CC BY
21
УДК 578.08
DOI: 10.36305/0513-1634-2020-137-47-56
ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ ОБЗОР ВИДОВ ЧИНЫ (LATHYRUS L.) ВО ФЛОРЕ
АЗЕРБАЙДЖАНА
Гюнель Фахраддин Аллахвердиева, Айдын Муса Аскеров
Институт Генетических Ресурсов НАН Азербайджана, AZ1106, Азербайджан, г. Баку пр. Азадлыг 155 E-mail: [email protected]
Представлен новый конспект рода чин (Lathyrus L. s.l.) Южного Кавказа (Азербайджанская Республика). Выявлены новые местонахождения - L. hirsutus L. и L. inconspicuus L., и уточнен статус одного вида (L. leptophyllus M.Bieb.). В описание видов - L. annuus, L. cicera, L. hirsutus, L. tuberosus, L. miniatus, L. pratensis, L. laxiflorus, L. aphaca, L. nissolia, L. sphaericus, включены микроморфологические признаки семян. Подтверждено, что семена Lathyrus имеют круглую, округло угловатую, эллиптическую форму, окрашены в коричневые тона, с бугорчатой, гладкой сетчато-морщинистой поверхностью. Виды, принадлежащие к роду Orobus, включены в род Lathyrus.
Ключевые слова: Lathyrus; таксономия;род; вид; секция; микроморфология семян
Введение
Род Lathyrus L. входит в трибу Vicieae семейства бобовых (Fabaceae Lindl.). В роде Lathyrus известно более 200 видов, распространенных преимущественно в Средиземноморском регионе [13, 16, 17]. В Европе встречается 52 вида, в Северной Америке - 30 видов, в Азии - 78, в тропической Восточной Африке и Южной Америке - 24 вида [17, 23]. Тем не менее, центром разнообразия рода является Средиземноморье и Ирано-Туранский регион [17].
Среди ученых существуют разногласия в отношении макротаксономической классификации рода, то есть разделения данного таксона на независимые роды, подроды и секции [5, 9, 13, 17]. Некоторые исследователи выделяли внутри этого рода подроды и секции [2, 5], а некоторые [3] принимали этот таксон как независимые роды: Lathyrus L. s.str., Orobus L., другие пришли к выводу о нецелесообразности выделения-Orobus в качестве самостоятельного рода, считая входившие в него виды составной частью рода Lathyrus [1, 7, 16, 17, 23].
Помимо микроморфологических методов [14, 19], при уточнении статуса рода Lathyrus использовались таксономические [22], кариологические [10, 21], анатомические методы [12], гибридизация [18, 20], а также методы секвенирования ДНК [11].
Согласно нашему исследованию, в Азербайджане выявлены 24 вида чины [1, 7]. Из них один вид - Душистый горошек (L. odoratus L.) в культуре [1-3, 7].
Общее распространение видов чин выполнены по схеме «Ботанико-географического районирования Азербайджана», и их можно увидеть на рисунке ниже (рис. 1).
Цель: составить новый конспект видов чины (Lathyrus) Азербайджана.
Рис. 1 Ботанико-географические районы Азербайджана (карта-схема) 1. Самур-Дивичинская низменность (Сам. -Див. низм); 2. Прикаспийская низменность (Прикасп.); 3. Большой Кавказ (Кубинский горный массив) (БК (Кубинск.); 4. Большой Кавказ, восточный (БК вост.); 5. Большой Кавказ, западный (БК зап.); 6. Алазань-Агричайская долина (Алаз.-Агрич.); 7. Степное плоскогорье (Степ. пл.); 8. Кобыстан (Коб.); 9. Апшерон (Апш.); 10.
Куринская равнина (Кур. равн.); 11. Кура-Араксинская низменность (Кура-Ар. низм.); 12. Малый Кавказ, северный (МК сев.); 13. Малый Кавказ, центральный (МК центр.); 14. Малый Кавказ, южный (МК юж.); 15. Нахичеванская равнина (Нах. равн.); 16. Нахичеванский горный (Нах. горн.); 17. Ленкоранская Мугань (Ленк. Муг.); 18. Ленкоранский горный (Ленк. горн.); 19.
Ленкоранская низменность (Ленк. низм.); 20. Диабар (Диаб.)
