CC BY
25Ученые записки Крымского федерального университета имени В. И. Вернадского Биология. Химия. Том 6 (72). 2020. № 1. С. 14-25.
УДК 578.08
DO110.37279/2413-1725-2020-6-1-14-25
МИКРОМОРФОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА СЕМЯН У НЕКОТОРЫХ ВИДОВ LATHYRUS L. НА ЮЖНОМ КАВКАЗЕ (АЗЕРБАЙДЖАН)
Аллахвердиева Г. Ф., Аскеров А. М.
Институт Генетических Ресурсов НАН Азербайджана, Баку, Азербайджан Е-mail: [email protected]
Впервые проведена микроморфологическая структура семян у 10 видов (L. annuus, L. cicera, L. hirsutus, L. tuberosus, L. miniatus, L. pratensis, L. laxiflorus, L. aphaca, L. nissolia, L. sphaericus), принадлежащие к секции (Lathyrus, Pratensis, Aphaca, Nissolia, Linearicarpus) Lathyrus L., собранным из различных регионов Азербайджана. В ходе исследования под стереомикроскопом были выявлены морфологические признаки, а также общая форма, размер и цвет семян, длина и ширина рубчика. Самые большие семена были измерены в секции Lathyrus (L. cicera 4,4-5,0 мм) и самые маленькие семена в секции Nissolia (L. nissolia 1,8-2,3 мм). Самый длинный рубчик принадлежит L. miniatus 1,8-2,8 мм, а самый маленький - L. nissolia 0,4-0,7 мм. Ширина рубчика была измерена в L. annuus (0,7-1,0 мм) и узкий рубчик у L. nissolia (0,1-0,3 мм). Структура поверхности, форма бугорков, плотность бугорков, рубчик и восковой слой были исследованы с помощью сканирующего электронного микроскопа (СЭМ). Папиллы крупные и низкие, конические, тупые, пупочные. Результаты показали, что микроскопическое исследование поверхности семян имеет таксономическое значение и используется при уточнении статуса секций. Ключевые слова: микроморфология семян, чина, Азербайджан, СЭМ, виды.
ВВЕДЕНИЕ
Известно более 200 видов Lathyrus L. (Fabaceae), в основном распространенных в Средиземноморском регионе [1-3]. Во флоре Азербайджана род Lathyrus представлен 24 видами [4-6]. Этот род был разделен на 9 секций (Sect. Lathyrus, Sect. Lathyrostylis, Sect. Linearicarpus, Sect. Orobon, Sect. Aphaca, Sect. Nissolia, Sect. Orobastrum, Sect. Orobus, Sect. Pratensis) [2, 7-9]. В последнее время было проведено несколько интересных исследований по микроморфологическим особенностям (поверхность, размер, форма и длина рубчика) семян видов Lathyrus [10-13]. В результате изучения этих исследований с помощью СЭМ было выявлено много интересных результатов. Исследования Бриссона и Петерсона [14] выявили генетические различия в популяциях, относящихся к разным географическим регионам. Исследования различных видов Fabaceae показали, что микроморфология семян, и особенно структура их поверхности, имеет таксономическое значение для дифференциации некоторых таксонов [10, 15-18].
Лерстен и Ганн [18] исследовали не только поверхность семян, но и морфологию рубчиков 100 видов, принадлежащих к 4 родам в трибе Vicieae. Бутлер [19] выявил различия в анатомии семенного покрова среди экземпляров,
представляющих идентичные виды из разных популяций у 36 видов Vicieae. Он определил, что ширина и глубина рубчика играют важную роль в дифференциации видов.
Кислев и Хопф [17] определили, что виды L. cicera и L. sativus также сильно различаются по структуре своих семян.Чернофф и др. [10] исследовали в общей сложности 99 таксонов (50 таксонов Vicia, 39 Lathyrus, 6 Lens и 4 таксона Pisum), принадлежащих к четырем родам в трибе Viciae, выращенных на Ближнем Востоке. Они изучили 99 образцов различимых морфологических свойств, включая размер семян, общую форму, форму и длину рубчика.
Цитологические исследования показали, что все виды были диплоидными с 2n = 14 хромосомами, с редкими исключениями - полиплоидными [3, 20-24].
