соответственно (табл. 1). Отдел Polypodiophyta включает 21 вид. Представители Magnoliophyta безраздельно господствуют во флоре — 839 видов (95,9%), из них Liliopsida — 139 видов, Magnoliopsida — 700.
Таблица 1. Основные пропорции флоры Кабардино-Балкарского заповедника
Таксоны Число % ОТ общего Число Число Пропорции
видов числа видов родов семейств
ЬусоросИорЬз^а 4 0,4 3 2 1:1,5:2
Equisetophyta 5 0,6 1 1 1:1:5
Ро1урос1юр1^а 21 2,4 9 5 1:1,8:4,2
РторЬ^а 6 0,7 3 3 1:1:2
Magnoliophyta 839 95,9 331 80 1:4,1:10,5
Magnoliopsida 700 80 275 68 1:4:10,3
ЬШорв1с1а 139 15,9 56 12 1:4,7:11,6
Всего 875 100 347 91 1:3,8:9,5
На роль условий в развитии флоры указывает состав 10 ведущих семейств [9, 10]. Перечень крупнейших семейств флоры характеризует ее как типичную для флор Голарктического царства с присущими как бореальными, так и древнесредиземноморскими чертами (табл. 2). Порядок расположения семейств во флористическом спектре следующий: 1) Asteraceae (118 видов; 13,5%), 2) Poaceae (77; 8,8%), 3) Rosaceae (56; 6,4%), 4) Caryophyllaceae (48; 5,5%), 5) Fabaceae (48; 5,5%), 6) Lamiaceae (41; 4,7%), 7) Apiaceae (39; 4,5%), 8) Scrophulariaceae (37; 4,2%), 9) Brassicaceae (35; 4%), 10) Ranunculaceae (25; 2,8%). В общей сложности 10 ведущих семейств содержат 524 вида, что составляет 59,9% от видов всей флоры. Принадлежность флоры к Голарктическому царству подтверждает также содержание в составе первых трех ведущих семейств более четверти (28,7%) видов всей флоры.
Таксоны Кол-во родов Кол-во видов Таксоны Кол-во родов Кол-во видов
1 2 3 4 5 6
Lycopodiopsida Onagraceae 3 7
Lycopodiaceae 2 2 Fabaceae 14 48
Selaginellaceae 1 2 Aceraceae 1 3
Итого 3 4 Linaceae 1 2
Equisetopsida Oxalidaceae 1 1
Equisetaceae 1 5 Geraniaceae 2 11
Polypodiopsida Balsaminaceae 1 1
Polypodiaceae 1 1 Polygalaceae 1 4
Thelypteridaceae 1 1 Celastraceae 1 3
Aspleniaceae 1 4 Parnassiaceae 1 1
Dryopteridaceae 5 12 Santalaceae 1 1
Woodsiaaceae 1 3 Rhamnaceae 2 2
Итого 9 21 Eleagnaceae 1 1
Итого высших споровых 13 ЗО Итого 59 166
Pinopsida Asteridae
Taxaceae 1 1 Cornaceae 1 1
Pinaceae 1 1 Apiaceae 17 39
Cupressaceae 1 4 Viburnaceae 1 2
Итого 3 6 Sambucaceae 1 1
Итого голосеменных 3 6 Caprifoliaceae 2 4
Magnoliopsida Valerianaceae 1 5
Ranunculidae Dipsacaceae 4 8
Berberidaceae 1 1 Campanulaceae 2 18
Ranunculaceae 7 25 Asteraceae 47 118
Papaveraceae 1 2 Итого 76 196
Fumariaceae 1 4 Lamiidae
Итого 10 32 Rubiaceae 3 10
Caryophyllidae Gentianaceae 4 12
Caryophyllaceae 13 48 Asclepiadaceae 1 2
Amaranthaceae 1 1 Solanaceae 3 3
Chenopodiaceae 2 3 Convolvulaceae 2 2
Polygonaceae 3 18 Cuscutaceae 1 2
Итого 19 70 Polemoniaceae 1 1
Hamamelidae Boraginaceae 10 17
Fagaceae 2 2 Oleaceae 1 1
Betulaceae 3 5 Scrophulariaceae 10 37
Corylaceae 1 1 О robanchaceae 1 1
Итого 6 8 Plantaginaceae 1 5
Dilleniidae Verbenaceae 1 1
Hypericaceae 1 3 Lamiaceae 23 41
