Планктонные и донные сообщества в соленых реках бассейна оз. Эльтон: статистический анализ зависимостей Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2018, том 24, № 3 (76), с. 81-88

———=—=———— ВОДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ ————————=

УДК 574.58(282.24 7.431.2)

ПЛАНКТОННЫЕ И ДОННЫЕ СООБЩЕСТВА В СОЛЕНЫХ РЕКАХ БАССЕЙНА ОЗ. ЭЛЬТОН: СТАТИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЗАВИСИМОСТЕЙ1

© 2018 г. Т.Д. Зинченко*, В.К. Шитиков*, Л.В. Головатюк*, В.А. Гусаков**, В.И. Лазарева**

*Институт экологии Волжского бассейна РАН Россия, 445003, Самарская обл., г. Тольятти, ул. Комзина, д. 10 **Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН

Россия, 152742, Ярославская обл., Некоузскийр-н, пос. Борок. E-mail: [email protected]

Поступила 30.01.2018

Представлены результаты комплексных гидролого-гидрохимических и гидробиологических исследований 5 соленых рек аридного региона Приэльтонья. Установлено, что при взаимодействии планктонных и донных сообществ, а именно макрозообентоса, мейобентоса и зоопланктона, в видовой композиции сообществ имеется высокая доля смешанных, а по генезису «взаимопроникающих» экологических группировок. Планктонные и донные сообщества хорошо коррелируют между собой, что свидетельствует о тесной связи между ними, которая обусловлена биотическими взаимодействиями и согласованной реакцией на изменение факторов водной среды. Изучение структуры сообществ в условиях динамически неравновесной экосистемы высокоминерализованных рек выполняли с использованием современных методов статистического анализа: многомерная ординация и кластеризация, построение иерархических деревьев и моделей видового разнообразия, выделение индикаторных видов процедурой TWINSPAN, пространственная корреляция Мантеля и т.д. Полученные результаты позволяют рассматривать планктонные и донные сообщества соленых рек как своеобразные консорциумы, структурные единицы экосистемы рек. Ключевые слова: соленые реки, зоопланктон, макрозообентос, мейобентос, структура сообществ, методы статистического анализа. DOI: 10.24411/1993-3916-2018-10028

Соленые реки бассейна гипергалинного озера Эльтон (49° 07' 30'' с.ш., 46° 30' 40'' в.д., Волгоградская область, аридная зона опустыненных степей) представляют интерес в первую очередь выраженным градиентом солености и изменчивым гидрологическим режимом (Zinchenko et al., 2017). Характерной особенностью лотических систем Приэльтонья является их нестационарность, обусловленная глобальными и региональными климатическими колебаниями, включая антропогенное воздействие. В разных участках рек при низкой скорости течения, малой глубине и высоком трофическом статусе вод создаются и поддерживаются весьма специфические условия для жизни гидробионтов. Это наиболее продуктивные зоны, являющиеся местами откорма большого скопления пролетных и перелетных птиц (Zinchenko et al., 2014). Контактные зоны «река -гипергалинное озеро» относятся к динамически неравновесным системам с постоянно меняющимися и часто непредсказуемыми абиотическими условиями (сгонно-нагонные перемещения соленых водных масс из озера в устьевые участки рек; поверхностные и низовые затоки соленой воды). В условиях стохастической флуктуации климатических, гидролого-гидрохимических и гидрофизических факторов отмечаются межгодовые и многолетние изменения таксономической структуры сообществ (Zinchenko et al., 2017).

В мелководных соленых реках, как и в соленых озерах, обычно нет четкого разграничения планктонных и донных сообществ: их массовые виды встречаются как на дне, так и в толще воды

1 Работа выполнена по теме НИР «Оценка современного биоразнообразия и прогноз его изменения для экосистем Волжского бассейна в условиях их природной и антропогенной трансформации» и при частичной поддержке Российского фонда фундаментальных исследований, грант № 17-04-00135.

(Ануфриева, Шадрин, 2012; Лазарева, 2017; Kolesnikova et al., 2008; Spaccesi et al., 2009). В связи с этим изучение совместного пространственного распределения этих сообществ на сходных биотопах в условиях меняющихся абиотических факторов может служить важной основой для анализа общих вопросов структурной организации водных экосистем.

