CC BY
100
АСТРАХАНСКИЙ ВЕСТНИК ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ОБРАЗОВАНИЯ
№ 4 (34) 2015. с. 77-88. Биологические науки
УДК 574.58 + 556.5
СУКЦЕССИИ И ФЛУКТУАЦИИ - ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННЫЕ
ИЗМЕНЕНИЯ В РЕКАХ
Татьяна Дмитриевна Зинченко, Владимир Кириллович Шитиков Институт экологии Волжского бассейна РАН Россия, 445003 Тольятти, Комзина 10. zinchenko. tdz@yandex. ru
сукцессии в реках, флуктуации, временные и пространственные изменения
Сделан обзор основных теоретических концепций и движущих механизмов сукцессионных процессов. Рассматриваются причины и характер протекания временных и пространственных изменений в лотических системах. На примерах показано, что для речных экосистем локальное использование терминов «сезонная и продольная сукцессия» в большинстве случаев является некорректным. Реальные сукцессионные изменения в реках под влиянием природных и антропогенных факторов предлагается рассматривать как закономерную смену относительно стабильных состояний водных сообществ, протекающую не только в контексте времени, но и в пространстве.
SUCCESSION IN RIVERS: ANALYTICAL REVIEWOF ENVIRONMENTAL CONCEPTS
Tatiana Dmitrieva Zinchenko, Vladimir Kirillovich Shitikov
Institute of Ecology of the Volga River Basin of the Russian Academy of Science. Russiа, 445003 Togliatty, Komzina str., 10. zinchenko. tdz@yandex. ru
succession in small rivers, temporal and spatial changes
One discusses the concept of succession of lothic systems, which itself is not an exhaustive enough concept in hydroecology; and one offers a generalized analysis of its mechanisms. Particular attention is paid to an attempt ofpractical application of theoretical postulates to solve the problem of succession of longitudinal changes in relation to the rivers of arid areas under the influence of natural and anthropogenic factors on aquatic communities.
Сукцессия является одной из самых старых, труднообъяснимых и менее всего проработанных феноменов экологии. Нельзя не согласиться с утверждением, что «экологическая сукцессия - это одно из центральных понятий в экологии» [14]. На протяжении всей своей истории эта концепция формировалась на основе ботанических представлений. Первые фитоценологи, такие как Г. Каулс [30], Ф. Клементс [27] и Г. Глизон [35], рассматривали сукцессию исключительно как изменение наземных растительных сообществ во времени.
К сожалению, по-прежнему нет единых представлений по концептуальным вопросам этого явления: а) имеются ли общие закономерности в сукцессии отдельных компонентов в различных средах, б) детерминирована ли сукцессия и какова роль случайных факторов, в) каковы движущие механизмы сукцессии. Отсутствует однозначное понимание самого термина, особенно применительно к лотическим системам. Обсуждая систему взглядов на соотношение сукцессии и эволюции, Р. Маргалеф [12] пишет: «...не существует других областей, кроме изучения сукцессии, где так переплетаются факты и фантазии».
Вместе с тем можно предположить, что привлечение отдельных теоретических
концепций сукцессии для решения проблем изучения сложного процесса биотической изменчивости в реках под воздействием комплекса факторов может оказаться весьма плодотворным, поскольку иных детально проработанных теорий для проточных экосистем просто нет. Более того, сравнительный анализ механизмов сукцессии водных и наземных сообществ создает предпосылки к получению интересных научных результатов в плане постановки новых концептуальных вопросов.
В настоящей работе делается попытка проанализировать, каким образом понятие экологической сукцессии применимо к изменчивости структуры сообществ в проточных водах. Рассматриваются два аспекта сукцессионных изменений в реках: традиционная временная сукцессия, присущая всему водному объекту в целом на протяжении длительного периода и продольные изменения структуры сообществ, происходящие в пространстве водотока вниз по его течению вне временного контекста.
Основные параметры и механизмы сукцессии. Классическая сукцессия связана с экологическими модификациями структуры сообщества в некоторой фиксированной географической области (точке), которые происходят в течение определенного периода времени после внешнего или внутреннего возмущения. При этом под сукцессией понимается постепенный и необратимый процесс формирования (первичная сукцессия) или восстановления (вторичная сукцессия) последовательности поколений биотических популяций, направленной на достижение экосистемой полной реализации потенциала всех существующих видов в конкретном местообитании [17].
На экосистемы могут оказывать влияние такие стохастически повторяющиеся явления, как пожар, ураганы, наводнения, или некоторые виды целенаправленной человеческой деятельности (дноуглубительные работы, вырубка лесов, применение токсических химических веществ и др.). Здесь восстановительный процесс вторичной сукцессии запускается с момента завершения воздействия.
Первичная сукцессия включает в себя два основных элемента: начальную колонизацию и последующую смену типов сообществ. Здесь интересны подходы к выявлению колонизации чужеродными видами, отсутствующими в данной географической местности (инвазия), а также зоогенные сукцессии, связанные, например, с жизнедеятельностью вида, например, бобров и их возможностью ускорять возобновление главных кормовых пород в растительных сообществах в результате строительства бобровых плотин в реках [1, 5]. Поскольку точный момент первичного заселения, как правило, не определен, этот процесс может быть описан самостоятельными моделями колонизации и представлен параметрами скорости в более общей сукцессионной модели.