Объекты и методы исследования
Были изучены гербарные материалы, касающиеся рода Lathyrus L., хранящиеся в гербарных фондах Института Ботаники (BAK), Института Генетических ресурсов (AGRÍ), а также литературные ресурсы. В работе были использованы сравнительно-морфологические, систематические, микроморфологические (с использованием сканирующего электронного микроскопа (СЭМ), а также другие методы исследования. При уточнении номенклатуры видов использовались различные литературные источники: «Флора Азербайджана» [3],"Taxonomic studies in the tribe Vicieae (Leguminosae)" [16], «Растительный мир Азербайджана» [1] и международный база данных растений - IPNI (International Plant Names Index). Координаты сбора гербарных экземпляров были зарегистрированы с помощью GPS модели Garmin eTex 20.
Ареалы собранных видов были картированы с помощью компьютерной программы Diva-Gis (рис. 2).
Рис. 2. Распространение изученных видов. ф - L. aphaca;± -L. sphaericus;^^Ъ. pallescens; ф -L. roseus; -L. hirsutus; - L. miniatus; ^ - L. cicera; - L.annuus; L. tuberosus; -L. nissoliaQ - L. laxiflorus; - L. pratensis; X- L. inconspicuus
Результаты и обсуждение
В настоящее время наиболее широко используется система рода Lathyrus, предложенная К.Ф. Купичем [16]. Однако, позже З.Ф. Чефранова [5] разделила род на шесть подродов и 15 секций. С. Асмуссен и А. Листон [8], Кенисер и др. [15], А.А. Шихадех [23] изучали виды рода с помощью молекулярно-генетических методов, М.М. Абоу-Ел-Енаин и др. [6] исследовали семена 34 видов с использованием светового и сканирующего электронного микроскопов и отметили соответствие результатов с системой Купича. Результаты кариотипического, молекулярно -генетического и микроморфологического изучения семян, а также наши последние исследования [7] показывают, что азербайджанские виды родафилогенетически более естественно разделяются на 9 секций. Согласно нашим данным, распределение признаков семян видов Lathyrus, распространенных во флоре Азербайджана, в большей степени согласуется с системой Купича (табл. 1).
Таблица 1.
Секции и виды рода Lathyrus во флоре Азербайджана
Секции Виды
Sect. 1. Aphaca L. aphaca
Sect. 2. Nissolia L. nissolia
Sect. 3. Lathyrus L. annuus, L. hirsutus, L. cicera, L. sativus, L. chloranthus, L. odoratus, L. tuberosus, L. sylvestris, L. miniatus
Sect. 4. Orobastrum L. setifolius
Sect. 5. Linearicarpus L. sphaericus, L. angulatus (L. leptophyllus), L. inconspicuus
Sect. 6. Lathyrostylis L. cyaneus, L. atropatanus, L. pallescens
Sect. 7. Orobus L. incurvus, L. aureus, L. vernus
Sect. 8. Orobon L. roseus
Sect. 9. Pratensis L. pratensis, L. laxiflorus
Lathyrus L. s.l. 1753, Sp. pl. : 729; id. 1754, Gen. Pl., ed. 5: 326 Sect. 1. Aphaca (Miller) Reichenb., 1832, El. Germ. Exc. 533 L. aphaca L. 1753, Sp. Pl. : 729. - Ч. безлисточковая Typus: Зап. Европа ("in Italia, Gallia, Anglia, inter segetes")
О. Листья превращены в тонкий простой усик. Прилистники супротивные, прижатые к стеблю. Семена овальные, хилум эллиптический. Поверхность гладкая, цвет коричневый, с темными пятнами. (IV) V-VIII; VI-IX. На низменности, в предгорьях и нижнем горном поясе, гораздо реже в среднем. В посевах, полях, в садах, в кустарниках, по опушкам леса.
о
Распространение: Загатальская область, Талинский край, лес, N 41 34'040, E 46 35'365, В 317 м; Агдашский район, село Иухары Неметабад, N 40°41'794, E 47°18'360, В 12 м; Масаллинский район, село Шарафа, N 39°05'208, E 48°67'377, В -15 м. Географический тип: Средиземноморско-атлантический. 2n=14. 2. Sect. 2. Nissolia (Miller) Reichenb., 1832, Fl. Germ. Exc. 533. 2. L. nissolia L. 1753, Sp. Pl. : 729. - Ч. ниссолия Typus: Франция ("in Gallia").