Сообщества планктона, мейобентоса и макрозообентоса уникальной экосистемы бассейна гипергалинного оз. Эльтон остаются мало изученными экологическими комплексами, формирующимися под влиянием солевого градиента и вариабельности среды обитания. Мелководные местообитания соленых рек можно рассматривать как динамические совокупности макро- и микробиотопов, биота которых интерферирует в сопряженные области по всей иерархии пространственных масштабов (Abood, Metzger, 1996). При этом организмы макрозообентоса, мейобентоса и планктона хорошо адаптированы к изменяющимся условиям, что подтверждается богатством видового состава, их обилием и структурным разнообразием планктонных и донных сообществ (Лазарева, 2017; Лазарева и др., 2013; Зинченко и др., 2017).). В результате каждый участок реки характеризуется разнообразием структурных вариантов этих сообществ, что ставит задачу анализа механизмов их совместного распределения и функционирования.

В ходе исследований нами изучались механизмы перестройки таксономической структуры ценозов, оценивались пределы толерантности отдельных видов и потенциал биологических процессов, направленных на адаптацию к лимитирующим природным факторам, что вызывает интерес в силу специфических особенностей аридных водных экосистем (Zinchenko et al., 2014). При этом мы рассматриваем сообщества в условиях, где роль факторов среды, влияющих на структурную организацию сообществ весьма значительна, а межвидовые взаимодействия неочевидны.

Цель работы - проведение сравнительного анализа изменения таксономической структуры донных и планктонных сообществ соленых рек бассейна гипергалинного озера Эльтон в условиях экстремальных факторов среды на основе использования разных методов многомерного статистического анализа.

Материал и методы

Исходный материал получен по результатам многолетней гидробиологической съемки макрозообентоса, мейобентоса и зоопланктона на 5 соленых реках (Хара, Большая Саморода, Чернавка, Ланцуг, Солянка) бассейна оз. Эльтон, имеющих значительный градиент минерализации (от 6 до 41.1 г/л и выше). Схема станций, методы отбора проб гидробионтов и камеральная обработка собранного материала приведены ранее (Зинченко, Головатюк, 2010; Гусаков и др., 2012; Лазарева, 2017). Одновременно проводилось измерение гидрофизических показателей и гидрохимический анализ проб воды, в том числе, температура, минерализация, рН, содержание взвешенных веществ, хлорофилла «a», растворенного кислорода, концентрации катионов, анионов и биогенных элементов (Zinchenko et al., 2017). Для проведения многомерного статистического анализа за период одновременной гидробиологической съемки в августе 2013 года была сформирована матрица 15х88 численностей T (экз./м2) отдельных таксономических групп на 15 станциях 5 соленых рек, в том числе 28 видов зоопланктона, 24 вида макрозообентоса и 36 видов мейобентоса. Значения матриц трансформировались в единую интервальную шкалу и на основе преобразованных данных рассчитывались симметричные 15х15 матрицы дистанций D, состоящие из коэффициентов расстояния Брея-Кёртиса (Bray-Curtis), как между композициями видов планктонных и донных сообществ, так и общей совокупностью видов.

При статистическом анализе акцент делался на решении следующих задач:

а) проверка нулевой гипотезы о независимости функционирования сообществ с использованием метода матричной корреляции Мантеля (Mantel);

б) анализ профилей трех компонент а, у и ß видового разнообразия qD в зависимости от порядка чисел q Хилла для трех сравниваемых сообществ (De'ath, 2012);

в) кластерный анализ биотопов с использованием иерархической классификации (average linkage) и метода нечетких k-средних (fuzzy k-means);

г) выделение индикаторных видов при RQ-диагонализации исходной матрицы T оптимизационной процедурой TWINSPAN (Two-Way INdicator SPecies ANalysis);

д) ординация видов и биотопов для нахождения целенаправленного графического

упорядочивания таксонов планктонных и донных сообществ в пространстве факторов среды на основе канонического анализа соответствий (ССА, canonical correspondence analysis) и метода неметрического многомерного шкалирования (NMDS, nonmetric multidimensional scaling);

е) выделение приоритетных физических и химических факторов, определяющих трансформацию сообществ гидробионтов, на основе моделей деревьев классификации с многомерным откликом (MRT, Multivariate Regression Trees).

Расчеты выполнялись с использованием пакетов статистической среды R (версия 3.02). Краткое описание и библиографические первоисточники по всем перечисленным методам, а также примеры скриптов для проведения расчетов представлены в публикациях (Шитиков и др., 2012; Шитиков, Розенберг, 2014; Legendre, Legendre, 2012).