Ericaceae 5 11 Итого 62 135
Empetraceae 1 1 Итого двудольных 275 700
Primulaceae 2 7 Liliopsida
Violaceae 1 5 Liliidae
Tamaricaceae 1 1 Melanthiaceae 1 1
Salicaceae 2 10 Trilliaceae 1 1
Brassicaceae 18 35 Liliaceae 4 6
Cistaceae 1 2 Dioscoreaceae 1 1
Tiliaceae 1 1 Orchidaceae 7 10
Malvaceae 4 4 Iridaceae 2 3
Ulmaceae 1 2 Hyacinthaceae 1 1
Cannabaceae 1 1 Alliaceae 1 7
В4
1 2 3 4 5 6
Urticaceae 2 3 Convallariaceae 2 3
Euphorbiaceae 1 5 Итого 20 33
Thymelaeaceae 1 2 Commelinidae
Итого 43 93 Juncaceae 2 10
Rosidae Cyperaceae 3 19
Crassulaceae 3 12 Poaceae 31 77
Saxifragaceae 1 9 Итого 36 106
Grossulariaceae 2 3 Итого однодольных 56 139
Rosaceae 22 56 Итого покрытосеменных 331 839
Lythraceae 1 1 Всего 347 875
Примечание. Таксоны расположены в соответствии с системой, принятой в «Конспекте флоры Кавказа» [11]. Жирным выделены ведущие семейства флоры.
Бореальные черты флоры проявляются прежде всего в том, что сем. Poaceae играет ведущую роль после Asteraceae (как и во флоре Северного Кавказа). Роль Fabaceae менее значительна, чем в спектрах флор Кавказа и Турции, где оно занимает второе место. В северокавказских флорах Fabaceae, как правило, стоит на 3-4-м месте. В спектрах Кавказа в целом и северокавказских флор в частности довольно высокое положение занимает Caryophyllaceae (4-8-е место). О древнесредиземноморском влиянии свидетельствует большая роль Lamiaceae, которое вытесняет Brassicaceae в нашем регионе на 9-е место. Представители Lamiaceae отличаются большим разнообразием на Кавказе и в Юго-Западной Азии в целом. Таким образом, существенную роль этого семейства в исследуемой флоре можно объяснить наличием петрофильных сообществ на каменистом субстрате в северной части территории. Brassicaceae в большинстве древнесредиземноморских флор занимает 3-5-е место, а на исследуемой территории — 9-е место, в то время как в северокавказских флорах его роль возрастает, как правило, с запада на восток. Роль Scrophulariaceae во флоре соответствует положению этого семейства (8-е место в спектре) во флористических спектрах других территорий Северного Кавказа. Apiaceae как обычно по численности видов превышает Scrophulariaceae. О бореальном влиянии свидетельствует и обилие видов Ranunculaceae.
Анализ родового спектра флоры также свидетельствует о ее разнородности и высокогорном характере. Крупнейшими родами являются: Campanula, Carex (по 17 видов), Potentilla, Trifolium (по 13), Alchemilla, Draba, Geranium, Ranunculus, Senecio, Silene (по 10), Astragalus, Gentiana, Minuartia, Saxifraga (по 9) и др.
Экологический анализ флоры
Распределение видов по высотным поясам показывает, что наибольшее их количество обитает в субальпийском поясе — 625. Лесной пояс представлен 597 видами. В вышележащих альпийском и субнивальном поясах количество видов резко сокращается до 233 и 56 соответственно.
