CC BY
51
УДК 574:57.04
DOI: 10.24411/1728-323X-2019-16024
СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА TYPHA LATIFOLIA L. В УСЛОВИЯХ ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ
М. Г. Малева, кандидат биологических наук, доцент, Уральский федеральный университет имени первого Президента России Б. Н. Ельцина, [email protected], Екатеринбург, Россия,
Н. В. Чукина, кандидат биологических наук, доцент, Уральский федеральный университет имени первого Президента России Б. Н. Ельцина, [email protected], Екатеринбург, Россия,
Г. Г. Борисова, доктор географических наук, старший научный сотрудник, профессор, Уральский федеральный университет имени первого Президента России Б. Н. Ельцина, [email protected], Екатеринбург, Россия, О. С. Синенко, ассистент, Уральский федеральный университет имени первого Президента России Б. Н. Ельцина, [email protected], Екатеринбург, Россия, Г. И. Ширяев, магистрант, Уральский федеральный университет имени первого Президента России Б. Н. Ельцина, [email protected]
Представлены данные о структурно-функциональных изменениях фотосинтетического аппарата Typha latifolia L. (рогоз широколистный, семейство Typhaceae) в зоне деятельности Карабашского медеплавильного комбината (КМК, г. Карабаш, Челябинская область). В качестве фонового участка использовали прибрежную зону озера Иртяш (Челябинская область, 55 км от КМК). Рассчитан суммарный индекс токсической нагрузки как интегральный показатель загрязнения воды и седиментов по 9 металлам (Cd, Pb, Ni, Cu, Fe, Hg, Co, Zn, Mn). В импактном участке у T. latifolia увеличивалась толщина листа, преимущественно за счет возрастания толщины эпидермиса и доли аэренхимы. Уменьшение количества клеток мезофилла сопровождалось увеличением их объема, в то время как изменения параметров хлоропластов были недостоверными. Снижение скорости ассимиляции СО2 коррелировало с уменьшением содержания фотосинтетических пигментов. При этом существенных изменений в структуре фототрофных тканей листа, а следовательно, проводимости для СО2, не было выявлено. Результаты исследования свидетельствуют о достаточно высокой устойчивости T. latifolia к длительному техногенному воздействию, вероятно, благодаря компенсаторным структурным перестройкам фотосинтетического аппарата.
The data on the structural-fUnctional changes in the photosynthetic apparatus of Typha latifolia L. (Typhaceae family) under the influence of the Karabash copper smelter (KCS, the town of Karabash, the Chelyabinsk Region) are presented. The coastal zone of the lake of Irtyash (the Chelyabinsk Region, 55 km from KCS) was used as a non-contaminated site. In the contaminated site, the thickness of the T. latifolia leaf was increased, mainly due to the aerenchyma proportion increase. The decrease in the number of mesophyll cells was accompanied by an increase in their volume, while the changes in the parameters of chloroplasts were unreliable. The decrease in the rate of CO2 uptake correlated with a decrease in the photosynthetic pigments content. At the same time, no significant changes were observed in the phototrophic tissues structure and consequently in the conductivity of the leaf for CO2. The results of this study indicate a high resistance of T. latifolia to a prolonged technogenic impact, probably due to compensatory structural changes in the photosynthetic apparatus. The significant increase in the epidermis thickness and the aerenchyma proportion also contribute to the survival of plants under multicompo-nent contamination.
Ключевые слова: гелофит, тяжелые металлы, структура листа, фотосинтетические пигменты, ассимиляция СО2.
Keywords: helophyte, heavy metals, leaf structure, photosynthetic pigments, CO2 uptake.
Введение. Мощным источником техногенного загрязнения окружающей среды на протяжении длительного периода времени (более ста лет) является деятельность Карабашского медеплавильного комбината (КМК, г. Карабаш, Челябинская область). Территория, окружающая КМК, объявлена зоной экологического бедствия [1]. Прибрежно-водное растение Турка ¡аи/вИа Ь. (рогоз широколистный, семейство ТурИасеае) — один из немногих видов, способных произрастать в местообитаниях с экстремально высоким уровнем содержания токсичных элементов и низкой величиной рН [2, 3].
Цель работы — исследование структурно-функциональных изменений фотосинтетического аппарата Турка ¡аИ/вИа Ь. под действием выбросов и сбросов медеплавильного комбината для выявления адаптивных реакций растений к экстремальному техногенному воздействию.