О. Прилистники мелькие, шиловидные. Листья узко ланцетно-линейные, шиловидно заостренные. Семена округло-эллиптические, хилум овальный. Поверхность семени морщинистая, цвет тёмно-коричневый. V-VI (VII); VI-VII. В нижнем и среднем горных поясах. По опушкам леса, на полянах, лугах, в кустарниках.
Распр. БК (Кубинск.), БК вост., БК зап., Ленк. горн., Ленк. низм. Шемахинский район, деревня Пиркули, лес, N 40°46'864; E 48°36'168; В 1430 м. Геогр. тип: Средиземноморско-атлантический. 2n=14.
3.Sect. 3. Lathyrus - Cicercula Medik. 1787, in Vorles. Churpf Phys. Ges. 2:358.
3. L. cicera L. 1753, Sp. Pl. : 730. - Ч. красная.
Typus: Испания ("in Hispania").
О. Прилистники полустреловидные, продолговато-ланцетные. Листья с одной парой листочков. Семена округло угловатые, сжатые, хилум эллиптический. Поверхность гладкая, цвет коричневый. IV-V; V-VI. На низменности и в нижнем горном поясе, реже среднем. В садах, виноградниках, посевах, на полях, в кустарниках, по руслам и берегам рек.
Распр. Сам. - Див. низм., БК (Кубинск.), Апш., БК вост., Степ. пл., Кур. равн., Алаз. -Агрич., МК центр., МК юж., Нах. равн., Диаб., Ленк. низм., Ленк. горн. Лерикский район, деревня Галесар, луг, N 38°41'214, E 48°23'689, В 1378 м; Агдашский район, деревня Агджаязи, правый берег Турянчая, берег реки^40°42'972, E 47°33'010, В 107 м. Геогр. тип: Средиземноморский. 2n=14.
4. L. hirsutus L. 1753, Sp. Pl. : 732. - Ч. шершавая
Typus: Зап. Европа ("inter Angliae, Galliae segetes").
О. Прилистники полустреловидные, ланцетные и узколанцетные. Листья с одной парой листочков. Семена округлые, хилум овальный. Поверхность морщинисто -бугорчатая, цвет коричневый. V-VI; VII-VIII. От низменности до среднего горного пояса. В посевах, на полях, в кустарниках, по опушкам леса, на полянах, по руслам рек.
Распр. Апшеронский район, Институт Сельского Хозяйства, в посевах, N 40°31'951, E 49°52'576, В 12,5 м; Апшеронский район, поселок Новханы-Горадил; сад, N 40°33'575; E 49°48'565; Хызынский район, Дорога к Алтыагай, побережье Атачай, берег реки, N 40°53'07, E 48 °57'06, В 927 м; Габалинский район, деревня Кичик Пирали, луг, N 40°92'637, E 47°76'994, В552 м. Геогр. тип: Средиземноморско-европейский. 2n=14.
5. L. annuus L. 1756, Amoen. acad., 3: 417. - Ч. однолетняя.
Typus: [London]. Описан из Испании и Монпелье (Hb. Linn. 905/22 & 23 !).
О. Прилистники полустреловидные. Листья с одной парой листочков и трехветвистым усиком. Семена округлые, хилум овальный. Поверхность мелко бугорчатая, цвет бурый или коричневый. V; VI. На низменности и в нижнем горном поясе до среднего. В посевах, в садах, по опушкам леса, в кустарниках, у дорог.
Распр. Сам.-Див. низм., Кура-Ар. низм., Кур. равн., Степ. пл., Алаз. -Агрич., Ленк. горн., Ленк. низм. Джалилабадский район, село Сулучешме, луг, N 39 °12'406, E 48°25'630; В 139 м; Гейчайская область, деревня Гараязи, луг, N 40°37'186, E 47°59'107, В 173 м. Геогр. тип: Средиземноморский. 2n=14.
6. L. miniatus M. Bieb. ex Stev. 1856, Bull. Soc. Nat. Mosc., 29(2) : 161; -L. rotundifolius Willd., 1802, Sp.Pl. 3, 2: 1088. - Ч. киноварная.
Typus:[Sankt-Peterburg]. Описан с Северного Кавказа.
М. Прилистники полустреловидные, продолговато-ланцетные или ланцетные. Листья однопарные. Семена эллиптические, хилум удлиненный. Поверхность мелко бугорчатая, цвет тёмно-коричневый. V-VII; (VII) VIII. В нижнем и среднем горном поясе. В лесах, кустарниках, на полянах, на горных лугах, на полях и залежах.