Для модели классической сукцессии характерно наличие нулевого состояния (или точки начального отсчета Xo) и стабилизации в окрестностях регулярного аттрактора А, т.е. точки в которой экосистема достигает динамически равновесного состояния, оптимального для существования сообществ. Фаза стабилизации, называемая климаксом, характеризуется, как правило, интенсивными биопродукционными процессами и здесь наблюдается максимальное количество симбиотических связей между организмами [50].
Период от начала развития экосистемы Xo до перехода ее в климаксовое состояние А называется собственным временем сукцессии, которое может быть охарактеризовано как число поколений важнейших (ключевых) видов, необходимых для достижения климакса. Однако это время можно определить лишь при условии внутреннего протекания сукцессии, то есть при спонтанном развитии экосистемы без воздействия извне, которое получило название «аутогенная сукцессия» [54]. Отмечаются следующие гипотетические механизмы аутогенной сукцессии [29]:
° стимуляция или благоприятствование (facilitation model) - каждая
приходящая в сообщество группа видов создает благоприятные условия для внедрения и успешного существования последующих групп, которые тут же вступают в конкуренцию за ресурсы;
° ингибирование или торможение (inhibition model) - на промежуточных этапах
сукцессии существующими в сообществе видами создаются неблагоприятные условия для внедрения новых видов, в результате чего ротация популяций временно прекращается;
° фактор толерантности (tolerance model) - по мере смены видов в сообществе
постепенно приживаются группы, более толерантные по отношению к существующим экологическим факторам;
° нейтральность или независимое популяционное развитие - смена видов
происходит только в соответствии с особенностями онтогенеза и типа стратегии;
° модель насыщения (saturation model) [17], основной механизм которой
сводится к спонтанной деятельности ключевых видов разных функциональных групп, преобразующих внутреннюю среду экосистемы и увеличивающих ее общую структурную гетерогенность.
Вероятно, все описанные механизмы действуют в природе. Однако, несмотря на то, что модель аутогенной сукцессии представляет собой чрезвычайно удобный инструмент исследования, она может использоваться в весьма ограниченных случаях, поскольку не учитывает эффект воздействия экзогенных (в основном антропогенных) факторов.
На необходимость учета изменчивости внешних факторов, имеющих, как правило, абиотическое происхождение (в частности, сезонные, климатические и геоморфологические циклы) указывал А. Тэнсли [54], который выделил аллогенные составляющие сукцессионного процесса. В природе аллогенные и аутогенные сукцессии налагаются друг на друга и оказывают сильное взаимное влияние. Это особенно относится к сообществам речных экосистем, где гидробионты, связанные трофическими отношениями могут быть разделены пространственно, однако вероятность их взаимодействия существенно повышается из-за способности к дрифту и иным миграционным перемещениям по течению. Будет вполне корректным допустить, что в некоторых экосистемах биологические взаимодействия являются интенсивными, а в других сообществах структурные перестройки целиком определяются экзогенными факторами, поэтому гипотезы об аллогенных и аутогенных механизмах сукцессии не являются взаимно исключающими.
Представители холистической школы Ф. Клементса [27] рассматривают сообщество как органическое единство, а сукцессию экосистем - как аналог развития на организменном уровне [44, 48, 49]. Этот подход внес значительный вклад в исследование сукцессии, поскольку в большей степени принимал во внимание абиотические факторы. Холистическая школа, включив в анализ сукцессии такие общие свойства как продуктивность, поток энергии и круговорот питательных веществ, позволила получить эмпирические зависимости, способствующие лучшему пониманию природных и управляемых экосистем.
Однако уже в середине ХХ в. стало очевидным, что трактовка понятия «сукцессия» применительно к продуктивности отдельных компонент экосистемы не имеет законченного смысла [17]. Поскольку процессы трансформации вещества и энергии реализуются в потоках поколений популяций, находящихся на разных трофических уровнях пищевой сети, то моделирование механизмов сукцессий оказалось возможным только при согласованном учете взаимоотношений видов одновременно как с вещественно -энергетических, так и структурно-динамических позиций.
Р. Маргалеф [44] предположил, что состав сообщества в начальных фазах сукцессии находится под большим влиянием случайных обстоятельств - климатических изменений, инвазии видов и др., в связи с чем для ранних стадий характерны не столько направленный тренд, сколько нестационарные флуктуации. Можно предположить, что сукцессия детерминирована в том смысле, что существуют некоторая базовая траектория развития экосистемы, обусловленная ведущими факторами среды и межвидовыми взаимодействиями, но которая претерпевает постоянные модификации под влиянием непредсказуемых, случайных событий.