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Материалами исследования являются образцы семян, принадлежащих к видам Lathyrus, собранные во время экспедиций в различные регионы Азербайджана в 2015-2018 годах. Также мы использовали в своей работе образцы семян, хранящихся в Генбанке Института Генетических Ресурсов Национальной Академии Наук Азербайджанской Республики. Исследования проводились на 10 видах, относящихся к 5 секциям (Таблица 1). Морфологические признаки секции были проанализированы по Купиче с некоторыми дополнениями. Образцы были идентифицированы по «Флоре Азербайджана» [25] и «Флоре Кавказа» [26].
Таблица 1
Распределение в мире, места сбора и координаты семян ЬаШугт
Секции Виды Распределение видов в мире Места сбора и координаты
1 2 3 4
L. annuus L. Средиземное море, Кавказ, Европа, Ближний Восток, Азия, Северная Африка Геогчайская область, деревня Гараязи; N 40°37.186'; Е 47°59.107'; В 173 м
Lathyrus L. cicera L. Средиземное море, Кавказ, Европа, Ближний Восток, Азия, Северная Африка Лерикский район, деревня Галесар; N 38°41.415'; Е 48°23.790'; В 1350 м
L. hirsutus L. Азия, Кавказ, Европа, Северная Африка Территория Имишлинского района; N 39°45.222'; Е 47 53.896'; В 10 м
L. tuberosus L. Средиземное море, Кавказ, Европа, Северная Америка Кубинский район, деревня Владимировка; N 41 23.08'; Е 48 32.211'; В 545 м
Продолжение таблицы 1
1 2 3 4
L. miniatus Bieb. ex Stev. Кавказ, Азия, Западная Европа Шабранский район, село Баш Амирханлы, правый берег реки Амирханлы; N 41°07.49'; Е 48°55.39'; В 520 м
Pratensis Bassler L. pratensis L. Средиземное море, Азия, Кавказ, Европа, Северная Америка Огузский район, село Дашагыл; N 41°14.513'; Е 47°42.252'; В 1010 м
L. laxflorus (Desf.) O. Kuntze Средиземное море, Кавказ, Европа, Юго-Западная Азия, Ближний Восток (Иран) Шабранский район, село Баш Амирханлы, правый берег реки Амирханлы; N 41°07.49'; Е 48°55.39'; В 520 м
Aphaca (Mill.) Dumort. L. aphaca L. Средиземное море, Азия, Кавказ, Европа, Северная Африка Масаллинский район, село Шарафа; N 39°05.208'; Е 48°67.377'; В 15 м
Nissolia (Miller) Dumort. L. nissolia L. Средиземное море, Азия, Кавказ, Европа, Северная Африка Шамахинский район, дорога Шамахи-Агсу; N 40°38.550'; Е 48°28.450'; В794 м
Linearic arpus Kupicha L. sphaericus Retz. Средиземное море, Азия, Кавказ, Европа, Ближний Восток, Северная Африка Масаллинский район, деревня Шыхлар, на берегу Вилеш; N 38°58.48'; Е 48°33.54'; В 98 м
Для анализа взяты образцы семян 10 видов, собранных из различных популяций. Этот материал был помещен в специальные стерильные бумажные мешочки. В лабораторных условиях была снижена их влажность с помощью селикагельного вещества.
Во время исследования под стереомикроскопом Leica EZ4D изучались форма, поверхность, размеры и цвет образцов семян, форма, длина и ширина рубчика (рис. 1).
Под сканирующим электронным микроскопом были взяты по 2-3 образца зрелых семян с каждого вида. Семена были помещены на заранее подготовленные столики, покрытые клейкой углеродной лентой. Образцы семян напыляются металлом в течение 1-2 минут на ионно-распылительной установке фирмы JEOL JFC1600. Образцы семян изучались с боковой поверхности. Поверхности их были сфотографированы электронным микроскопом JEOL JSM6610 lv при увеличении в 3000 раз (рис. 2, 3). В этой работе применены исследования Чернофф и др. [10] и Гюнеш [11-13].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
L. pratensis, L. laxiflorus, включенные в секции Pratensis, а также L. annuus, L. cicera, L. hirsutus, L. tuberosus, L. miniatus из Lathyrus, L. aphaca из Aphaca, L. nissolia из Nissolia, и L. sphaericus в секции Linearicarpus, отличаются морфологическими свойствами семян. Морфологические свойства и структура семенного покрова этих видов приведены в таблицах 2 и 3 и на рисунке 1, 2, 3.