Распр. Дашкесанская область, село Хошбулаг, луг, N 40°30'719, E 46°05'012, В1527 м; Гусарский район, деревня Чилагир, луг, N 41°38'640, E 48°34'980, В 847 м. Геогр. тип: Кавказский. 2n=14.
7. L. tuberosus L. 1753, Sp. Pl. : 732. - Ч. клубневая.
Typus: Европа ("inter Belgii, Genevae, Tatariae segetes").
М. Корневище с веретеновидными или почти шаровидными утолщениями. Листья однопарные. Семена эллиптические, хилум овальный. Поверхность семени продольно сетчато-жилковатая, цвет коричневый. VI-VII; VII-VIII. От низменности до
среднего горного пояса. В посевах, садах, виноградниках, на полях и огородах, в кустарниках.
Распр. БК (Кубинск.), Сам. -Див. низм., БК вост., Кур. равн., Степ. пл., Нах. горн., Нах. равн. Кубинский район, деревня Владимировка, субальпийские травы, N 41°23'08, E 48°32'211, В 545 м; Огузский район, село Халхал, луг, N41°04'956, E47°53'272, В 649 м. Геогр. тип: Западно-палеарктический. 2n=14.
8. L. sativus L. 1753, Sp. Pl. : 730. - Ч. посевная.
Typus: Южная Европа ("in Hispania, Gallia").
О. Прилистники полустреловидные, ланцетные, заостренные. Листья с одной парой листочков и ветвистым усиком. V-VII; VII-VIII. От низменности до среднего горного пояса. В посевах, на полях, огородах, в кустарниках.
Распр. БК (Кубинск.), БК вост., Степ. пл., МК центр, Ленк. низм., Ленк. горн. Геогр. тип: Средиземноморский. 2n=14.
9. L. chloranthus Boiss. 1859, Diagn., ser. 2, 6 : 67 - Ч. жёлто-зеленая
Typus: Женева. Описан из Фригии.
О. Прилистники ланцетно-линейные, нижние полустреловидные. Листья однопарные. V-VII. Лугах.
Распр: Нах. горн. Геогр. тип: Переднеазиатский. 2n=14.
10. L. sylvestris L. 1753, Sp. Pl. : 733. - Ч. лесная.
Typus: Европа ("in Europae pratis montosis").
М. Прилистники полустреловидные, ланцетные и узко-ланцетные. Листья однопарные. VI-VIII. На низменности и в нижнем горном поясе. В лесах, кустарниках и садах.
Распр. БК (Кубинск.), БК зап., Кур. равн., МК юж. Геогр. тип: Европейский.
2n=14.
4. Sect. 4. Pratensis Bassler, 1966, Feddes Rep., 72:90.
11. L. pratensis L. 1753, Sp. Pl. : 733. - Ч. луговая.
Typus: Европа ("in Europae pratis").
М. Прилистники крупные, продолговато -или яйцевидно-ланцетные, заостренные. Листья однопарные. Семена овально-эллипсоидные, хилум эллиптический. Поверхность гладкая, цвет красно-бурый, с тёмными пятнами. VI-VII (VIII); VIII. Во всех лесных районах и на горных лугах до 2000 (2500) м над ур. м. В лесах, кустарниках, в садах, на горных лугах, на полях, в посевах и др.
Распр. Хызынский район, Чистый-Ключ, N 40°49'27, E 48°52'43, В 1529 м; Шахбузский район, плоскогорье Батабат, вокруг озера Батабат, по руслам рек, N 39°32'4, E 45°47'23, В 2253 м. Геогр. тип: Палеарктический. 2n=14, 16.
12. L. laxiflorus (Desf.) O. Kuntze, 1887, Тр. Петерб. бот. сада, 10, 1 : 185; -Orobus hirsutus L. 1753, Sp. Pl. : 728. - Ч. редкоцветковый.
Typus: Крит и Малая Азия ("Crete et reg. Ponti").
М. Прилистники крупные, длиннее черешка, яйцевидные или яйцевидно -ланцетные, заострённые. Листья с одной парой листочков. Семена эллиптические, хилум эллиптический. Поверхность гладкая, цвет красно-бурый, с темными пятнами. (IV) V-VI; VI-VII. В нижнем и среднем горных поясах. В лесах и кустарниках.