Хотя лотические экосистемы хорошо подходят для изучения сукцессии, они долгое время не привлекали внимания исследователей [34, 36]. Это объясняется, в частности,
79
устойчивостью сообществ гидробионтов: резкие скачки параметров стока крупных рек не всегда сопровождаются ожидаемой изменчивостью интенсивности биотических процессов. С другой стороны, анализ сукцессионных процессов в проточных водах весьма перспективен, поскольку виды гидробионтов обычно обладают высокой скоростью роста численности популяций и способны к быстрому заселению субстрата. Здесь возможен оперативный анализ взаимодействий между сообществами, осуществляемый через текущую среду, частый отбор образцов и, наконец, проведение различных стадий активного эксперимента. Изменения в крупных реках характеризуются масштабностью пространственного перераспределения сообществ и интенсивностью продукционно -деструкционных процессов обмена, например, между планктонной и донной подсистемами. Моделирование сукцессии в сетях малых и средних рек также может привлечь внимание исследователей из-за динамичных условий потоков, высокого уровня биологического разнообразия, разветвленной структуры связей речных подсистем [1, 3].
Сезонные изменения и многолетние сукцессионные процессы в проточных водах. Водотоки обычно подвергаются сильным внешним воздействиям разного типа и происхождения с различной степенью перестройки динамики потоков: периодические наводнения и паводки [3, 57]; дноуглубительные и другие гидротехнические работы [7, 37]; экстремальные и катастрофические воздействия, такие как засухи [ 39], сильные наводнения, промерзания русла [3, 13], сброс сельскохозяйственных стоков [ 21, 32] и др.
Спектр возможных механизмов временной сукцессии лотических экосистем чрезвычайно велик и их анализ основывается на изучении цикличности как процессов внешнего воздействия, так и скорости восстановления сообществ. При этом важен учет соотношений между продолжительностью жизненных циклов организмов и периодами между внешними воздействиями. Здесь вариантов чрезвычайно много: например, циклы детритного кругооборота некоторых небольших рек на северо -западе США достигают 100 лет [46], в то время как другие гетерогенные потоки подвергаются частым (еженедельным) наводнениям, смывающим субстрат до коренной подстилающей породы.
В экосистемах, которые подвергаются сильным и нестационарным внешним воздействиям, не успевает сформироваться типичный экоклин, к чему виды -резиденты не могут приспособиться. В ходе такой «усеченной» сукцессии, часто характерной, например, для рек аридных регионов, возможна потеря экосистемной устойчивости, что сопровождается коренной перестройкой видовой структуры с доминированием видов, для которых характерна высокая адаптационная способность. Авторы могут привести пример наблюдаемых многолетних изменений и сезонных флуктуаций планктонных и донных сообществ, связанных с изменением водности, уровня минерализации в высокоминерализованных реках аридной зоны Приэльтонья [9]. Отдельные виды (например, Тапу1аг5т kharaensis) в составе донных сообществ соленых рек проявляют адаптационные характеристики (локальные биомодификации) в зависимости от климатических и геофизических возмущений единовременным массовым вылетом имаго, коротким жизненным циклом, возможным партеногенетическим размножением и т.д.
Основным направлением исследования сукцессионных процессов в проточных водах является оценка динамики и механизмов колонизации свободного субстрата после окончания внешнего воздействия, которые, тем не менее, далеки от полного понимания. Здесь может быть несколько вариантов маршрута, ведущего от пионерного сообщества к нескольким различным типам организации структуры сообществ.
В литературных источниках представлена многочисленная информация по колонизации часто заливаемых новых субстратов, как природных [42], так и искусственных [19, 26, 52, 57, 58]. Вместе с тем, анализ динамики первичного заселения и реколонизации организмов показывает, что в системах, где имеются многочисленные потенциальные колонизаторы, скорость восстановления речных экосистем изменяется в широких пределах от месяца до нескольких лет [3, 13]. Например, в условиях сильной эрозии береговых отложений популяции некоторых видов восстанавливаются после паводка в течение
десятилетий [28]. В тоже время, гетеротопные имаго насекомых вне зависимости от силы наводнения быстро заселяют «свободный коридор» после прекращения воздействия. Можно привести ставший уже хрестоматийным пример по пустыне Сонора, где наводнение уносит практически 99% фауны насекомых, после чего происходит спонтанное заселение двукрылыми этой пустынной системы [34, 36].
В общем случае скорость сукцессии зависит от продолжительности жизни особей каждого конкретного вида, поэтому, например, сообщества диатомовых водорослей восстанавливаются в течение месяца или двух [24, 57], в то время как рыбам может потребоваться несколько лет [38]. Реколонизация путем откладки яиц обычно оказывается очень быстрой. В. Богатов [3] приводит пример, когда после трехмесячной засухи участки сухого русла малой дальневосточной реки уже в первые сутки после восстановления потока заселяются доминирующими амфиподами и планариями из рефугиумов в пределах речной системы, а затем продолжается заселение ручейниками. По нашим данным, в соленых реках аридной зоны Приэльтонья отмечается непрерывное воспроизводство галофильных видов двукрылых насекомых и быстрая их реколонизация кладками в условиях сильных ветровых потоков и пересыхания рек. Аналогично, если дноуглубительные работы выполняются в середине канала, оставляя не тронутыми его периферийные зоны, населенные потенциальными колонизаторами, то свободные субстраты после работы земснарядов быстро заселяются не только гетеротопными, но и типично донными организмами из смежных областей [7].