1 mm
Рис. 1. Общий вид семян в стереомикроскопе. a - L. annuus; b - L. cicera; c - L. hirsutus; d - L. tuberosus; e - L. miniatus; f - L. pratensis; g - L. laxiflorus; h - L. aphaca; i - L. nissolia; j - L. sphaericus
В ходе нашего исследования были измерены самые большие семена в секции Lathyrus (L. cicera 4,4-5,0 мм) и самые маленькие семена в секции Nissolia (L. nissolia 1,8-2,3 мм). Форма семян была разнообразной: эллиптической, круглой, прессованно-угловой и овальной. Цвет семян варьировал от коричневого, темно-коричневого, желтоватого до красновато-коричневого и у некоторых видов семян пятнистые (L. pratensis, L. laxiflorus, L. aphaca, L. sphaericus). Поверхность семян -бугорчатая, гладкая, сетчатая. Форма рубчика - эллиптический и овальный. Самый
длинный рубчик принадлежит L. miniatus 1,8-2,8 мм, а самый маленький -Ь. nissolia 0,4-0,7 мм. Ширина рубчика измерялась у Ь. annuus (0,7-1,0 мм), а узкий рубчик у Ь. nissolia (0,1-0,3 мм) (Рис. 1, 2; Табл. 2).
Таблица 2
Морфологические особенности семян (со стереомикроскопом) Lathyrus
Виды Размеры (мин -макс) (мм) Форма Цвет Структура поверхнос ти Форма рубчика Длина и ширина рубчика (мин-макс) (мм)
1 2 3 4 5 6 7
L. annuus 3,6-4,5 круглые коричневые крупно бугорчатые овальные 1,0-1,6 х 0,7-1,0
L. cicera 4,4-5,0 прессованно -угловой коричневые главный эллиптические 1,0-1,4 х 0,5-0,6
L. hirsutus 3,2-4,0 круглые коричневые бугорчатый овальные 1,1-1,8 х 0,5-0,9
L. tuberosus 3,4-4,5 эллиптические коричневые главный, сетчатый овальные 1,8-2,0х 0,5-0,8
L. miniatus 2,0-3,8 эллиптические темно -коричневый сетчато-морщинис той эллиптические 1,8-2,8 х 0,4-0,6
L. pratensis 3,1-4,5 эллиптические желтоватый или красновато-коричневый, пятнистый главный эллиптические 0,8-1,4 х 0,2-0,5
L. laxiflorus 1,6-3,0 эллиптические желтоватый или красновато-коричневый, пятнистый главный эллиптический 0,5-1,5 х 0,3-0,5
L. aphaca 2,1-3,0 овальные коричневые, пятнистый главный эллиптический 0,7-1,0 х 0,4-0,5
Поверхность семян папиллярная. Папиллы крупные и низкие, конусообразные, тупые, пупочные у L. cicera, L. tuberosus, L. miniatus, L. pratensis, L. laxiflorus. У L. nissolia бугорки пустые, конусообразные, мелкие папиллы второй степени объединяются и образуют крупные бугорчатые папиллы. Поверхность папиллы у L. aphaca узкая, большая и низкая, нерегулярно сетчатая. У L. hirsutus бугорки и
папиллы второй степени, разбросаны по-разному или образуют бугорчатые формы. Папиллы крупные и низкие, шаровидные или полушаровидные имеются у Ь. sphaericus. У Ь. аппиш бугорки плотные, острые, микропапиллярные. Плотность папилл оценивается от средней плотности до более высокой. У Ь. асега, Ь. tuberosus, Ь. miniatus, Ь. aphaca, Ь. sphaericus они покрыты восковым слоем (Рис. 2, 3; Таблица 3).