Распр. БК (Кубинск.), БК вост., БК зап., МК центр., Ленк. горн. Кубинский район, село Дигах, дубовый лес, N 41°22'324, E 48°30'161, В 658 м; Лерикский район,
о
деревня Булудул, лес, N 38 49'655, E 48°19'017, В 780 м. Геогр. тип: Балкано-малоазийский. 2n=14.
5. Sect. 5. Orobon Tamamsch., 1962, Fl. Armenii, 4 : 316.
13. L. roseus Stev. 1813, Mem. Soc. Nat. Mosc. 6 : 52. - Ч. розовая.
Typus: [Helsinki]. Описан из Кавказа (LE, photo.!).
М. V-VH; VII-VIII. В среднем горном поясе, в горных лесах.
Распр. БК (Кубинск.), БК зап., МК сев., МК центр. Шабранский район, деревня Зейня, лес, N 41°09'922, E 48°41'120, В 935 м. Геогр. тип: Малоазийско-кавказский. 2n=14.
6. Sect. 6. Orobastrum Boiss., 1872, Fl. or. 2:601.
Lectotypus: L. setifolius L.
14. L. setifolius L. 1753, Sp. Pl. : 731. - Ч. щетинолистная.
Typus: Франция, окр. Монпелье ("Monpellii").
О. Прилистники полустреловидные, узко-ланцетные. Листья однопарные. IV-V. На каменистых склонах.
Распр: МК центр. Геогр. тип: Средиземноморский. 2n=14.
7. Sect. 7. Linearicarpus Kupicha, 1861, sect. nov. - Graphiosa Alefeld. in Bonplandia 9:128
15. L. sphaericus Retz. 1783, Observ. Bot. 3 : 39. - Ч. шаровидная.
О. Прилистники полустреловидные, ланцетно-линейные, заостренные. Листья однопарные. Семена округло-эллиптические, хилум овальный. Поверхность гладкая, цвет тёмно-коричневый. V; VI. От низменности до среднего горного пояса. В лесах, кустарниках, на каменистых склонах, по галечниковым руслам.
Распр. БК (Кубинск.), Сам. -Див. низм., Коб., Кур. равн., Степ. пл., БК зап., МК центр., МК юж., Ленк. горн., Ленк. низм. Исмаиллинский район, деревня Курдмаши, луг, N 40°38'322, E 48°03'195, В 268 м; Масаллинский район, деревня Шыхлар, на берегу Вилеш, по руслам рек, N38°58'48, E 48°33'54, В 98 м. Геогр. тип: Средиземноморский. 2n=14.
16. L. inconspicuus L. 1753, Sp. Pl. : 730. - Ч. незаметная.
Typus: [London]. Описан с Востока (type in Hb. Linn. 905/7!).
О. Прилистники узко-ланцетные, заостренные, длиннее черешка. Листья однопарные. V; VI. В нижнем и среднем горных поясах. На глинистых осыпях, каменистых склонах и в посевах.
Распр. Нах. горн., Ленк. горн., Шемахинский район, деревня Мирзандия, луг, N 40°34'737, E 48°43'648, В 584 м. Геогр. тип: Средиземноморский. 2n=14.
17. L. angulatus L. 1753, Sp. Pl. : 731; - L. leptophyllus M. Bieb., 1808, Fl. taur.-cauc. 2: 155. - Ч. угловатая.
Typus: [London]. Описан из Франции, Испании и Востока.
О. Прилистники полустреловидные, узко-ланцетные. Листья однопарные. V-VI. На травянистых склонах.
Распр. Степ. пл. (Ахсу?), Кур. равн. (Кировабад?) Геогр. тип: Средиземноморский. 2n=14.
Во «Флоре Азербайджана» [3] показано, что, Буассье относит к L. leptophyllus M. Bieb. Ахсуинский экземпляр Маршалла Биберштейна и гербарный экземпляр Гогенакера из Гянджи (Кировабад, б. Елизаветполь). А. Гроссгейм идентифицирует L. leptophyllus с описанным Линнеем видом L. angulatus L., указывая, что на экземплярах Биберштейна усики ветвистые (не простые) и стебли такие же узко крылатые, как у L. angulatus. У экземпляров L. leptophyllus черешок листа не продолжен в острие, у L. angulatus это острие длиннее. Карягин, основываясь на этом признаке, не посчитал целесообразным отожествлять L. leptophyllus с L. angulatus. L. angulatus, кроме того, нигде до сих пор на Кавказе он не найден.