Модели и методы. Пробы воды, седи-ментов и растительный материал отбирали в июле 2016 и 2017 гг. из фонового (прибрежная зона оз. Иртяш, 55 км от КМК) и импактного (отстойник сточных вод, 1,6 км от КМК) участков. В качестве интегрального показателя загрязнения использовали суммарный индекс токсичес-
кой нагрузки, рассчитанный по содержанию 9 металлов (Cd, Pb, Ni, Cu, Fe, Hg, Co, Zn, Mn) в воде и седиментах [4].
Количественная оценка структурных характеристик листа выполнена согласно Мокроносо-ву и Борзенковой [5]. Измерения проводили с использованием программы SIAMS MesoPlant (ООО «СИАМС», Россия) и светового микроскопа Meiji MT 4300L («Meiji Techno», Япония). Содержание фотосинтетических пигментов определяли спектрофотометрически в 80 % ацетоне и рассчитывали согласно Lichtenthaler [6]. Скорость ассимиляции СО2 измеряли на LI-6400XT («LI-COR», США) при насыщающей интенсивности света 1800 мкМ/(м2 - с), температуре в камере 23 °С и влажности 50 %.
Содержание пигментов и скорость ассимиляции СО2 определяли в 4-кратной, а величину ме-зоструктурных параметров — в 30-кратной пов-торности. В таблице представлены средние арифметические значения и их стандартные ошибки. Звездочкой отмечены достоверные различия между фоновым и импактным участками согласно непараметрическому критерию Манна—Уитни при уровне значимости р < 0,05.
Результаты и обсуждение. В результате длительного техногенного воздействия КМК произошло значительное снижение рН воды (от 6,9 в
Структурные характеристики тканей листа и скорость ассимиляции СО2 у T. latifolia из фонового и импактного участков
фоновом до 3,5 в импактном участке) и возрастание электропроводности (в 17 раз). Величина 81 импактного участка составила 1077 и 18 относительных единиц для воды и седиментов, соответственно.
Основополагающей функцией растений является фотосинтез. Фотосинтетическая активность листа тесно связана с его структурой [5]. Для Т. ¡аИ/вИа характерна толстая листовая пластинка и изолатерально-изопалисадный тип строения мезофилла. Ассимиляционная ткань разделена на палисадную и губчатую. Хорошо выражены воздухоносные полости (аэренхима), таблица.
Листья Т. ¡аИ/вИа характеризуются большим количеством клеток, их небольшими размерами, небольшим числом хлоропластов в клетке и их значительным количеством в единице площади листа, что подтверждается данными других авторов [10]. В импактном участке толщина листовой пластинки у растений была выше на 30 % по сравнению с фоновым за счет достоверного увеличения толщины эпидермиса и аэренхимы (таблица), в то время как толщина мезофилла практически не изменялась. В загрязненном местообитании у Т. ¡аИ/вИа достоверно уменьшалось количество клеток мезофилла в единице поверхности листа, как палисадного (на 8 %), так и губчатого (на 14 %). При этом их объем существенно возрастал (в среднем на 39 %) по сравнению с фоновым.
Количество и объем хлоропластов у Т. ¡аИ/вИа из разных местообитаний достоверно не отличались, однако у растений из импактного участка наблюдалась тенденция к увеличению их числа в клетке и уменьшению в расчете на единицу поверхности листа. При этом содержание фотосинтетических пигментов у растений из импактного участка было существенно ниже (в 1,6 раза) по сравнению с фоновым (таблица).
Скорость ассимиляции углекислоты в листьях была достоверно ниже в импактном участке при расчете как на единицу площади (в 3,4 раза), так и на грамм хлорофилла (в 2,3 раза), таблица. Возможно, это связано не только со снижением количества пигментов, но и нарушением работы ключевого фермента фотосинтеза (РБФ-карбок-силазы/оксигеназы) под действием избытка ТМ, поскольку существенных изменений в структуре фототрофных тканей листа не было выявлено.
Заключение. Результаты исследования показали, что снижение скорости ассимиляции СО2 в листьях Т. ¡аИ/вИа из импактного местообитания напрямую коррелировало с уменьшением содержания фотосинтетических пигментов. При этом наблюдались структурные перестройки фотосинтетического аппарата листа компенсаторного характера: уменьшение количества клеток мезофилла сопровождалось увеличением их объема.