Механизмы колонизации имеют высокую стохастичность, поскольку зависят не только от времени, величины и пространственного распространения внешнего воздействия, но и от эндогенных условий для последующего размножения. М. Дикман [31], например, показал, что диатомовое «торможение» в значительной степени изменяет структуру сообществ не диатомовых водорослей -пионеров и их последующее продуцирование. Эту гипотезу подтвердили другие исследователи [33, 45] на примере отслаивания водорослевых обрастаний, что является непременным условием формирования последующих перифитонных сообществ, не подверженных такому отслоению. Сходные данные были получены нами при изучении обрастаний водоводов Учинского водохранилища [ 58]. Можно привести примеры изменения в составе сообществ, обусловленные хищничеством и локальным вымиранием особей как в изолированных заводях или прудах [36], так и в проточных системах Сикамор-Крик, штат Аризона [34].
Нестационарный процесс в меньшей мере выражен для автотрофных систем, где биотические модификации проходят за время, достаточное для генерации экоклина, поддерживающего быструю реадаптацию резидентов. Сообщества в таких экосистемах, формируемые ежегодно, демонстрируют характерную для водотока последовательность смены видов, мало изменяемую в многолетнем аспекте. Подобная тривиальная сезонная изменчивость характерна для регионов с ровным климатом и отмечается в реках Западной Европы и европейской части России.
Некоторые авторы [34, 45] используют термин «сезонная сукцессия» для любых структурных изменений в сообществах гидробионтов, даже если влияние каких-либо внешних воздействий, нарушающих стабильность, не является очевидным - рис. 1. Такое расширенное толкование термина является весьма сомнительным, поскольку полный цикл естественного развития водной экосистемы, завершаемый в течение одного года, не отвечает вышеперечисленным основным признакам сукцессии, как последовательного процесса, приводящего к состоянию климакса.
Сукцессионные изменения сообществ, происходящие в реках на протяжении длительного времени, требует очень большого объема экспериментальных и полевых исследований. Поэтому экологи часто подменяют фактор времени пространственными приближениями: участки реки различного возраста (пересыхающий исток, устье, зарегулированный створ) рассматривают как различные стадии развития одного и того же участка во времени, что не всегда бывает верно. Это косвенно подчеркивает тот факт, что
продольная изменчивость в проточных водах объективно является важнейшим и неотъемлемым процессом формирования экологических сообществ.
Рис. 1. Сезонная динамика видового разнообразия Н' водных беспозвоночных и доли доминирующего вида Criptolabis Бр. в Сайкаморе-Крик, Аризона [рис. 7 из 34].
Продольная изменчивость в водотоках. Этот тип изменчивости сообществ отражает пространственную модификацию структуры и функций биотических компонентов в направлении от истоков к устьевым участкам водотоков. Здесь предполагается, что все процессы дифференциации экосистемы протекают вне контекста времени. Обычно при этом рассматривается ведущий системообразующий градиент, такой как изменение рельефа, водность, минерализация, скорость потока и т.д., относительно которого интерпретируется структура сообществ в каждой точке этого экоклина. Например, распределение рыбного сообщества может определяться величиной уклона [40], глубины [53], скоростью потока [43], температурой [25], биотопическими различиями [4], причем каждый из этих факторов изменяется направленно вдоль по течению реки. Прибрежные беспозвоночные также реагируют на такие абиотические переменные, как субстрат, температура, расход воды, скорость течения и наличие пищи [3, 16, 23, 41].
Лотические системы представляет собой высокоэффективную естественную транспортную артерию, переносящую вещественно-энергетические компоненты в одном направлении, вектор которого совпадает с градиентом потока. В связи с этим, продольная пространственная модель, учитывающая преимущественно однонаправленную связь сообществ посредством переноса организмов текущими водами, носит фундаментальный характер и обеспечивает тот естественный контекст, в котором проходит развитие биотических сообществ [3].
Следует отметить, что это специфическое свойство водотоков вступает в противоречие с нейтральной теорией биоразнообразия [29], основывающейся на предположении, что виды -предшественники не оказывают влияния на своих потомков. Анализ сукцессионных рядов лотических систем в отрыве от изучения интенсивности дрифта или биостока обедняет
интерпретацию продольной модели, ограничивая ее особенностями жизненного цикла или адаптацией вида к условиям среды.
Продольная изменчивость включает аллогенную и аутогенную составляющие, т.е. структурные перестройки сообществ, как правило, определяются не только экзогенными факторами, но и межпопуляционными взаимодействиями. Например, резкие модификации в продольном распределении насекомых могут быть объяснены биологическими особенностями гетеротопных беспозвоночных и конкуренцией между представителями одного и того же рода [2, 6, 22].
За последние десятилетия произошли концептуальные прорывы в трех направлениях экологии проточных вод, которые сформировали теоретический базис пространственной модели: а) наземная детритная обусловленность метаболизма проточных вод; б) циклическое (спиралеобразное) распределение питательных веществ и в) концепция континуума реки. Каждая из этих гипотез привлекается для обоснования причин и механизмов формирования сообществ по продольному профилю водотока.
Так, детальное изучение процессов детритного метаболизма показало, что влияние на структуру и функции сообществ, расположенных ниже по течению, оказывает, например, размер частиц мертвого органического вещества, поступающий из участков, расположенных выше по течению [56].