Общий ареал вида - Средиземноморье, Южная Европа, Малая Азия, Северная Африка. Авторы «Флоры СССР» [4] считают, что указание этого вида для Крыма основано на неверном определении, так как в гербарии Маршала Биберштейна под этим названием из Крыма лежат образцы L. sphaericus, а семена этого вида не имеют
той скульптуры, какая бывает обычно у L. ап^цШш. А. Гроссгейм [2] также отметил распространение этого вида в Азербайджане (Агсу). Во «Флоре Азербайджана» [3] была упомянута вероятность распространения этото вида - в Степном плоскогорье (Агсу?) и на Куринской равнине (Гянджа?). В книге «Растительный мир Азербайджана» [1] отмечается о распространении L. leptophyllus (X. ащиШЫ^) на Большом Кавказе и в Кура-Аразской низменности. Таким образом, на основании изучения литературных и гербарных материалов, хранящихся в Гербарном фонде Института ботаники НАНА (ВАК) и Гербарном фонде Российской Академии Наук (БИН РАН (ЬБ)), нами было установлено, что в Азербайджане этот вид отсутствует. В гербарных фондах ВАК и БИН РАН (ЬБ) под этим названием хранятся образцы X. annuus. Во время научных экспедиций в 2015-2019 годах этот вид не был обнаружен в Агсу и прилегающих районах.
В следующей таблице приведены признаки, которые отличают X. angulatus Ь. (= X. leptophyllus М.ЫеЬ.) от X. аппит Ь.
Таблица 2.
Морфологическое сравнение видов L. angulatus L. (= L. leptophyllus M.Bieb.) и L. annuus L.
Признаки L. angulatus Ь. leptophyllus М. Б1еЬ.) L. annuus Ь.
Высота стебля 30,0-50,0 см 25,0-80,0 см
Длина листа 2,5-5,0 см 6,0-9,0 (10,0) см
Цветки одиночные одиночные или с одним боковым цветком
Цвет венчика пурпурный или фиолетовый желтый
Столбик прямой, лопатчатый скрученный, линейный
Длина и ширина бобов 30,0-35,0 мм; 3,0-4,0 мм 50,0-60,0 мм; 10,0 мм
Форма бобов линейная широко-линейная
Количество семян 10-13 6-8
Форма семян угловатая шарообразный
8. Sect. 8. Lathyrostylis (Griseb.) Bassler, 1971, Feddes Rep. 82:443;
18. L. pallescens (M.Bieb.) C. Koch, 1841, Linnaea, 15 : 729; - Orobus pallescens M.Bieb. 1808, Fl. Taur. - Cauc. 2: 153. - Ч. бледнеющий.
Typus: Крым ("in Tauriae campis apricis").
М. Прилистники полустреловидные, узко-ланцетные. Листочки в числе 2-3 пар, линейно-ланцетные, заостренные. V-VI. В среднем горном поясе. На травянистых склонах, лугах и кустарниках.
Распр. БК вост., Нах. горн. Шахбузский район, пригород Биченек, плоскогорье Батабат, субальпийские луга, N 39°52'524, E 45°77'526, В 1910 m. Геогр. тип: Понтический. 2n=14.
19. L. cyaneus (Stev.) C. Koch, 1841, Linnaea, 15 : 723; - Orobus cyaneus Stev., 1813, Mem. Soc. Nat. Mosc., 4: 57. - Mavi g.
Typus: [Helsinki]. Описан из Кавказа (iso. LE).
М. Прилистники полустреловидные, ланцетно-линейные. Листья с 1-2 парами листочков. (V) VI-VII; VIII. В субальпийском и альпийском поясах. На горных лугах, на скалах, в кустарниках, на полянах.
Распр. БК (Кубинск.), БК вост., БК зап., МК сев., МК центр., Нах. горн. Геогр. тип: Кавказско-малоазийский. 2n=14.
20. L. atropatanus (Grossh.) Sirj. 1934, Bull. Bot. Bulgar., 6: 62; - Orobus atropotanus Grossh. 1939, Фл. Кавк., 2: 375. - Ч. азербайджанский.
Typus: Баку.
М. Прилистники полустреловидные, ланцетные, заостренные. VI-VII. В верхнем горном поясе. На лугах.