Параметры Фон Импакт
Толщина листа, мкм 1950,4 ± 177,0 2541,7 ± 75,1*
Толщина эпидермиса, мкм 35,0 ± 0,7 39,5 ± 1,0*
Доля аэренхимы в листе, % 87,3 ± 1,6 91,8 ± 0,4*
Количество клеток
мезофилла, тыс/см2:
палисадный 4472,9 ± 109,7 4120,0 ± 99,5*
губчатый 1091,1 ± 30,5 934,5 ± 33,9*
Объем клетки мезофилла, 3 тыс. мкм3:
палисадный 2,5 ± 0,1 3,4 ± 0,1*
губчатый 2,6 ± 0,1 3,7 ± 0,2*
Количество хлоропластов
в клетке, шт.:
палисадный 11,0 ± 0,3 12,0 ± 0,3
губчатый 10,0 ± 0,4 11,0 ± 0,4
Количество хлоропластов,
106/см2:
палисадный 49,8 ± 1,1 48,3 ± 1,3
губчатый 11,3 ± 0,4 10,7 ± 0,4
Объем хлоропласта
в клетке мезофилла, мкм3:
палисадный 32,9 ± 3,3 26,3 ± 2,6
губчатый 25,1 ± 2,5 24,7 ± 1,8
Содержание суммы
хлорофиллов (а + Ь), 3,8 ± 0,2 2,4 ± 0,2*
мг/г сухого веса
Поглощение СО2:
мкмоль/(м2 с) 13,9 ± 1,4 4,1 ± 0,1*
мкмоль/(г хлорофилла с) 37,8 ± 3,8 16,3 ± 0,6*
№ 6,2018
25
К адаптивным перестройкам можно также отнести и существенное увеличение толщины эпидермиса и доли аэренхимы, что способствует выживанию растений в условиях многокомпонентного загрязнения. В целом проведенное исследование свидетельствует о достаточно высокой устойчи-
вости 7. ¡atifв¡ia к длительному техногенному воздействию.
Работа поддержана Министерством науки и Высшего образования Российской Федерации, соглашение № 02.A03.21.0006.
Библиографический список:
1. Yurkevich N. V., Saeva O. P., Karin Y. G. Geochemical anomalies in two sulfide-bearing waste disposal areas: Fe, Cu, Zn, Cd, Pb, and As in contaminated waters and snow, the Kemerovo and Chelyabinsk regions, Russia. Toxicological and Environmental Chemistry, 2015. Vol. 97, No. 1. P. 76—89.
2. Klink A., Maciola A., Wislockab M., Krawczykc J. Metal accumulation and distribution in the organs of Typha latifolia L. (cattail) and their potential use in bioindication. Limnologica, 2013. Vol. 43. P. 164—168.
3. Kumari M., Tripati B. D. Efficiency of Phragmites australis and Typha latifolia for heavy metal removal from wastewater. Eco-toxicology and Environmental Safety, 2015. Vol. 112. P. 80—86.
4. Bezel V. S., Zhuikova T. V., Pozolotina V. N. The structure of dandelion cenopopulations and specific features of heavy metal accumulation. Russian Journal of Ecology, 1998. Vol. 29, No. 5. P. 331—337.
5. Мокроносов А. Т., Борзенкова Р. А. Методика количественной оценки структуры и функциональной активности фотосинтезирующих тканей и органов // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции ВНИИ растениеводства. — Л., 1978. — Т. 61, No. 3. — С. 119—133.
6. Lichtenthaler H. K. Chlorophylls and carotenoids: pigments of photosynthetic membranes. Methods in Enzymology, 1987. Vol. 148. P. 350—382.
7. Lyubenova L., Schröder P. Plants for waste water treatment — Effects of heavy metals on the detoxification system of Typha latifolia. Bioresource Technology, 2011. Vol. 102. P. 996—1004.
8. Parzych A., Cymer M., Macheta K. Leaves and roots of Typha latifolia and Irispseudacorus L. as bioindicators of contamination of bottom sediments by heavy metals. Limnological Review, 2016. Vol. 16, No. 2. P. 77—83.
9. Bonanno G., Cirelli G. L. Comparative analysis of element concentrations and translocation in three wetland congener plants: Typha domingensis, Typha latifolia and Typha angustifolia, Ecotoxicology and Environmental Safety, 2017. Vol. 143. P. 92—101.
