CC BY
47
УДК 581.522:582.542.1:633.2
СТРУКТУРА ИЗМЕНЧИВОСТИ МНОГОЛЕТНИХ ЗЛАКОВ В ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ
© 2014 В.Е. Кардашевская
Северо-Восточный федеральный университет имени М.К. Аммосова, г. Якутск
Поступила в редакцию 20.05.2014
Изучена структура изменчивости морфологических признаков 7 видов многолетних злаков. Выявлены биологические признаки-индикаторы, определяющие общее жизненное состояние особей и ценопопуляций многолетних злаков.
Ключевые слова: ценопопуляция, изменчивость, признаки-индикаторы
Пойменные и аласные луга с доминированием ячменя короткоостого (Hordeum brevisu-bulatum (Trin.) Link), полевицы светлой (Agrostis diluta Kurcz.), бескильницы якутской (Puccinellia jacutica Bubnova), овсяницы красной (Festuca rubra L.) и мятлика лугового (Роа рratensis L.) являются высокопродуктивными сенокосами в Якутии [1, 2]. Ломкоколосник дернистый (Psa-thyrostachys caespitosa (Sukaczev) Peschkova) и житняк гребенчатый (Agropyron cristatum (L.) Beauv.) при высокой кормовой ценности и отав-ности являются ценными пастбищными видами. Необходима реальная оценка и орга-низации мониторинга состояния первичных объектов биоразнообразия - особей и популяций этих видов, играющих существенную фитоцено-тическую роль в луговых и степных сообществах, составляющих основу целостности и устойчивости природных экосистем.
Цель исследования: на основе изучения комплекса морфологических признаков многолетних злаков разной жизненной формы выявить структуру изменчивости признаков и выделить группу наиболее информативных (ключевых) морфометрических признаков-индикаторов для первичной ускоренной оценки состояния ценно-популяций (ЦП) ценных кормовых луговых и степных злаков Центральной Якутии.
Материалы и методы исследования. Исследования проводили в течение 2007-2013 гг. в долинах Средней Лены, рек Амга и Вилюй Республики Саха (Якутия). Объектами исследования были особи ЦП 7 видов злаков. Всего было исследовано 121 ЦП, в числе 17 ЦП Hordeum brevisubulatum, 34 ЦП Psathyrostachys caespitosa, 22 ЦП Agropyron cristatum, 14 ЦП Agrostis diluta, 14 ЦП Puccinellia jacutica, 11 ЦП
Кардашевская Вилюра Егоровна, кандидат биологических наук, доцент кафедры ботаники и мерзлотного лесоведения. E-mail: [email protected]
Festuca rubra и 16 ЦП Роа рratensis. В каждой ЦП в течение ряда лет проводили морфометри-ческие измерения и подсчеты на 30 случайно отобранных особях среднегенератив-ного возрастного состояния. Набор учитывае-мых признаков одинаковый. У каждой особи измеряли высоту (номер признака 1, далее в скобках даны номера признаков), подсчитывали общее число побегов (5), в том числе число генеративных (2), розеточных (3) и полурозеточных (4) вегетативных побегов. Измеряли параметры максимального генеративного побега: число междоузлий (6) и листьев (12) на побеге, длину 1-5 удлиненных междоузлий до соцветия (7-11), длину влагалищ 1-5 листьев (13-17), длину (1822) и ширину (23-27) листовых пластинок 1-5 листьев, длину соцветия (28), число узлов (29), колосков (30), цветков (потенциальная семенная продуктивность) (31) и зерновок (реальная семенная продуктивность) (32) в соцветии. У метельчатых видов учитывали число веточек (па-ракладий) (33) и длину максимальной веточ-ки соцветия (34). При изучении изменчивости использовали методические подходы, разработанные Н.С. Ростовой [3]. Оценку общей и согласованной изменчивости особей проводили по значению коэффициентов вариации (CV, %) и детерминации (R2ch).
Результаты исследований и их обсуждение. Приспосабливаясь к условиям обитания, растения многолетних злаков вырабатывают определенный уровень изменчивости. Н.С. Ростова [3] в результате многолетних исследований выявила специфику изменчивости различных признаков, полученных для одного и того же набора признаков. По особенностям размаха варьирования исследованных признаков (общей изменчивости, оцениваемой коэффициентом вариации -CV, %) и уровней связей между ними (согласованной -изменчивости, оцениваемой коэффициентом детерминации - R2ch) автором условно выделены 4 группы признаков: эколого-
биологические, биологические, генотипические, экологические индикаторы.