В верхнем горном (лесном) поясе КБГВЗ нами зарегистрировано 597 видов сосудистых растений, относящихся к 301 роду и 88 семействам. Родовой коэффициент — 2,0. Ведущие семейства включают 347 видов (58,1%) и представлены: Asteraceae (74 вида; 12,4%), Poaceae (55; 9,2%), Rosaceae (38; 6,3%), Lamiaceae (35; 5,9%), Fabaceae (29; 4,8%), Caryophyllaceae (28; 4,7%), Scrophulariaceae (26; 4,4%), Brassicaceae (25; 4,2%), Apiaceae (22; 3,7%), Boraginaceae (15; 2,5%). В составе первых трех ведущих семейств содержится 27,9% видов всей флоры пояса. Список ведущих родов представлен Carex,
Geranium (по 9 видов), Campanula, Trifolium, Potentilla, Veronica (по 8), Festuca (T), Cirsium, Draba, Galium, Rumex, Sedum, Silene, Verbascum (по 6) и др.
Флора субальпийского пояса КБГВЗ, по нашим данным, включает 625 видов сосудистых растений, относящихся к 245 родам и T1 семейству. Родовой коэффициент — 2,55. В состав ведущих семейств, включающих 3Т5 видов (60%), входят Asteraceae (76 видов; 12,2%), Poaceae (58; 9,3%), Caryophyllaceae (39; 6,2%), Fabaceae (38; 6,1%), Rosaceae (36; 5,7%), Apiaceae (31; 5%), Scrophulariaceae (28; 4,5%), Lamiaceae (25; 4%), Brassicaceae (22; 3,5%), Ranunculaceae (22; 3,5%). Первые три ведущих семейства содержат 27,7% видов всей флоры. К крупнейшим родам флоры пояса относятся Carex (16 видов), Campanula (15), Trifolium (13), Alchemilla (10), Festuca, Silene (по 9), Draba, Gentiana, Geranium, Pedicularis, Poa, Ranunculus, Saxifraga, Sedum (по 8) и др.
Альпийская флора КБГВЗ представлена 233 видами, 118 родами и 39 семействами. Родовой коэффициент — 2,0. Ведущие семейства флоры объединяют 150 видов (64,4% от видов флоры пояса). В их состав входят: Asteraceae (32; 13,7%), Caryophyllaceae (24; 10,3%), Poaceae (22; 9,4%), Fabaceae (14; 6%), Brassicaceae (12; 5,2%), Rosaceae (12; 5,2%), Ranunculaceae (10; 4,3%), Apiaceae (8; 3,4%), Cyperaceae (8; 3,4%), Scrophulariaceae (8; 3,4%). В спектре ведущих родов флоры представлены Minuartia — 8 видов, Carex — 7, Campanula, Saxifraga, Silene — по 6, Erigeron, Gentiana, Potentilla, Primula, Ranunculus — по 5, Anthemis, Draba, Cerastium, Cirsium, Pedicularis, Senecio — по 4.
При анализе флоры по жизненным формам растений использована классификация Ch. Raunkiaer [12]. Методика им разрабатывалась для обширных географических территорий, однако, некоторые закономерности в распределении видов по жизненным формам просматриваются и на такой небольшой площади, как КБГВЗ. Как и в большинстве бореальных и горных флор, в исследуемой флоре преобладают гемикриптофиты — 633 вида, или 72,3% (табл. 3). Наличием ксерофильных типов растительности обусловлена доля терофитов — 84 вида (9,6%). Присутствие лесного пояса растительности на изучаемой территории определяет относительное многообразие фанерофитов (78 видов; 8,9%), представленных мезофанерофитами (10; 1,1%), микрофанерофитами (27; 3,1%) и нанофанерофитами (41; 4,7%). Геофитов —59 (6,8%). Пояс нагорных ксерофитов не входит в состав заповедника, в связи с чем хамефитов во флоре всего 21 вид (2,4%).
Таблица 3. Жизненные формы флоры Кабардино-Балкарского заповедника
№ п/п Жизненная форма КБГВЗ В. г.п. Сб.п. А. п.