Результаты исследования

Анализ биотопической приуроченности гидробионтов планктона указывает, что большинство видов относится к бентопланктону и связано трофическими отношениями с субстратом (Крылов, 2005). Виды, наиболее характерные для отдельных участков рек, и частота их встречаемости на станциях отбора проб представлены в таблице ниже. Эупланктонные таксоны составляли 20% форм и были представлены копеподами и коловратками; бентопланктон представлен 45% таксонов, где эвритопные формы и виды меропланктона составляли 15% фауны. Отметим, что во всех реках таксоны Harpacticoida и Ostracoda преобладали в сборах мейобентоса, характеризуя его как эумейобентос или бентопланктон. По обилию в зоопланктоне полигалинных рек (рр. Солянка, Чернавка) доминировали эвритопные виды (>50% общей численности), тогда как в мезогалинных (рр. Хара, Ланцуг и Большая Саморода) - бентопланктон или эвпланктон (Лазарева, 2017). Такие галофильные виды макрозообентоса, как личинки двукрылых Cricotopus salinophilus (Zinchenko, Makarchenko et Makarchenko, 2009), Chironomus aprilinus (Meigen, 1838), Ch. salinarius (Kieffer 1915), Microchironomus deribae (Freeman, 1957), Palpomyia schmidti (Freeman, 1957) и др., характерны одновременно для сообществ зоопланктона и мейобентоса.

Таблица. Виды, характерные для сообществ зоопланктона ^Р), мейобентоса (МВ) и макрозообентоса ^В), с учетом группировки станций соленых рек бассейна оз. Эльтон по ключевым гидрохимическим показателям.

Сообщества Вид, река, станции, факторы Встречаемость, % IndVal ^-значение

Группа 1: р. Хара - ст. 4, 5, 6 Содержание O2<153.5%; содержание Mn>0.23 мг/л; минерализация <18.7 г/л

MB Oncholaimus rivalis 20 0.750 0.069

ZP, MB Brachionus calyciflorus 80 0.750 0.051

ZP, MB Acanthocyclops americanus 33 0.750 0.009

MB,ZB Glyptotendipes salinus 13 0.500 0.146

ZB Chironomus plumosus 13 0.500 0.154

MB ZP, ZB Chironomus aprilinus 13 0.250 1

ZB, MB Nais elinguis 20 0.250 1

Группа 2: р. Солянка - ст. 10; р. Чернавка - ст. 16 O2<153.5%; Mn>0.23 мг/л; минерализация>18.7 г/л

ZP, MB ZB Palpomyia schmidti 27 0.667 0.046

ZB Berosus fulvus 7 0.500 0.269

MB, ZB Culicoides riethi 47 0.486 0.089

Группа 3: р. Ланцуг - ст. 8; р. Большая Саморода - ст. 14, 15 O2<153.5%; Mn<0.23 мг/л; минерализация <19.4 г/л

MB Heterocypris salina 20 1.000 0.003

ZB Sphaeromias sp. 13 0.667 0.048

ZB Limnodrilus profundicola 13 0.667 0.06

Продолжение таблицы.

Сообщества Вид, река, станции, факторы Встречаемость, % IndVal ^-значение

ZP, MB Eucyclops serrulatus 13 0.667 0.049

ZP,MB Cletocamptus confluens? 20 0.667 0.046

ZP, MB ZB Sigara lateralis 13 0.667 0.05

ZB Gammarus lacustris 27 0.620 0.085

MB Candona spp. 20 0.580 0.091

ZB, ZP Paracorixa concinna 13 0.333 0.468

ZB Limnodrilus udekemianus 13 0.333 0.455

ZP Ceriodaphnia reticulata 7 0.333 0.462

Группа 4: р. Ланцуг - ст. 9; р. Хара - ст. 7 02>153.5%; минерализация <18.7 г/л

MB, ZP Cletocamptus retrogressus 53 0.621 0.011

ZB, ZP,MB Chironomus salinarius 33 0.593 0.067

ZP Cletocamptus retrogressus 20 0.545 0.097

ZP Diacyclops bisetosus 7 0.500 0.283

ZP ArctodiaptomusJRh.) salinus 7 0.500 0.283

MB Monhystrella parvella 80 0.314 0.482

MB, ZP Megacyclops viridis 20 0.300 0.58

Группа 5: р. Солянка - ст. 2, 3; р. Чернавка - ст. 1, 2 02>153.5%; минерализация >19.4 г/л