Рис. 2. Общая форма, форма рубчика и скульптура семян исследуемых таксонов (СЭМ). а-с Ь. атиш; Ь. Ысега; Ь. Ы^шш; Ь. tuberosus; т-о Ь. тташ^
Наши результаты соответствуют результатам Чернофф и др. [10] и Гюнеш [12, 13], за исключением L. sphaericus. Они определили семена L. sphaericus как нерегулярно-сетчатые. В этом исследовании отмечено, что семена L. sphaericus являются шаровидными или полушаровидными. Семена L. pratensis и L. laxiflorus,
принадлежащие к секции Pratensis, одинаковы как по морфологическим признакам (по цвету и кожуре семян), так и по текстуре семенников (Рис. 3; Таблица 2, 3). Абу-эль-Энайн и др. [15] определили, что форма семян L. pratensis и L. laxiflorus не вытянута, Гюнеш и Чирпичи [11] установили ее как эллиптическую. В нашем исследовании форма семян была эллиптическая.
Рис. 3. Общая форма, форма рубчика и скульптура семян исследуемых таксонов (СЭМ). a-c L. pratensis; d-f L. laxiflorus; g-i L. aphaca; j-l L. nissolia; m-o L. sphaericus
Наши работы показали, что семена Lathyrus имеют круглую, прессованно-угловатую, эллиптическую форму, окрашены в коричневые тона, с бугорчатой, гладкой сетчато-морщинистой поверхностью. Семена L. annuus и L. Ы^Мш схожи по морфологическим свойствам и по текстуре кожуры (Рис. 2; Таблица 2, 3). Абу-эль-Энайн и др. [15] исследовали также семена этих видов. Наши результаты соответствуют данным этих исследователей.
Таблица 3
Особенности структуры семян, исследованных в СЭМ угш
Виды Форма папиллы Плотность Разрезы в Восковой
папиллы папиллах слои
1 2 3 4 5
бугорки плотные, формируют много -
Ь. атиш Ь. острые, холмы, неровных
микропапиллярные средняя разрезов
большая, средняя много, с восковым
Ь. с^т Ь. конусообразная, длинная ребристые слоем
бугорки и папиллы конечная, много, -
второй степени, части неровные
Ь. Ы^шш Ь. разбросанные по-разному или формирующий холм плотные разрезы
Ь. tuberosus Ь. большая, конусообразная, средняя много, ребристые некоторые с восковым
маленькая слоем
Ь. miniatus ЫеЬ. ех Б1еу. большая, конусообразная, маленькая средняя много, ребристые с восковым слоем
Ь. pratensis Ь. большая, маленькая, тупая, пупочная плотная много, ребристые -
Ь. laxiflorus большая, маленькая, плотная много, -
(Оев£) 0. тупая, пупочная ребристые
Ки^е.
папиллы узкие, плотная много, восковые
Ь. aphaca Ь. крупные и низкие, неравномерно сетчатые ребристые палочки и пыльные
бугорки пустые, конусообразные, средняя много, ребристые -
мелкие папиллы
Ь. nissolia Ь. второй степени соединяются и образуют крупные бугорчатые папиллы
шаровидные или плотная много, восковой
Ь. sphaericus полушаровидные ребристые слой и
папиллы, большие и низкие пыльные
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Микроскопическое исследование поверхности семян имеет таксономическое значение и используется при уточнении статуса секции. Такие морфологические признаки, как: структура поверхности, длина и ширина рубчика, структура папиллы могут использоваться, для дифференциации некоторых секций и их разновидностей, такие показатели, как: размер семян, общая форма семени и рубчика, их цвет не могут использоваться для дифференциации некоторых секций.
БЛАГОДАРНОСТЬ.
Авторы хотели бы поблагодарить Институт Геологии и Геофизики НАНА Ш. Ш. Байрамовой за помощь нам в работе СЭМ.
Список литературы
1. Davis P. H. Lathyrus L. In: Davis P. H. ed. Flora of Turkey and East Aegean Islands / P. H. Davis // Edinburgh University Press. - 1970. - Vol. 3. - P. 328-369.
2. Kupicha E. K. Taxonomic studies in the tribe Vicieae (Leguminosae) / E. K. Kupicha // Doctoral thesis, University of Edinburgh. - 1974. - 588 p.
3. Yamamoto K. Karyotypes and morphological characteristics of some species in the genus Lathyrus L. / K. Yamamoto, T. Fujiwara, I. D. Blumenreich // Jap. J. Breed. - 1984. - Vol. 34. - P. 273-284
4. Qsgsrov A. M. Azsrbaycan florasinin konspekti / A. M. Qsgsrov - Baki: Elm. - 2011. - 204 с.
5. Osgsrov A. M. Azsrbaycanin bitki alsmi / A. M. Osgsrov - Baki: TEAS PRESS. - 2016. - 444 с.
6. Allahverdiyeva G. F. Evaluation of biomorphological diversity and distribution of Lathyrus L. s. l. species in Azerbaijan / G. F. Allahverdiyeva, A. M. Asgarov // Proceedings of ANAS. - 2017. - Vol. 72, № 3. - P. 133-139.