В соответствии с классификацией Н.С. Ростовой провели анализ структуры изменчивости морфологических признаков злаков. Группировка признаков по размаху варьирования и характеру силы связей в ценопопуляциях злаков показывают преобладание биологических и ге-нотипических признаков. Так, биологические идикаторы у Hordeum brevisubulatum в 2007 г. составляли 33,3%, 2008 г. - 11,1%, 2009 г. -40,8%, 2010 г. - 44,5%, 2012 г. - 43,8% и в 2013 г. -50,0%, генотипические соответственно -23,8%, 51,9%, 48,1%, 37,0%, 37,5% 28,1%. Эко-лого-биологические признаки составляли 07,4%, экологические - 11,1-29,6%. У других исследованных видов также обнаружены аналогичные показатели распределения признаков по группам. У Psathyrostachys caespitosa к биологическим признакам в разные годы относятся от 19,4 до 45,2% морфологических признаков, гено-типическим - 25,8-58,1%, эколого-биологичес-ким - 0-6,5% и экологическим - 9,7-19,4%. У PuccineШa jacutica в течение 6 лет отмечено от
20,0 до 67,0% биологических признаков-индикаторов, 25,9-40,0% генотипических, 0-6,7% эко-лого-биологических и 11,1-33,3% экологических. Общая тенденция сохраняется у Agropyron cris-tatum (соответственно 45-63,6%, 18,2-36,4%, 0% и 18,2%), Festuca rubra (соответственно 0-5,3%, 34,7-41,4%, 31,0- 45,8% и 21,1-27,6%) и других видов. Таким образом, признаки с высоким уровнем как общей, так и согласованной изменчивости, относящихся к группе эколого-биологи-ческих индикаторов (I), составляют минимальное число, а в отдельные годы у Hordeum brevi-subulatum, Psathyrostachys juncea и Puccinellia jacutica отсутствуют (рис. 1, 2). Эколого-биоло-гические признаки в своей общей изменчивости зависят от условий среды и влекут за собой согласованные изменения остальных признаков этой группы. В эту группу у некоторых видов попадают преимущественно репродуктивные признаки: число колосков (30), цветков (потенциальная семенная продуктивность) (31) и зерновок (реальная семенная продуктивность) (32) в соцветии (табл. 1).
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10
4 \ IV • 2 * 5 4 i
Ъ* fei * 25 iЬ •19 * * ni : к ,íp 28 V»1.6 II 126 • *
0L 0.04
80
70
60
50
40
30
20
10
0,06 0.08 0Л0 0.12 0.14 0,16 0Л8 R-'rv,
о
0,06
3^ IV 2 * 4 * & 1Л 22 •* 1 7 *
18 13« • 19 • 24 23 • П * Ill i ' 8 a,, 15 • „ Ж— ♦ 16 ft • " f>2 •
0.08
0,10
0.12
0,14
0.16
0.18
Рис. 1. Структура изменчивости морфологических признаков средневозрастных генеративных особей Hordeum brevisubulatum: I - эколого-биологические признаки-критерии, II - биологические, Ш - генотипические, IV - экологические. 1,2,3 и т.д. - номера признаков, названия признаков в тексте
100
90
80
70
60
51)
>
О 40
30
20
10
0
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
0,05 0,06 0,07 0,08 0.09 0,10 0,11 0,12 0.13 0,14 0.15 0,05 0.06 0.07 0,08 0,09 0,10 0,11 0,12 0.13 0,14 0,15
........Z........... Ф IV 3 * 5 • . 18 1 120 I
» 7* Iе III • t 25 8 • * 14 15 • • II ?
2 • lv j, 21 13 1 7 t
19 *25 23 • . 24 * . MI ¥ III 8 14 31* 015 ♦ • t • 28 • * E II ♦
R ch
R'cii
Рис. 2. Структура изменчивости морфологических признаков средневозрастных генеративных особей Psathyrostachys caespitosa. Обозначения, как на рис. 1.
Таблица 1. Распределение морфологических признаков многолетних злаков по критериям
Вид Показ атель * Критерии
эколого-биологические биологические генотипи- экологические ческие
признаки
Hordeum brevisubulatum 1 - 8, 9, 12, 14, 15, 16, 28 29, 30, 31 1, 13, 18, 19, 23, 24, 25, 26 2-5
2 7 7, 10, 20, 21, 26, 32 20, 21, 28 32
Psathyrostachys caespitosa 1 - 6, 8, 9, 12, 15, 28, 29, 30 10, 16, 18, 19, 20, 23, 24, 26 2, 3, 5
2 7, 9, 13, 18, 20, 31, 32 1, 14, 16, 20, 25, 31 1, 13, 21, 25 7, 21, 31, 32
Agropyron cristatum 1 - 6, 12, 14, 15, 28, 30, 31 18, 19 2-5
2 - 8, 9, 10, 16, 20, 2326, 29 21, 23, 24, 25, 26 нет
Agrostis diluta 1 31, 32 1, 14, 15, 16, 28, 33, 34 10, 12, 20, 21, 24, 25, 26, 29 2-5
2 7, 8, 9 13 9, 13, 16, 18 7, 8, 9
Puccinellia jacutica 1 32 1, 6, 8, 14, 15, 16, 28, 30, 31 18, 21, 23 2-5
2 21, 30, 31 9, 12, 19, 20, 24, 25, 26 9, 10, 12, 19, 20, 24, 26, 29, 33, 34 7,10,13,1 8
Festuca rubra 1 - 1, 6, 10, 12, 14, 15, 28, 30, 31 19, 20, 24, 25 2, 3, 5
2 8, 9 29, 32 8, 9, 13, 18, 21, 23, 26, 33, 34 7
Роа рratensis 1 30, 31, 32 1, 3, 9, 12, 14, 19, 20, 28 23, 24, 25 2, 7, 13,
2 - 6, 29, 33 10, 15, 29, 33 6,15
Примечание: * номера признаков, как в рис. 1,2, названия признаков даны в тексте. Показатели: 1 - перечень признаков особей, ежегодно входящих в данную группу индикаторов, 2 - довольно часто встречающихся в годы исследования