ZB, ZP,MB Palpomyia sp. 53 0.667 0.011

ZP, MB Apocyclops dengizicus 40 0.556 0.072

MB, ZP Cyprideis torosa var. littoralis 67 0.552 0.006

ZP, MB, ZB Ephydra sp. 27 0.500 0.156

MB, ZB, ZP Cricotopus salinophilus 67 0.447 0.143

Примечание к таблице: 1МУа1 - индикаторный индекс (Legendre, Legendre, 2012). Жирным шрифтом отмечены статистически значимые индикаторные виды при а=0.1.

Для сравнительного анализа видового разнообразия ^ рассчитаны профили зависимости трех компонентов разнообразия а, в и у от порядка чисел Хилла q (рис. 1). Очевидно, что общая изменчивость видовой структуры сообществ между биотопами, оцениваемая по в - и у-разнообразию, уменьшается в ряду «макрозообентос» - «зоопланктон» - «мейобентос» на всех уровнях q. Это означает, что таксономический состав макрозообентоса более чувствителен по отношению к условиям среды, чем другие сообщества, а также имеет значительно более широкий набор видов, которые при определенных условиях оказываются ведущими (доминирующими). Последний вывод подтвержден построением ранговых моделей доминирования/разнообразия (Шитиков и др., 2012).

Таксономические структуры планктонных и донных сообществ достаточно хорошо коррелируют между собой, что свидетельствует о тесной связи между ними. С использованием матричного корреляционного анализа Мантеля (рис. 2) была подтверждена гипотеза о существовании прямых или косвенных связей между сообществами гидробионтов (макрозообентоса, мейобентоса и зоопланктона), которые обусловлены как их взаимно согласованной реакцией на изменение абиотических факторов, так и перекрестными межвидовыми взаимодействиями: Ят=0.56/0.68, р<0.05. Степень взаимосвязи между видовой структурой сообществ и комплексом гидрохимических показателей, представленным матрицей стандартизованных евклидовых расстояний, оказалась несколько ниже: Ят=0.39/0.44, р<0.05. Разность между коэффициентами матричной корреляции Rm

можно отнести за счет различных биотических отношений между сообществами и, в первую очередь, взаимной трофической согласованности видов.

0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 <7 Ч (I

Рис. 1. Кривые зависимости компонент а - (1), в - (2) и у - (3) видового разнообразия ^ от чисел Хилла q для трех сообществ гидробионтов: макрозообентоса - а), зоопланктона - б) и мейобентоса -в).

Рис. 2. Граф корреляции Мантеля между матрицами дистанций D на основе абиотических факторов (АФ) и преобразованных численностей видов макрозообентоса (МЗБ), зоопланктона (ЗП) и мейобентоса (МБ).

Поскольку между сообществами существует статистически значимая синхронность изменения видового состава, рассмотрим результаты выделения устойчивых ассоциаций таксонов, характерных для отдельных типов биотопов с внутренне однородными условиями среды. Группировка видового состава любых экологических сообществ может быть осуществлена на основе двух различных подходов: (а) кластеризация без учета факторов среды, ориентирующаяся лишь на состав видов, обнаруженных в каждом местообитании, либо (б) группировка местообитаний на основании факторов среды по мере близости векторов гидрохимических показателей в евклидовом пространстве, после чего выделяются подмножества видов, встречающихся в каждом кластере.

В идеальном случае обе версии группировки должны совпасть, что практически имело место в проведенном нами анализе: оба метода кластеризации и непрямая TWINSPAN-ординация привели к качественно идентичному результату, что и дерево MRT. Результат совместного разбиения местообитаний и анализируемых сообществ на пять кластеров путем построения иерархических

деревьев представлен в таблице. Объяснение возможных причин их объединения в совместно сосуществующие группы делали на основе анализа аут- и синэкологических свойств отдельных видов (Лазарева, 2017; Зинченко и др., 2017).

Для каждого _)-го вида из 8=88 в таблице рассчитаны индикаторные индексы , равные произведению относительной частоты и относительной средней популяционной плотности этого вида для проб из к-й группы (Legendre, Legendre, 2012). Индекс индикаторной значимости 1МУа1)=шах^к ] принимает максимальное значение (100%), если экземпляры вида ) встречаются во всех пробах только одной к-й группы, а соответствующее ему величина р отражает статистическую значимость каждого вида, как индикатора различных типов сообществ или условий среды.