Распр. Нах. горн. Геогр. тип: Атропатанский. 2n=14.
9. Sect. 9. Orobus L., 1754, Gen. pl. ed. 5:523 pro genere.
21. L. incurvus (Roth) Willd., 1802, Sp. Pl. 3 : 1091. - Ч. согнутая.
М. Прилистники полустреловидные, короткие, ланцетные. Листья с (3) 4-5 парами листочков. I-VH; VIII-IX. На низменности и в нижнем, редко среднем горном поясе. В кустарниках, на полянах и огородах.
Распр. БК (Кубинск.), Коб., Сам. -Див. низм., Степ. пл., Кура-Ар. низм. Геогр. тип: Понтический. 2n=14.
22. L. aureus (Stev.) Brandza,1883, Prodr. Pl. Roman. 2: 546; - Orobus aureus Stev. 1837, ind. Sem. Hort. Petropol. 3 : 42. - Ч. золотистый.
Typus: Крым ("in Tauria").
М. Прилистники широкие, полустреловидные, продолговато-яйцевидные, с острием. Листья с 3-5 парами листочков. V-VI. В среднем горном поясе. В лесах и лесистых ущельях.
Распр. МК сев. Геогр. тип: Эвксинский. 2n=14.
23. L. vernus (L.) Bernh. 1800, Syst. Verz. Erfurt. : 247; - Orobus vernus L. 1753, Sp. pl. : 728. - Ч. весенняя.
Typus: Северная Европа ("in Europae borealis nemoribus").
М. Прилистники довольно крупные, яйцевидно-ланцетные. Листочки 2-4-х-парные, яйцевидные или широко-овальные. IV-V^ среднем горным поясе. В лесах, в кустарниках. Распр. Тал. Геогр. тип: Палеарктический. 2n=14.
Выводы
В ходе исследования были выявлены новые местонахождения двух видов (L. hirsutus, L. inconspicuus) и уточнен таксономический статус одного вида (L. angulatus (L. leptophyllus)). На основании критического анализа экспедиционных, гербарных и литературных данных установлено, что в Азербайджане L. angulatus (L. leptophyllus) не встречается. С помощью сканирующего электронного микроскопа (СЭМ) было определено что, поверхность семян - бугорчатая, гладкая, сетчатая. Форма хилума - эллиптическая и овальная. Цвет семян варьировал от коричневого, темно -коричневого, желтоватого до красновато-коричневого; у некоторых видов семена пятнистые (L. pratensis, L. laxiflorus, L. aphaca, L. sphaericus). Результаты показали, что микроскопическое исследование поверхности семян имеет таксономическое значение и может использоваться при уточнении статуса секций.
В результате экспедиций, проведенных в Азербайджане, было собрано 13 видов рода чина (Lathyrus L.s. l) (рис. 2).
Представленный здесь конспект видов чины (Lathyrus L.) Азербайджана будет использован в новом издании «Флоры Азербайджана».
Список литературы
1. АскеровА.М. Растительный мир Азербайджана. - Баку: TEAS PRESS, 2016. -
444 с.
2. ГроссгеймА.А. Род Lathyrus L. и Orobus L. Флора Кавказа. - М., Л.: Наука, 1952. - Т. 5. - С. 400-412.
3. Карягин И.И. Род Lathyrus L. и Orobus L. Флора Азербайджана. - Баку, 1954. -Т. 5. - С. 513-533.
4. Федченко Б.А. Род Lathyrus L. Флора СССР. - М., Л.: АН СССР, 1948. - Т. 13.
- С. 479-520.
5. Чефранова З.В. Чина - Lathyrus L. Флора европ. части СССР. - Л: Наука, 1987. - Т.6. - С. 147-170.
6. Abou-El-Enain M.M., LoftiM.H.A., Shehata A.A. Seed surface characters and their systematic significance in the genus Lathyrus (Leguminosae, Papilionaceae, Vicieae) // Feddes Rep. - 2007. - Vol. 118. - P. 269-285.
7. Allahverdiyeva G.F., Asgarov A.M. Evaluation of biomorphological diversity and distribution of Lathyrus L. s. l. species in Azerbaijan // Proceedings of ANAS. - 2017. - Vol. 72. - № 3. - P. 133-139.
8. Asmussen C., Liston A. Chloroplast DNA characters, phylogeny and classification of Lathyrus (Fabaceae) // Am. J. Bot. - 1998. - Vol. 85. - P. 387-401.