7. Kahraman A. Anatomy, macro- and micromorphology of Lathyrus sect. Nissolia (Fabaceae) and their taxonomic significance / A. Kahraman, H. Qildir, M. Dogan // Proceedings of the National Academy of Sciences, India Section B: Biological Sciences. - 2013. - Vol. 84, №2. - P. 407-417.
8. Kupicha E. K., The infragenetic structure of Lathyrus / E. K. Kupicha // Notes from the Royal Botanic Garden Edinburgh. - 1983. - Vol. 41. - P. 209-244.
9. Shehadeh A. A. Ecogeographic, genetic and taxonomic studies of the genus Lathyrus L. / A. A. Shehadeh // Doctoral thesus, University of Birmingham. - 2011. - 401 p.
10. Chernoff M. Seed characters and testa texture in species of Vicieae: Their taxonomic significance / M. Chernoff, U. Plitmann, M. E. Kislev // Israel J. Bot. - 1992. - Vol. 41. - P. 167-186.
11. Gune§ F. Seed characteristics and testa textures some taxa of Lathyrus L. (Fabaceae) from Turkey / F. Gune§, A. Qirpici // Int J Agri Biol. - 2011. - Vol. 13, № 6. - P. 888-894.
12. Gune§ F. Seed morphology and their systematic importance of Lathyrus L. taxa belonging to Platystylis (Lathyrostylis) section (Fabaceae) from Turkey / F. Gune§ // Afr J Agri Res. - 2012. - Vol. 7, № 2. -P. 265-277.
13. Gune§ F. Seed characteristics and testa textures of Pratensis, Orobon, Lathyrus, Orobastrum and Cicercula sections from Lathyrus (Fabaceae) in Turkey / F. Gune§ // Plant Syst. and Evol. - 2013. -Vol. 299, № 10. - P. 1935-1953.
14. Brisson J. D. A critical review of the use of scanning electron microscopy in the study of the seed coat / J. D. Brisson, R. L. Peterson // Proceedings of the Workshop on Plant Science Application of the SEM, Research Institute, Chicago. -1976. - Part. VII. IIT. - P. 477-496.
15. Abou-El-Enain M. M. Seed surface characters and their systematic significance in the genus Lathyrus (Leguminosae, Papilionaceae, Vicieae) / M. M. Abou-El-Enain, M. H. A. Lofti, A. A. Shehata // Feddes Rep. - 2007. - Vol. 118. - P. 269-285.
16. Al-Ghamdi F. A. Seed morphology of some species of Tephrosia Pers. (Fabaceae) from Saudi Arabia / F. A. Al-Ghamdi, R. M. Al-Zahrani // Feddes Rep. - 2010. - Vol. 121. - P. 59-65.
17. Kislev M. E. Food remains from Tel Qasile with special reference to Lathyrus sativus /cicera / M. E. Kislev, M. Hopf // In: Mazar, A. (ed.), Excavations at Tel Qasile. - 1985. - P. 140-147.
18. Lestern N. R. Testa Characters in the tribe Vicieae, with notes about tribes Abreae, Cicereae and Trifolieae (Fabaceae) / N. R. Lestern, C. R. Gunn // USDA Tech. Bull. - 1981. - № 1667. - 40 p.
19. Butler E. A. The SEM and seed identification, with particular reference to the Vicieae In: Olsen, S. L. (ed.), Scanning Electron Microscopy in Archeology / E. A. Butler // BAR Int. Ser. - 1988. - Vol. 452. -P. 215-224.
20. Badr S. F. Karyotype analysis and chromosome evolution in species of Lathyrus (Fabaceae) / S. F. Badr // Pak. J. Biol. Sci. - 2007. - Vol. 10, № 1. - P. 49-56.
21. Bojnansky V. Atlas of seeds and fruits of Central and East - European Flora / V. Bojnansky, A. Fargasova // Springer. - 2007. - 961 p.