Концепция пищевых циклов [47] дополнительно анализирует взаимодействие между детритным компонентом и питательными веществами в растворенном состоянии. Модели пищевых циклов в проточных водах подчеркивают динамический характер трансформации как органических, так и неорганических материалов и описывают механизм, объясняющий спиралеобразный характер этого процесса, имеющий значительный пространственный компонент. Питательные вещества и другие основные трофические элементы непрерывно и циклически сменяют друг друга вдоль всей экосистемы реки, определяя и изменяя популяционную структуру биоценозов. При этом единственным отходом экосистемы в целом оказывается тепловая энергия дыхания: она рассеивается в атмосфере и непрерывно пополняется через фотосинтез за счет солнечного излучения. Здесь целесообразно напомнить афоризм Ю. Одума: «Материя циркулирует, энергия рассеивается» [48].
Важным следствием концепции речного континуума [55] является подчеркнутое стремление экосистемы минимизировать диссипативные потери в каждой точке пространства и достичь равновесного оптимума используемого вещества и энергии для всего водотока в целом и в течение года. Этой стратегии подчиняется функциональная организация сообществ в продольном направлении водотока. В частности, сообщества кренали имеют принципиально более низкий КПД использования ресурсов, в то время как биоценозы в нижнем течении организованы так, чтобы в максимальной мере утилизировать те остатки кинетической энергии, которые были недоиспользованы гидробионтами в верховьях реки.
Различия в функциональной организации находят отражение в закономерном изменении видовой структуры сообществ, что представляется как последовательная синхронизированная смена таксономического состава комплекса доминантов. Если тот или иной вид в силу разных причин утрачивает адаптационные способности к изменяющимся гидрологическим, гидрохимическим, климатическим или иным факторам конкретного биотопа, он заменяется другими видами, выполняющими ту же функцию, но более приспособленными к новым условиям.
Достаточно доступным и эффективным методом изучения процессов речного континуума является ординация, т.е. построение упорядоченных графиков распределения разнотипных биотопов и обитающих в них сообществ вдоль выбранных факторов среды в декартовой системе координат. Анализ результатов ординации и аутэкологических особенностей организмов, имеющих оптимальную стратегию жизненного цикла в определенных условиях обитания, дает возможность выделить по продольному профилю реки непрерывную последовательность экоморф с постепенной сменой комплекса ведущих
видов. На рис. 2 представлен пример ординации по результатам многолетней гидробиологической съемки макрозообентоса средней равнинной р. Сок с притоком р. Байтуган [15]. Здесь можно выделить три основные зоны:
1. Река Байтуган, характеризующаяся большим числом родников, каменистым субстратом и высоким содержанием кислорода, где основу донных сообществ составляют реобионтные и оксибионтные виды, характерные для «эталонно чистых» биотопов: Capnia bifrons, Silo pallipes, Hydroptila femoralis, Diura bicaudata, Atherix ibis, Ephemerella ignita, Hydropsyche angustipennis, Pristina rosea, Limnodrilus profundicola.
2. Верхнее течение р.Сок с песчано-галечным субстратом и относительно чистой водой, где видовой состав макрозообентоса является типичным для «ритрали» водотоков, а основную долю фаунистического разнообразия составляют относительно немногочисленные таксоны литореофильных личинок амфибиотических насекомых Díptera, Ephemeroptera, Trichoptera: Simulium sp., Rheocricotopus fuscipes, Cloeon dipterum, Rhyacophila sp. В промежуточной зоне происходит сукцессионая смена экоформ и видовая структура донных сообществ несколько изменяется за счет развития эврибионтных таксонов Dicranota sp., Microchironomus tener, Cricotopus bicinctus и др.
Рис. 2. Ординация видов макрозообентоса методом многомерного неметрического шкалирования с выделением трех участков водотока: I - р. Байтуган (приток р. Сок), II - р. Сок в верхнем течении, III - р. Сок в среднем и нижнем течении. Стрелкой показан ведущий градиент - высота над уровнем моря ИБ.
3. В среднем течении р. Сок появляются участки со смешанными грунтами, относительно высоким уровнем органического загрязнения и низким содержанием кислорода. Они представлены различными по своим аутэкологическим характеристикам
эвритопными и эвриоксибионтными таксонами: Limnodrilus sp., L. claparedeanus, Henslowiana dupuiana, Polypedilum sca^enum, Procladius choreus, Nanocladius bicolor и др. Приустьевые участки характеризуются илистым дном, относительно высоким содержанием биогенных элементов, но достаточной концентрацией кислорода. Там происходит развитие лимнофильных моллюсков, пелофильных хирономид и ракообразных (характерные виды Chironomus nudiventis, Lipiniella araenicola, Dikerogammarus caspuis, Amesoda scaldiana).
Аналогичные исследования были выполнены нами для равнинных водотоков бассейна Нижней Волги различного типа: а) для р. Чапаевка, отдельные участки которой находятся под сильным техногенным воздействием [20]; б) для высокоминерализованных рек аридной зоны Приэльтонья, где ярко выражен градиент минерализации [8].
Роль пространства и времени в проточных водах. На основе изложенного отметим, что для лотических экосистем не может быть чистого феномена классической временной сукцессии, поскольку на каждом участке водотока синхронно могут проходить разнонаправленные процессы трансформации сообществ, обусловленные совершенно различными механизмами. Поэтому наиболее важным результатом исследований речных сообществ является, возможно, понимание того, что большинство экосистем не находятся в устойчивом состоянии в любой отдельно взятый период времени, и одно это является безусловным свидетельством сукцессии. Отсюда объективно необходимо теоретическое обоснование расширенного толкования многомерной сукцессии, протекающей не только в контексте времени, но и в пространстве.