9. BdsslerM. Subgenus Lathyrus sect. Orobus in Eurasia // Feddes Repert. - 1973. -Vol. 84. - N. 5-6. - P. 329-447.
10. Batistes A., Fernandez A. Karyotypes of four species of South America natives and one cultivated species of Lathyrus L. // Caryologia. - 1994. - Vol. 47. - №. 3-4. - P. 325330.
11. Ceccarelli M., Sarri V., Polizzi E., Andreozzi G. and Cionini P.G. Characterization, evolution and chromosomal distribution of two satellite DNA sequence families in Lathyrus species // Cytogenet. Genome Res. - 2010. - Vol. 128. - P. 236-244.
12. Qildir H. Morphology, anatomy and systematics of the genus Lathyrus L. (Leguminosae) in Central Anatolia, Turkey // Doctoral thesis, Middle East Technical University, 2011. - 174 p.
13. Davis P.H. Lathyrus L. In: Davis P. H. (ed.) Flora of Turkey and East Aegean Islands // Edinburgh: Edinburgh University Press. - 1970. - Vol. 3. - P. 328369.
14. Gune§ F., Qirpici A. Seed characteristics and testa textures some taxa of Lathyrus L. (Fabaceae) from Turkey // Int. J. Agric. Biol. - 2011. - Vol. 13. - №. 6. - P. 888-894.
15. Kenicer G. An introduction to the genus Lathyrus L. // Curtis' s Bot Mag. - 2008. -Vol. 25. - №. 4. - P. 286-295.
16. Kupicha E.K. Taxonomic studies in the Tribe Vicieae (Leguminosae) // Doctoral thesis, University of Edinburgh, 1974. - 588 p.
17. Kupicha E.K. The infragenetic structure of Lathyrus // Notes from the Royal Botanic Garden Edinburgh. - 1983. - Vol. 41. - P. 209-244.
18. Lavania U.C., Sharma A.K. Giemsa C banding in Lathyrus L. // Bot. Gaz. - 1980.
- Vol. 141. - P. 199-203.
19. Mazaheri R. A micromorphological study of Lathyrus L. (Leguminosae) in Turkey // Doctoral thesis, Middle East Technical University, 2016. - 153 p.
20. Murray B.G., Bennett M.D., Hammlett K.R.W. Secondary constrictions and NORs of Lathyrus investigated by silver staining and in-situ hybridization // Heredity. - 1992. - Vol. 68. - P. 473-478.
21. Schifino-WittmannM.T. Determina9ao da quantidade de DNA nuclear em plantas // Ciencia Rural. - 2001. - Vol. 31. - P. 897-902.
22. Sharifnia F., Soleymani R., Salimpour F. Micro-macromorphological survey of some Lathyrus species in Iran. // Iran J. Bot. - 2009. - Vol. 15. - N. 2. - P. 205-212.
23. Shehadeh A.A. Ecogeographic, Genetic and Taxonomic Studies of the Genus Lathyrus L. // Doctoral thesis, University of Birmingham. - 2011. - 401 p.
Статья поступила в редакцию 06.05.2020 г.
Allahverdieva G.F., Askerov A.M. Taxonomic review of chinas (Lathyrus L.) species in the flora of Azerbaijan // Bull. Of the State Nikita Botan. Gard. - 2020. - № 137. - P. 47-56.
As a result of the expedition, herbarium and literature review, the article presents a new conspectus of the genus Lathyrus L. s. l. of the South Caucasus (Azerbaijan Republic). The study revealed a new area of two species (L. hirsutus L., L. inconspicuus L.) and clarified the status of one species (L. leptophyllus Bieb.). For the first time, micromorphology structure of seeds in some species (L. annuus, L. cicera, L. hirsutus, L. tuberosus, L. miniatus, L. pratensis, L. laxiflorus, L. aphaca, L. nissolia, L. sphaericus) were included by scanning electron microscope. Morphological characters of the sections were analysed according to Kupicha with some additions. Our work showed that Lathyrus seeds are circular, pressed-angular, elliptical, coloured in brown tones, with tuberculate, smooth, reticulate-rugulose surface. In the article, in contrast to the classification according to "Flora of Azerbaijan", species belonging to the genus Orobus are included in the genus Lathyrus.
Key words: Lathyrus; taxonomy; genus; species; section; micromorphology of seeds