абс. % абс. % абс. % абс. %
1 Фанерофиты 78 8,9 67 11,2 41 6,6 8 3,4
М езофанерофиты 10 1,1 10 1,7 - - - -
Микрофанерофиты 27 3,1 27 4,5 10 1,6 - -
Нанофанерофиты 41 4,7 30 5 31 5 8 3,4
2 Хамефиты 21 2,4 14 2,4 17 2,7 6 2,6
3 Гемикриптофиты 633 72,3 395 66,2 497 79,5 208 89,3
4 Терофиты 84 9,6 79 13,2 33 5,3 1 0,4
5 Криптофиты (геофиты) 59 6,8 42 7 37 5,9 10 4,3
Итого 875 100 597 100 625 100 233 100
Примечание. В. г.п. — верхний горный пояс, сб.п. — субальпийский пояс, а.п. — альпийский пояс, абс. — количество видов, % — процент от общего числа видов флоры (то же для табл. 4).
Соотношение жизненных форм во флорах высотных поясов различно. Во флоре верхнего горного пояса гемикриптофитов выявлено 395 видов (66,2%). Влиянием засушливых условий в зоне «дождевой тени» (вблизи от Северной депрессии) обусловлена
доля терофитов — 79 видов (13,2%). Наличие лесных типов растительности определяет относительное многообразие фанерофитов (67 видов; 11,2%), представленных мезофа-нерофитами (10; 1,7%), микрофанерофитами (27; 4,5%) и нанофанерофитами (30; 5%). Геофитов — 42 (7%). Фриганоидные сообщества, подобные характерным для нагорно-ксерофитного пояса, не встречаются, в связи с чем хамефитов во флоре —14 видов (2,4%).
Доля участия гемикриптофитов в формировании флоры субальпийского пояса повышается (497 видов; 79,5%). На втором месте по обилию стоят фанерофиты (41; 6,6%) и геофиты (37; 5,9%). Из фанерофитов микрофанерофиты представлены 10 видами (1,6%), нанофанерофиты — 31 видом (5%). В сложении флоры пояса незначительное участие принимают также терофиты (33; 5,3%) и хамефиты (17; 2,7%).
Среди жизненных форм альпийской флоры подавляющее большинство видов при экологическом анализе нами отнесено к гемикриптофитам — 208 (89,3%). Остальные жизненные формы распределены в спектре следующим образом: геофитов —10 (4,3%), фанерофитов (нанофанерофитов) — 8 (3,4%), хамефитов — 6 (2,6%), терофит — 1 (0,4%).
Географический анализ флоры
Большое значение для выяснения черт генезиса и связей с другими флорами имеют спектры географических элементов (табл. 4). Географический анализ флоры проводился в соответствии с системой геоэлементов, разработанной для флоры Кавказа Н. Н. Портениером [13]. Плюрирегиональный элемент во флоре КБГВЗ представлен 15 видами (1,7%), голарктический — 76 (8,7%), палеарктический—139 (15,9%). Бореаль-ных элементов — 517 видов (59,2%).
Таблица 4- Географические элементы флоры Кабардино-Балкарского заповедника
№ п/п Географический элемент КБГВЗ В. г.п. Сб.п. А. п.