22. Leht M. Phylogeny of Old World Lathyrus L. (Fabaceae) based on morphological data / M. Leht // Feddes Rep. - 2009. - Vol. 120, № 1-2. - P. 59-74.
23. Sarker A. Lathyrus species: Conserved germplasm resources, priorities for collection and future prospects / A. Sarker, L. D. Robertson, A. M. Abd El Moneim, C. G. Campbell // In: Proceedings of International Food Legume Research Conference III, Adelaide, Australia, - 1997. (in press).
24. Yakovlev G. P. Legumes of Northern Eurasia / G. P. Yakovlev, A. K. Sytin, Yu. R. Roskov // Royal Botanic Garden. Kew. - 1996. - P. 527-547.
25. Карягин И. И. Флора Азербайджана. Род Lathyrus L. и Orobus L. / И. И. Карягин. - Баку, 1954. -Т. V. - С. 513-533.
26. Гроссгейм А. А. Флора Кавказа. Род Lathyrus L. и Orobus L. / А.А. Гроссгейм - М.-Л., 1952. - Т. V. - С. 400-412.
MICROMORPHOLOGICAL STRUCTURE OF SEEDS IN SOME SPECIES OF LATHYRUS L. IN SOUTH CAUCASUS (AZERBAIJAN)
Allahverdiyeva G. F., Asgarov A. M.
Genetic Resources Institute of ANAS, Baku, Azerbaijan
E-mail: [email protected]
For the first time, micromorphology structure of seeds in 10 species (L. annuus, L. cicera, L. hirsutus, L. tuberosus, L. miniatus, L. pratensis, L. laxiflorus, L. aphaca, L. nissolia, L. sphaericus) belonging to sections (Lathyrus, Pratensis, Aphaca, Nissolia, Linearicarpus) of Lathyrus L. collected from various regions of Azerbaijan were analysed.
Seed samples of 10 species were taken for analysis from different biotopes and different populations located away from one-another. Collected seed materials were gathered in special sterile paper bags and their moisture was dried with silicagel substance in laboratory conditions.
During the research, morphological characters, as well as general shape, size and colour of seed, length and width of hilum were identified under Leica EZ4D stereomicroscope. The largest seeds have been measured in Lathyrus (L. cicera 4,4-5,0 mm) section and the smallest seeds in Nissolia (L. nissolia 1,8-2,3 mm) section. The longest hilum belongs to L. miniatus 1,8-2,8 mm and the smallest in L. Nissolia 0,4-0,7 mm. The width hilum was measured in L. annuus (0,7-1,0 mm) and the narrow hilum L. nissolia (0,1-0,3 mm).
Mature seed (2-3) samples were selected from each type under the SEM, the seeds were placed on stools with double-sided adhesive tapes and covered with gold powder through the JEOL JFC1600 ion-spray device for 1 to 2 minutes. Seed samples were researched on the side surface. The photos of the surface of seeds were taken in a 3000x size in JEOL JSM6610 lv electronic microscope, and structural analysis of the different places of their surfaces was conducted.
The results showed that the microscopic research of the surface of seed is of taxonomic importance and is used in specification of the status of sections. The morphological properties such as surface structure, hilum length and width, papillae features can be used to differentiate some sections and species, but seed size, general shape seed and hilum, seed colour are not characteristics can be used to differentiate some sections.
Keywords: Micromorphology, Lathyrus, Azerbaijan, seed, SEM, species.
References
1. Davis P. H., Lathyrus L. In: Davis P. H. ed. Flora of Turkey and East Aegean Islands, 3, 328 (Edinburgh University Press, 1970).
2. Kupicha E. K. Taxonomic studies in the tribe Vicieae (Leguminosae), Doctoral thesis, University of Edinburgh, 588 p. (1974).
3. Yamamoto K., Fujiwara T., Blumenreich I. D. Karyotypes and morphological characteristics of some species in the genus Lathyrus L., Jap. J. Breed., 34, 273 (1984).
4. Asgarov A. M. Concept of Azerbaijan's Flora, 204 p. (Baku: Elm, 2011). (in Azer.).
5. Asgarov A. M. The Plant World of Azerbaijan, 444 p. (Baku: Teas Press, 2016). (in Azer.).
6. Allahverdiyeva G. F., Asgarov A. M. Evaluation of biomorphological diversity and distribution of Lathyrus L. s. l. species in Azerbaijan, Proceedings of ANAS, 72 (3), 133 (2017).