Прямая ординация, выполненная методом неметрического многомерного шкалирования, позволила не только уточнить группировку видов и местообитаний, но и оценить статистическую значимость влияния каждого фактора среды на трансформацию видового состава анализируемых сообществ. На рисунке 3 показано, что большинство гидрохимических показателей высоко коррелируют между собой, имеют одинаковую (или диаметрально противоположную) направленность и степень влияния. Ортогонально основному мультиколлинеарному комплексу расположены оси таких важных специфически воздействующих факторов как содержание ионов марганца, кислорода (для мейобентоса), и взвешенных веществ (для макрозообентоса).

-Í.5 -ЬО '.5 ОД) (К5 По MDS1

Рис. 3. Ординационная диаграмма распределения видов сообществ макрозообентоса (1), зоопланктона (2) и мейобентоса (3) по осям MDS не метрического шкалирования. Условные обозначения: стрелками указаны дополнительные оси ведущих факторов среды: содержание кальция (Са), марганца (Mn), магния (Mg), железа (Fe), кремния (Si) аммонийного азота (NH4), минерального (Pmin) и общего фосфора (Pal), растворенного кислорода (O2), сульфатов (SO4), хлоридов (Cl), бикарбонатов (HCO3), взвешенных веществ (V) и общей минерализации (Min).

Обсуждение результатов исследования

Пространственная структура сообществ любых таксономических групп гидробионтов во многом зависит от воздействия гидролого-гидрохимических факторов и биотопических особенностей

различных участков рек, которые определяют общую интенсивность продукционно-энергетических процессов (Алимов и др., 2013). Однако высокая межсезонная изменчивость параметров среды, присущая соленым рекам аридных экосистем, определяет специфический характер процессов формирования и трансформации сообществ, где главными являются адаптационные возможности отдельных видов. В этих условиях структура сообществ в каждой точке пространства определяется не столько межвидовыми взаимодействиями (мутуализм, комменсализм, конкуренция), а большей частью взаимно согласованной реакцией на стохастические, а часто и экстремальные уровни воздействия. При сосуществовании групп разноразмерных организмов мейо-, макробентоса и зоопланктона соблюдается принцип комплементарности экологических ниш (Столяров, Бурковский, 2008). Немногочисленные работы, освещающие разные аспекты организации сообществ соленых рек, как правило, функционально не аналогичны району Приэльтонья, поскольку даже таксономический спектр организмов различен в соленых реках аридных регионов мира, что не позволяет нам провести даже приближенный сравнительный аспект проблемы (8раеее81 й а1., 2009).

Проведенные исследования позволяют утверждать, что пространственная структура (мозаика) сообществ зоопланктона, макро- и мейобентоса совпадают: в пределах одного биотопа границы и площадь, занятая их таксоценами перекрываются или находятся в состоянии флуктуирующего равновесия. Общей закономерностью является для всех рек снижение таксономического разнообразия зоопланктона, мейобентоса и макрозообентоса в условиях высокой трофности и продуктивности соленых вод при сохранении высокой численности гидробионтов (Лазарева, 2017; 2теЬепко е! а1., 2017). При этом наибольшую устойчивость к критическим факторам среды проявляют нематоды, цератопогониды и хирономиды.

Понятия устойчивости и равновесия в экологии связаны с метафорой «экологического баланса», которая основана на идее, что природные компоненты стремятся скомпенсировать влияние различных внешних возмущений, что выражается в регулярных флуктуациях отдельных популяций и видового состава в целом (Cuddington, 2001). Эта метафора играет фундаментальную роль для понимания «динамического равновесия» сообществ высокоминерализованных вод аридных регионов. По-видимому, высокая изменчивость и/или непредсказуемые режимы, характерные для соленых рек приводят к такому состоянию гиперэвтрофной системы, в которой абиотические процессы являются главными факторами, определяющими структуру сообществ лотической системы. Возможно, что способность к консорциативным связям является доминирующим фактором формирования структуры сообществ в высокоминерализованных реках.