абс. | % абс. | % абс. | % абс. | %
Обширные элементы
1 Плюрирегиональный 15 1,7 15 2,5 8 1,3 1 0,4
2 Голарктический 76 8,7 52 8,7 55 8,8 20 8,6
3 Палеарктический 139 15,9 132 22,1 76 12,1 9 3,9
Бореалъные элементы
4 Обгцебореальный 19 2,2 13 2,2 15 2,4 5 2,2
5 Евро-сибирский 78 8,9 70 11,7 49 7,8 8 3,4
6 Евро-кавказский 93 10,6 81 13,6 58 9,3 12 5,2
7 Понтийско-кавказско-южносибирский 17 2,0 16 2,7 11 1,8 - -
8 Кавказский 273 31,2 122 20,4 238 38,1 119 51,1
9 Эвксинский 37 4,3 21 3,5 27 4,3 15 6,4
Древнесредиземноморские элементы
10 Общедревнесредиземноморский 31 3,5 26 4,4 12 1,9 5 2,1
11 Среди земноморско-южноевроп ейско-кавказский 15 1,7 8 1,3 10 1,6 2 0,8
12 Ирано-туранский 73 8,3 32 5,4 66 10,6 37 15,9
Адвентивный элемент
13 | Адвентивный 9 1 9 1,5 - - - -
Итого 875 100 597 100 625 100 233 100
Преобладает среди них кавказский элемент (273 вида; 31,2%). Обильны также ев-ро-кавказский (93; 10,6%) и евро-сибирский (78; 8,9%) элементы. Видов эвксинского
элемента, переходящих в этой части Кавказа на северный макросклон, — 37 (4,3%). Древнесредиземноморских элементов 119 (13,5%), среди которых преобладают ирано-туранские виды (73; 8,3%). Доля общедревнесредиземноморского (31; 3,5%) и среди-земноморско-южноевропейско-кавказского (15; 1,7%) элементов незначительна. Адвентивных видов — 9 (1%).
В формировании флор отдельных поясов различные геоэлементы принимают следующее участие. Во флоре верхнего горного пояса преобладают виды палеарктического (132 вида; 22,1%) и кавказского (122; 20,4%) элементов. Несколько ниже доля участия в формировании флоры пояса видов евро-сибирского (70; 11,7%) и евро-кавказского (81; 13,6%) элементов. Относительно обильны также голарктический (52; 8,7%) и ира-но-туранский (32; 5,4%) элементы. Остальные элементы не играют существенной роли в сложении флоры: общедревнесредиземноморский — 26 видов (4,4%), эвксинский — 21 (3,5%), понтическо-кавказско-южносибирский— 16 (2,7%), плюрирегиональный— 15 (2,5%) и т. д. Адвентивная фракция флоры представлена 9 видами (1,5%). В целом боре-альные элементы включают 323 вида (54,2%), древнесредиземноморские — 66 (11,1%). Эндемичных видов—143 (24%).
Географический анализ флоры субальпийского пояса показал преобладание в ней видов кавказского (238 видов; 38,1%), палеарктического (76; 12,1%) и ирано-туранско-го (66; 10,6%) элементов. Несколько им уступают в обилии евро-кавказский (58; 9,3%), голарктический (55; 8,8%) и евро-сибирский (49; 7,8%) элементы. К элементам, не играющим существенной роли в формировании флоры пояса, относятся: эвксинский — 27 видов (4,3%), общедревнесредиземноморский— 12 (1,9%), понтическо-кавказско-юж-носибирский—11 (1,8%), средиземноморско-южноевропейско-кавказский—10 (1,6%), плюрирегиональный — 8 (1,3%) и т. д. Элементы, включающие виды с обширными ареалами (плюрирегиональный, голарктический, палеарктический), объединяют 139 видов (22,2%), бореальные элементы —398 (63,7%), древнесредиземноморские — 88 (14,1%). Эндемичных видов — 265 (42,4%).
В географическом спектре флоры альпийского пояса доминируют виды кавказского (119; 51,1%), ирано-туранского (37; 15,9%) и голарктического (20; 8,6%) элементов. Немаловажную роль в формировании флоры также играют эвксинский (15; 6,4%), евро-кавказский (12; 5,2%), палеарктический (9; 3,9%) и евро-сибирский (8; 3,4%) элементы. Элементы, содержащие виды с обширными ареалами, включают 30 видов (12,9%), бо-реальные — 159 (68,2%), древнесредиземноморские — 44 (18,9%). Эндемичных видов — 134 (57,5%).