7. Kahraman A., Qildir H., Dogan M. Anatomy, macro- and micromorphology of Lathyrus sect. Nissolia (Fabaceae) and their taxonomic significance, Proceedings of the National Academy of Sciences, India Section B: Biological Sciences, 84 (2), 407 (2013).
8. Kupicha E. K. The infragenetic structure of Lathyrus, Notes from the Royal Botanic Garden Edinburgh, 41, 209 (1983).
9. Shehadeh A. A. Ecogeographic, genetic and taxonomic studies of the genus Lathyrus L., Doctoral thesus, University of Birmingham, 401 p. (2011).
10. Chernoff M., Plitmann U., Kislev M. E. Seed characters and testa texture in species of Vicieae: Their taxonomic significance, Israel J. Bot., 41, 167 (1992).
11. Gune§ F., Qirpici A. Seed characteristics and testa textures some taxa of Lathyrus L. (Fabaceae) from Turkey, Int J Agri Biol. 13 (6), 888 (2011).
12. Gune§ F. Seed morphology and their systematic importance of Lathyrus L. taxa belonging to Platystylis (Lathyrostylis) section (Fabaceae) from Turkey, Afr J Agri Res., 7 (2), 265 (2012).
13. Gune§ F. Seed characteristics and testa textures of Pratensis, Orobon, Lathyrus, Orobastrum and Cicercula sections from Lathyrus (Fabaceae) in Turkey, Plant Syst. and Evol., 299 (10), 1935 (2013).
14. Brisson J. D., Peterson R. L. A critical review of the use of scanning electron microscopy in the study of the seed coat, Proceedings of the Workshop on Plant Science Application of the SEM, part VII. IIT Research Institute, Chicago, 477 (1976).
15. Abou-El-Enain M. M, Lofti M. H. A., Shehata A. A. Seed surface characters and their systematic significance in the genus Lathyrus (Leguminosae, Papilionaceae, Vicieae), Feddes Rep, 118, 269 (2007).
16. Al-Ghamdi F. A., Al-Zahrani R. M. Seed morphology of some species of Tephrosia Pers. (Fabaceae) from Saudi Arabia, Feddes Rep. 121, 59 (2010).
17. Kislev M. E., Hopf M. Food remains from Tel Qasile with special reference to Lathyrus sativus /cicera, In: Mazar, A. (ed.), Excavations at Tel Qasile, 140 (1985).
18. Lestern N. R., Gunn C. R. Testa Characters in the tribe Vicieae, with notes about tribes Abreae, Cicereae and Trifolieae (Fabaceae), USDA Tech. Bull., 1667, 40 p. (1981).
19. Butler E. A. The SEM and seed identification, with particular reference to the Vicieae. In: Olsen, S.L. (ed.), Scanning Electron Microscopy in Archeology, BAR Int. Ser, 452, 215 (1988).
20. Badr S. F. Karyotype analysis and chromosome evolution in species of Lathyrus (Fabaceae), Pak. J. Biol. Sci, 10 (1), 49 (2007).
21. Bojnansky V., Fargasova A. Atlas of seeds and fruits of Central and East - European Flora, Springer, 961 (2007).
22. Leht M. Phylogeny of Old World Lathyrus L. (Fabaceae) based on morphological data, Feddes Rep., 120 (1-2), 59 (2009).
23. Sarker A., Robertson L. D., Abd El Moneim A. M., Campbell C. G. Lathyrus species: Conserved germplasm resources, priorities for collection and future prospects, In: Proceedings of International Food Legume Research Conference III, Adelaide, Australia, (1997). (in press).
24. Yakovlev G. P., Sytin A. K., Roskov Yu. R. Legumes of Northern Eurasia, Royal Botanic Garden, Kew, 527 (1996).
25. Flora Azerbaijan., The genus Lathyrus L. et Orobus L., Ed.: I. I. Karyagin, V, 513.( Baku: 1954) (in Russ.).
26. Flora Caucasus., Species of Lathyrus L. and Orobus L., Ed.: A. A. Grossheim, V, 400 (M.- L.: 1952) (in Russ.).