Заключение

Изучение структуры сообществ в условиях флуктуирующей среды системы высокоминерализованных рек на основе использования разных методов многомерного анализа позволяет рассматривать ассоциировано связанные планктонные и донные сообщества как своеобразный консорциум, представляющий структурную единицу гидроэкосистемы соленых рек.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Алимов А.Ф., Богатов В.В., Голубков С.М. 2013. Продукционная гидробиология. С-Пб.: Наука. 342 с. Ануфриева Е. В., Шадрин Н.В. 2012. Разнообразие ракообразных в гиперсоленом озере Херсонесское (Крым) //

Экосистемы, их оптимизация и охрана. Вып. 7. С. 55-61. Гусаков В.А., Гагарин В.Г. 2012. Состав и структура мейобентоса высокоминерализованных притоков озера

Эльтон // Аридные экосистемы. Т. 18. № 4 (53). С. 45-54. Зинченко Т.Д., Головатюк Л.В. 2010. Биоразнообразие и структура сообществ макрозообентоса соленых рек

аридной зоны юга России (Приэльтонье) // Аридные экосистемы. Т. 16. № 3 (43). С. 25-33. Зинченко Т.Д., Головатюк Л.В., Абросимова Э.В., Попченко Т.В., Никуленко Т.Д. 2017. Изменения сообществ макрозообентоса при градиенте минерализации в реках бассейна гипергалинного оз. Эльтон (2006-2013 гг.) // Известия Самарского научного центра РАН. Т. 19. № 5. С. 140-156. КрыловА.В. 2005. Зоопланктон равнинных малых рек. М.: Наука. 263 с.

Лазарева В.И., Гусаков В.А., Зинченко Т.Д., Головатюк Л.В. 2013. Зоопланктон соленых рек аридной зоны юга

России (бассейн оз. Эльтон) // Зоологический журнал. Т. 92. № 8. С. 882-892. Лазарева В.И. 2017. Топическая и трофическая структура летнего зоопланктона соленых рек бассейна оз. Эльтон // Аридные экосистемы. Т. 23. №1 (70). С.72-82.

Столяров А.П., Бурковский И.В. 2009. Особенности пространственной структуры сообщества мейо- и макробентоса в Лапшагиной губе (Кандалакшский залив, Белое море) // Успехи современной биологии. Т. 129. № 1. С. 78-90.

Шитиков В.К., Зинченко Т.Д., Розенберг Г.С. 2012. Макроэкология речных сообществ: концепции, методы,

модели. Тольятти: Кассандра. 257 с. Шитиков В.К., Розенберг Г.С. 2014. Рандомизация и бутстреп: статистический анализ в биологии и экологии с

использованием R. Тольятти: Кассандра. 314 с. Abood K.A., Metzger S.G. 1996. Comparing Impacts to Shallow-Water Habitats Through Time and Space // Estuaries. Vol. 19. P. 220-228.

Cuddington K. 2001. The "Balance of Nature" Metaphor and Equilibrium in Population Ecology // Biology and

Philosophy. Vol. 16 (4). P. 463-479. De'ath G. 2012. The Multinomial Diversity Model: Linking Shannon Diversity to Multiple Predictors // Ecology. Vol. 93. № 10. P. 2286-2296.

Kolesnikova E.A., Mazlumyan S.A., Shadrin N. V. 2008. Seasonal dynamics of meiobenthos fauna from a salt lake of the Crimea (Ukraine) // Environmental Micropaleontology, Microbiology and Meiobenthology. EMMM'2008. Department of Applying Geology, University of Madras, India, February 17-25, 2008. Chennai, India. P. 155-158. Legendre P., Legendre L. 2012. Numerical Ecology. Amsterdam: Elsevier Science. BV. 1006 p. Spaccesi F., Capi'tulo A.R. 2009. Benthic Invertebrate Assemblage in Samborombo'n River (Argentina, South

America), a Brackish Plain River // Aquatic Ecology. Vol. 43. P. 1011-1022. Zinchenko T.D., Gladyshev M.I., Makhutova O.N., Sushchik N.N., Kalachova G.S., Golovatyuk L.V. 2014. Saline Rivers Provide Arid Landscapes with a Considerable Amount of Biochemically Valuable Production of Chironomid (Diptera) Larvae // Hydrobiologia. Vol. 722. Is. 1. P. 115-128. Zinchenko T.D., Golovatyuk L.V. Abrosimova E.V., Popchenko T.V. 2017. Macrozoobenthos in Saline Rivers in the Lake Elton Basin: Spatial and Temporal Dynamics // Inland Water Biology. Vol. 10. № 4. P. 384-398.