Особое положение занимают слабо варьирующие признаки с высокой согласованностью, т.е. с более сильными связями друг с другом. Эти признаки входят в группу биологических индикаторов (II), определяющих морфологическую структуру и общее состояние (жизненность) особей ценопопуляций и в небольшой степени зависящих от условий среды (рис. 1, 2). На протяжении всех лет исследования группа признаков-индикаторов жизненного состояния Hordeum brevisubulatum включала 10 признаков, Psathyrostachys caespitosa - 8, Puccinellia jacutica и Festuca rubra - 9, Agropyron cristatum, Agrostis diluta и Роа рratensis - 7 признаков (табл. 1). Однако только 3 признака являются общими для всех видов: длина соцветия (28 признак), длина влагалища 2-го (14) и 3-го (15) листьев (рис.1-3, табл. 1). Вместе с тем почти у всех видов ключевыми признаками (слабо изменчивыми и максимально детерминированными) являются размеры побега (длина 2-го и 3-го междоузлия, соответственно 8 и 9 признаки) и листьев (длина влагалищ 2-4-го листьев, соответственно 14-16 при-
знаки, и длина листовой пластинки 3-го листа, 20 признак). Также часто в состав биологических индикаторов входят параметры семенной продуктивности - число колосков (30) и цветков (31) в соцветии. Все эти признаки являются ключевыми и характеризуют общий габитус и жизненное состояние особи и в целом ценопопуляции. В связи с этим можно использовать биологические признаки для первичной оценки состояния ценопопуляций многолетних злаков.
Генотипические индикаторы (Ш) характеризуются низкими коэффициентами вариации и детерминации (рис. 1, 2), отличаются стабильностью и мало зависят от внешних условий, имеют таксономическое значение. У изученных видов в состав этой группы индикаторов входят длина 3-го или 4-го междоузлия (9, 10 признаки), длина влагалища (13) и листовых пластинок (1821), ширина листьев (23-27), число паракладий (33) и длина максимальной паракладии (34) метелки.
Во все годы исследования в ЦП всех 7 видов злаков среди исследованных признаков высокую общую изменчивость, но слабо детерминированную с общей структурой растений (рис. 1, 2) стабильно имеют важные количественные признаки - число генеративных (2), вегетативных розеточных (3) и полурозеточных (4) и общее количество (5) побегов в особи (табл.). Эти признаки являются экологическими индикаторами и зависят от действия факторов внешней среды. Часто к экологическим индикаторам относятся параметры 1 -го фитомера генеративного побега: длина междоузлия (6), влагалища (12) и листовой пластинки (16), формирующиеся в раннелетний период с резкими перепадами температуры (табл.).
Выводы: сравнение структуры изменчивости морфологических признаков и уровней связей между ними у 7 видов многолетних злаков выявляет ряд общих для них закономерностей. Наиболее изменчивые, сильно коррелирующие друг с другом и зависящие от внешних факторов, т.е. эколого-биологические системные индикаторы у многолетних злаков отсутствуют или их очень мало. К биологическим индикаторам, определяющим общее состояние особей, относятся значительное число морфологических
признаков и «ключевыми» являются признаки, определяющие габитус растения (высота побега, число междоузлий и листьев, мощность соцветия - длина соцветия, число колосков, цветков, число и длина паракладий). К группе генотипи-ческих индикаторов относятся устойчивые таксономические признаки - длина и ширина листьев. Четкими экологическими индикаторами у злаков являются число генеративных и вегетативных побегов в особи и параметры первого удлиненного фитомера генеративного побега. Для первичной ускоренной оценки состояния ЦП изученных видов многолетних злаков необходимо использовать выявленные биологические признаки-критерии.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:
1. Кононов, К.Е. Луга поймы реки Лена (Эколого-фитоценотический анализ). - Якутск: Кн. изд-во, 1982. 216 с.
2. Савинов, Д.Д. Аласные экосистемы: Структура, функционирование, динамика / Д.Д. Саввинов, С.И. Миронова, Н.П. Босиков и др. - Новосибирск: Наука, 2005. 264 с.
3. Ростова, Н.С. Корреляции: структура и изменчивость. - СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2002. 308 с.
STRUCTURE OF PERANNIAL GRASSES DIVERSITY IN CENTRAL YAKUTIA
© 2014 V.E. Kardashevskaya North-East Federal University named after M.K. Ammosov, Yakutsk
Structure of morphological features diversity of 7 species of perannial grasses was researched. It was determined the biological features-indicators defining the vitality state of species and coenopopulations of perannial grasses.
Key words: coenopopulation, diversity, features-indicators
Vilura Kardashevskaya, Candidate of Biology, Associate Professor at the Department of Botany and Permafrost Forestry. E-mail: [email protected]