10. Ronzhina D. A., P'yankov V. I. Structure of the photosynthetic apparatus in leaves of freshwater hydrophytes: 1. General characteristics of the leaf mesophyll and a comparison with terrestrial plants. Russian Journal of Plant Physiology, 2001. Vol. 48, No. 5. P. 567—575.
STRUCTURAL AND FUNCTIONAL CHANGES OF TYPHA LATIFOLIA L. PHOTOSYNTHETIC APPARATUS UNDER TECHNOGENIC POLLUTION
M. G. Maleva, Ph. D. (Biology), Associate Professor, Ural Federal University named after the first President of Russia B. N. Yeltsin, [email protected], Ekaterinburg, Russia,
N. V. Chukina, Ph. D. (Biology), Associate Professor, Ural Federal University named after the first President of Russia B. N. Yeltsin, [email protected], Ekaterinburg, Russia,
G. G. Borisova, Ph. D. (Geography), Dr. Habil, Professor, Ural Federal University named after the first President of Russia B. N. Yeltsin, G. G. [email protected], Ekaterinburg, Russia,
O. S. Sinenko, Assistant, Ural Federal University named after the first President of Russia B. N. Yeltsin, [email protected], Ekaterinburg, Russia,
G. I. Shiryaev, undergraduate student, Ural Federal University named after the first President of Russia B. N. Yeltsin, [email protected], Ekaterinburg, Russia
References
1. Yurkevich N. V., Saeva O. P., Karin Y. G. Geochemical anomalies in two sulfide-bearing waste disposal areas: Fe, Cu, Zn, Cd, Pb, and As in contaminated waters and snow, the Kemerovo and Chelyabinsk regions, Russia. Toxicological and Environmental Chemistry, 2015. Vol. 97, No. 1. P. 76—89.
2. Klink A., Maciola A., Wislockab M., Krawczykc J. Metal accumulation and distribution in the organs of Typha latifolia L. (cattail) and their potential use in bioindication. Limnologica, 2013. Vol. 43. P. 164—168.
3. Kumari M., Tripati B. D. Efficiency of Phragmites australis and Typha latifolia for heavy metal removal from wastewater. Ecotoxicology and Environmental Safety, 2015. Vol. 112. P. 80—86.
4. Bezel V. S., Zhuikova T. V., Pozolotina V. N. The structure of dandelion cenopopulations and specific features of heavy metal accumulation. Russian Journal of Ecology, 1998. Vol. 29, No. 5. P. 331—337.
5. Mokronosov A. T., Borzenkova R. A. Metodika kolichestvennoj ocenki struktury i funkcionalnoj aktivnosti fotosinteziruyushih tkanej i organov. Trudy po prikladnoj botanike, genetike i selekcii VNII rasteniyevodstva [The method of quantitative evaluation of the structure and functional activity of photosynthetic tissues and organs. Proceedings on Applied Botany, Genetics and Selection, All-Russian Research Institute of Plant Industry]. Leningrad, 1978. Vol. 61, No. 3. P. 119—133 [in Russian].
6. Lichtenthaler H. K. Chlorophylls and carotenoids: pigments of photosynthetic membranes. Methods in Enzymology, 1987. Vol. 148. P. 350—382.
7. Lyubenova L., Schröder P. Plants for waste water treatment — Effects of heavy metals on the detoxification system of Typha latifolia. Bioresource Technology, 2011. Vol. 102. P. 996—1004.
8. Parzych A., Cymer M., Macheta K. Leaves and roots of Typha latifolia and Iris pseudacorus L. as bioindicators of contamination of bottom sediments by heavy metals. Limnological Review, 2016. Vol. 16, No. 2. P. 77—83.
9. Bonanno G., Cirelli G. L. Comparative analysis of element concentrations and translocation in three wetland congener plants: Typha domingensis, Typha latifolia and Typha angustifolia, Ecotoxicology and Environmental Safety, 2017. Vol. 143. P. 92—101.
10. Ronzhina D. A., P'yankov V. I. Structure of the photosynthetic apparatus in leaves of freshwater hydrophytes: 1. General characteristics of the leaf mesophyll and a comparison with terrestrial plants. Russian Journal of Plant Physiology, 2001. Vol. 48, No. 5. P. 567—575.