Например, не всегда легко проследить основные механизмы преобразования сообщества -пионера в сообщество-преемник при классической сукцессии. Необходимо учесть не только целый комплекс факторов, оказывающих совокупное воздействие в каждой локальной точке водотока (например, конкуренцию видов, трофические условия, освещенность и др.), но и принять во внимание биотические взаимодействия с сообществами в пространственно смежных областях (наличие механизмов интенсивности распределения, фертильность среды, адаптации мигрантов и др.). Исследования дрифта (биостока) может облегчить понимание и идентификацию динамики сообществ в проточных водах и дать количественный прогноз развития экосистемы в будущем.
Важным моментом исследований сукцессии в реках является разделение абиотических и биотических факторов и сравнительная оценка значимости их воздействия. Исследования, проведенные нами в искусственном проточном канале [ 58], показали, что, если субстрат и течение являются единственными детерминантами продольного распределения биоты, то в течение ряда лет наблюдается стабильный характер сообществ и отсутствие гетерогенных изменений. Значительные продольные флуктуации гидродинамики проточных вод могут поставить под сомнение эту нулевую гипотезу.
Речная экосистема представляет собой мозаику небольших участков с различными формами сукцессионных изменений, поэтому важно рационально учесть степень этой неоднородности, основываясь на сути биологических процессов. Например, диатомовые пионерные сообщества обычно сменяются образованием смешанного кладофоро-диатомового сообщества, которые могут в потоке замещаться сообществом с доминированием анабэны [3, 33]. Такие переходы проходят достаточно быстро в ритрали, тогда как в русловой части потока, где скорости потока обычно высоки, диатомовые комплексы сохраняются неопределенно долго.
Обсуждая сложность и многомерность явления сукцессии, мы вынуждены констатировать, что на практике крайне немногочисленны работы, выделяющие на строгой методической основе ключевые факторы, определяющие тренды видовой структуры сообществ. Перечислим некоторые модели сукцессионных процессов, описывающих «кинетику» изменения таксономического состава биотопов и последующей трансформации того или иного ведущего интегрального параметра экосистемы.
А.С. Исаевым с соавторами [10] предложена и верифицирована математическая модель последовательного преобразования древесных ценозов из одного сукцессионного состояния
в другое с использованием представлений о фазовых переходах разного типа. Экологический аналог уравнений Ван дер Вальса дает возможность определить критические значения фитомассы насаждения, по достижению которых начинаются сукцессионные изменения. В литературе представлены и другие модели сукцессионной динамики, которые оценивают уровень детерминизма в развитии экосистемы и прогнозирующие ее состояние в фазовом пространстве. Их спектр простирается от оценки топологического подобия двух фазовых траекторий - наблюдаемого и при случайных переходах [51] до сложных имитационных или нелинейных моделей круговорота веществ и целых «прогнозных комплексов» [18]. Однако в случае водных сообществ, где состав биоты существенно более разнообразен и гетерогенен, выбор ведущих параметров функционирования экосистем при построении таких моделей имеет трудно разрешимые проблемы.
Другой подход в математическом моделировании связан с формированием сукцессионных рядов, т.е. фиксированных последовательностей дискретных состояний ценоза. Если последовательность сукцессионных переходов интерпретировать как случайные процессы в дискретном пространстве состояний, то использование марковских цепей позволяет количественно оценить матрицу альтернативных переходных вероятностей в таком ряду [11]. Однако наборы анализируемых ассоциаций видов обычно определяются экспертно на основе субъективных заключений, поэтому в литературе существует значительный разнобой в представлении конкретных сообществ.
Заключение
Настоящий обзор показывает, что теория сукцессий переживает процесс активного переосмысления, превращаясь из чисто геоботанического феномена в концепцию изучения широкого круга различных биосферных компонент. Многое еще остается спорным и неясным, однако применение существующих представлений и концепций о механизмах сукцессионных процессов может оказать существенное влияние на наши современные представления о проточных водах. В то же время, уникальный характер пространственной динамики сообществ в лотических системах может способствовать лучшему пониманию сущности и роли сукцессии как общей экологической концепции динамики экосистем.
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант № 13-04-00740.) и в рамках программы Президиума РАН «Биологическое разнообразие», раздела «Динамика биоразнообразия и механизмы обеспечения устойчивости биосистем» и при частичной финансовой поддержке гранта РФФИ 07-04-96610.
Литература
1. Алимов А.Ф., Богатов В.В., Голубков С.М. Продукционная гидробиология. СПб.: Наука. 2013.
343 с.
2. Богатов В.В. Влияние паводка на снос бентоса в реке Бомнак (бассейн реки Зеи) // Экология. 1978. № 6. С. 36-41.
3. Богатов В.В. Экология речных сообществ российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука. 1994.218 с.
4. Есин Е.В., Чебанова В.В., Леман В.Н. Экосистема малой лососевой реки Западной Камчатки (среда обитания, донное население и ихтиофауна). М.: КМК. 2009. 171 с.