Заключение
Флора заповедника является относительно богатой. В ней выявлено 875 видов, относящихся к 347 родам и 91 семейству. Для таксономической структуры флоры заповедника характерны черты в большей степени бореальные и высокогорные: обилие видов семейств Caryophyllaceae, Ranunculaceae, Rosaceae. Один из самых богатых видами род — C'arex. Широкое развитие скальных местообитаний способствует распространению видов родов Campanula, Minuartia, Saxifraga, Silene.
Соотношение жизненных форм во флорах поясов определено климатическими условиями местности и полностью им соответствует. Высокогорный характер флоры подчеркивает содержание гемикриптофитов — 72,3%. Более мягкий климат в лесном поясе способствует снижению здесь доли гемикриптофитов за счет увеличения содержания микро- и нанофанерофитов, терофитов и геофитов.
Распределение видов флоры заповедника по поясам показало, что наибольшее их количество встречается в субальпийском поясе (625). Несколько беднее флора верхнего лесного пояса (597). Меньше всего видов произрастает в альпийском поясе (233).
Высокий уровень оригинальности флоры подтверждает ее географический спектр, в котором преобладают эндемичные элементы (кавказский и эвксинский (колхидский) — 310 видов (35,5%)). При этом процент их участия сильно возрастает с высотой от 24% в верхнем лесном поясе до 57,5% в альпийском. Флора лесного пояса заповедника сложена в основном видами палеарктического (22,1%), кавказского (20,4%), евро-кавказского (13,6%) и евро-сибирского (11,7%) геоэлементов. В вышележащих поясах господство переходит к кавказскому элементу. Среди древнесредиземноморских элементов во флоре КБГВЗ большую роль играет только ирано-туранский элемент. Адвентивная фракция флоры представлена лишь в лесном поясе и составляет всего 1,5% от видов его флоры.
Литература
1. Меницкий Ю. Л. Проект «Конспект флоры Кавказа». Карта районов флоры // Бот. журн. 1991. Т. 76, №11. С. 1513-1521.
2. Динник Н. Я. Поездка в Балкарию в 1887 г. // Западно-Кавказское отд. ИРГО. Т. XIV. Вып. 1. 1890. С. 199-247.
3. Акинфиев И. Я. Флора Центрального Кавказа // Труды об-ва испыт. природы Харь-ковск. ун-та. Харьков: Изд-во Харьковск. ун-та, 1894. Т. 27. 212 с.
4. Буш Н. А. К истории растительности Балкарии // Труды Ботанического музея АН СССР. Л.: Изд-во АН СССР. 1931. Т. 23. 21 с.
5. Кос Ю. И. Растительность Кабардино-Балкарии и ее хозяйственное использование. Нальчик: Каб.-Балк. кн. изд-во, 1959. 199 с.
6. Шхагапсоев С. Х., Волкович В. Б. Растительный покров Кабардино-Балкарии и его охрана. Нальчик: Эльбрус, 2002. 96 с.
7. Цепкова Н. Л., Бондаренко С. В., Калашникова Л. М. Некоторые редкие и новые виды флоры Кабардино-Балкарии (Центральный Кавказ) // Материалы Всерос. конф.: Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН, 2008. Ч. 3. С. 185-187.
8. Шхагапсоев С. Х., Киржинов Г. Х. Флора Кабардино-Балкарского высокогорного государственного заповедника и ее анализ. Нальчик: Эльбрус, 2006. 246 с.
9. Камелин Р. В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Л.: Наука, 1973. 356 с.
10. Толмачёв А. И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. 224 с.
11. Конспект флоры Кавказа: В 3 т. / Отв. ред. А. Л. Тахтаджян; редакторы: Ю. Л. Меницкий, Т. Н. Попова. СПб.: Изд-во СПбГУ, 2003. Т. 1. С. 132-140.
12. Raunkiaer Ch. The life forms of plants and Statistical plant geography. Oxford, 1934. 632 p.
13. Портениер Н. Н. Система географических элементов флоры Кавказа // Бот. журн. 2000. Т. 85, №9. С. 26-33.
Статья поступила в редакцию 28 июня 2010 г.