5. Завьялов Н.А., Крылов А.В., Бобров А.А., Иванов В.К., Дгебуадзе Ю.Ю. Влияние речного бобра на экосистемы малых рек. М.: Наука. 2005. 186 с.
6. Зинченко Т.Д. Эколого-фаунистическая характеристика хирономид (Díptera, Chhironomidae) малых рек бассейна средней и нижней Волги (Атлас). Тольятти: Кассандра. 2011. 258 с.
7. Зинченко Т.Д., Ненастьев А.В., Едский Л.Б. Состояние бентофауны «морской» акватории Волго-Каспийского канала в районе проведения дноуглубительных работ // Дноуглубительные работы и проблемы охраны рыбных запасов и окружающей среды рыбохозяйст. водоемов. Астрахань. 1984. С. 218-220.
8. Зинченко Т.Д., Головатюк Л.В., Выхристюк Л.А., Шитиков В.К. Разнообразие и структура сообществ макрозообентоса высокоминерализованныой реки Хара (Приэльтонье) // Поволжский экологический журнал. 2010. № 1. С. 14-30.
9. Зинченко Т.Д., Головатюк Л.В. Биоразнообразие и структура сообществ макробетоса соленых рек аридной зоны юга России (Приэлтонье) // Аридные экосистемы. 2010. Т. 16. № 3 (43). С. 25-33.
10. Исаев А.С., Суховольский В.Г., Хлебопрос Р.Г. Моделирование лесообразовательного процесса: феноменологический подход // Лесоведение. 2005. № 1. С. 1-9.
11. Логофет Д.О. Марковские цепи как модели сукцессии: новые перспективы классической
парадигмы // Лесоведение. 2010. № 2. С. 46-59.
12. Маргалеф Р. Облик биосферы. М.: Наука. 1992. 214 с.
13. Медведева Л.А. Влияние паводков на численность и биомассу водорослей перифитона малой лососевой рек (Приморский край) // Перифитон континентальных вод: современное состояние изученности и перспективы дальнейших исследований / Труды Международного Симпозиума, Тюмень. Ред. А.А.Протасов, А.В.Толстиков. Тюмень: ООО «Опцион ТМ-Холдинг». 2003. С. 70-71.
14. Митчелл П. Ключевая идея: Экология. М.: ФАИР-ПРЕСС. 2001. 224 с.
15. Особенности пресноводных экосистем малых рек Волжского бассейна / под ред. Г.С. Розенберга, Т.Д. Зинченко; Ин-т экологии Волж. бассейна РАН. Тольятти: Кассандра, 2011. 322 с.
16. Слынько Ю.В., Кияшко В.И. Ихтиофауна малых рек Верхнего Поволжья // Экологическое состояние малых рек Верхнего Поволжья. М.: Наука. 2003. С. 134-174.
17. Смирнова О.В., Торопова Н.А. Сукцессия и климакс как экосистемный процесс // Успехи современной биологии. 2008. № 2. С. 129-144.
18. Чернышенко С.В. Нелинейные методы анализа динамики лесных биогеоценозов. Днепропетровск: изд-во Днепропетровского ун-та. 2005. 510 с.
19. Шарапова Т.А. Особенности заселения экспериментальных субстратов в водоемах различного типа // Перифитон континент вод: современное состояние изученности и перспективы дальнейших исследований / Труды Международного Симпозиума. Тюмень. Ред. А.А. Протасов, А.В. Толстиков). Тюмень: ООО «Опцион ТМ-Холдинг». 2003. С. 81-82.
20. Шитиков В.К., Зинченко Т.Д. Анализ пространственно-временной изменчивости водных экосистем при статистической обработке данных мониторинга / Проблемы экологического эксперимента (Планирование и анализ наблюдений). Тольятти: СамНЦ РАН «Кассандра». 2008. С. 129-150.
21. Abellán P., Sánchez-Fernández D., Velasco J., Millán A. Conservation of freshwater biodiversity: a comparison of different area selection methods // Biodiversity and Conservation, 2005. Vol. 14. Р. 3457-3474.
22. Allan J.D. The distributional ecology and diversity of benthic insects in Cement Creek, Colorado // Ecology. 1975. Vol. 56. P. 1040-1053.
23. Andrews D.A., Minshall G.W. Longitudinal and seasonal distribution of benthic invertebrates in the little Lost River, Idaho // American Midland Naturalist. 1979. Vol. 102. P. 225-236.
24. Brock T.D., Brock M.L. Recovery of a hot spring community from a catastrophe // Journal of Phycology. 1969. N 5. P. 75-77.
25. Burton G.W., Odum S.P. The distribution of stream fish in the vicinity of Mountain Lake, Virginia // Ecology. 1945. Vol. 26. P. 182-194.
26. Cattaneo A., Ghittori S. 1975. The development of benthonic phytocoenosis on artificial substrates in the Ticino River // Oecologia. Vol. 19. P. 315-327.
27. Clements F.E. Plant succesion, an analysis of the development of vegetation. Washington: Carnegie Inst., 1916. Publ. N 424. 512 p.
28. Collins J.P., Young C., Howell J., Minckley W.L. Impact of flooding in a Sonoran Desert stream, including elimination of an endangered fish population (Poeciliopsis £. occidentalis, Poeciliidae) // Southwestern Naturalist. 1981. Vol. 26. P. 415-423.
29. Connell J.H., Slatyer R.O. Mechanisms of succession in natural communities and their role in community stability and organization // American Naturalist. 1977. Vol. 111. P. 1119-1144.
30. Cowles H.C. The physiographic ecology of Chicago and vicinity: a study of the origin, development and classification of plant societies // Botanical Gazette. 1901.Vol. 31. P. 73-108.
31. Dickman M. Changes in periphyton community structure following diatom inhibition. // Oikos. 1974. Vol. 25. P. 187-193.
32. Dimond J.B. Pesticides and stream insects // Marine Forest Service. 1967. N 23. 21 pp.
33. Eichenberger E., Wuhrmann K. Growth and photosynthesis during the formation of a benthic algal community // Verhandlungen des Internationalen Verein Limnologie. 1975. Vol. 19. P. 2035-2042.
34. Fisher S.G., Gray L.J., Griram N.B., Busch D.E. Temporal succession in a desert stream ecosystem following flash flooding // Ecological Monographs. 1982. Vol. 52. P. 93-110.
35. Gleason H.A. The individualistic concept of the plant association // Bulletin of the Torrey Botanical Club. 1926. Vol. 44. P. 1-20.
36. Gray L.J., Fisher S.G. Postflood recolonization pathways of macroinvertebrates in a lowland Sonoran Desert stream // American Midland Naturalist. 1981. Vol. 106. P. 249-257.
37. Hannan H.H., Dorris T.C. Succession of a macrophyte community in a constant temperature river // Limnology and Oceanography. 1970. Vol. 15. P. 442-453.
38. Hanson D.L., Waters T.F. Recovery of standing crop and production rate of a brook trout population in a flood-damaged stream // Transactions of the American Fisheries Society. 1974. Vol. 103. P. 431-439.
39. Harrison A.D. Recolonization of a Rhodesian stream after drought // Archiv fur Hydrobiologie. 1966. Vol. 62. P. 405-421.
40. Huet M. Profiles and biology of western European streams as related to fish management // Transactions of the American Fisheries Society. 1959. Vol. 88. P. 155-163.
41. Illies J., Botosaneanu L. Problems et methods de la classification et de la zonation ecologique de eaux courantes, considerees surtout du point de vue faunistique // Mitteilungen Internationale Vereinigung für Theoretische und Angewandte Limnologie. 1963. Vol. 12. P. 1-57.
42. Kennedy H.D. Colonization of a previously barren stream section by aquatic invertebrates and trout // Progressive Fish-Culturist. 1955. Vol. 17. P. 119-122.
43. Kuehne R.A. A classification of streams, illustrated by fish distribution in an eastern Kentucky creek// Ecology. 1962. Vol. 43. P. 608-614.
44. Margalef R. Perspectives in ecological theory. Chicago: University of Chicago Press. 1968. 111 p.
45. Moore J.W. Seasonal succession of algae in rivers. I. Examples from the Avon, a large slow- flowing river // Journal of Phycology. 1976. Vol. 12. P. 342-349.
46. Naiman R.J., Sedell J.R. Relationships between metabolic parameters and stream order in Oregon // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 1980. Vol. 37. P. 834-847.
47. Newbold J.D., Elwood J.W., O'Neill R.V., Van Winkle W. Measuring nutrient spiralling in streams // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 1981. Vol. 38. P. 860-863.
48. Odum E.P. The strategy of ecosystem development // Science. 1969. N 164. P. 262-269.
49. Odum H.T. Environment, power and society. New York: Wiley-Interscience. 1971. 331 p.
50. Odum H.T. Energy quality and carrying capacity of the Earth // Journal of Tropical Ecology. 1975. Vol. 16, N 1. P. 1-8.
51. Orloci L. Pattern dynamics: an essay concerning principles, techniques and applications // Community Ecology. 2001. Vol. 2. P. 1-15.
52. Reice S. R. The role of substratum in benthic macroinvertebrate microdistribution and litter decomposition in a woodland stream // Ecology. 1980. Vol. 61. P. 580-590.
53. Sheldon A.L. Species diversity and longitudinal succession in stream fishes // Ecology. 1968. Vol. 49. P. 193-198.
54. Tansley A.G. Succession: the concept and its value // Proceedings of the International Congress of Plant Sciences, Ithaca. 1929. Proc. Vol. 1. P. 677-686.
55. Vannote R.L., Minshall G.W., Cummins K.W. et al. The river continuum concept // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 1980. Vol. 37. P. 130-137.
56. Wallace J.B. The role of filter feeders in flowing waters // Archiv für Hydrobiologie. 1977. Vol.79. P. 506-532.
57. Wiegert R.G., Fraleigh P.C. Ecology of Yellowstone thermal effluent systems: net primary production and species diversity of a successional blue-green algal mat // Limnology and Oceanography. 1972. Vol. 17. P. 215228.
58. Zinchenko T.D. Chironomidae as biological hindrances in water-supplay // Acta biologica Debrecina, Supplementum oecologica Hungarica, 1989. Vol. 3. P. 190-201.
