CC BY
40
УДК 5 75.17:633.37(571.56-191.2)
ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ РиССШЕЬЫЛ МСиПСЛ ВиВКОУЛ В УСЛОВИЯХ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ
© 2012 А.Д. Митина
Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, г. Якутск
Поступила в редакцию 14.05.2012
Впервые проведена оценка состояния 40 ценопопуляций PuccmeШa jacutica по популяционным и орга-низменным признакам, где высокие показатели признаков совпадают и зависят от экологических факторов и антропогенного воздействия.
Ключевые слова: PuccmeШa jacutica, популяционные признаки, организменные признаки, индекс восстановления, молодые и взрослые особи
В сложении растительного покрова Центральной Якутии большое значение имеют пойменные и аласные луга, которые представлены сообществами с доминированием или содоминирова-нием бескильницы якутской (Puccinellia jacutica). Это многолетнее травянистое летнезеленое растение, рыхлодерновинный злак с экстравагинальным типом побегов возобновления. Симподи-ально нарастающий поликарпик с удлиненным ортотропным побегом. Вид является эндемиком Якутии, который приурочен к остепненным лугам Сибирской северо-восточной горно-гипарктичес-кой и Тунгусско-Ленской бореальной провинциях [1-3].
Цель исследования: оценка состояния ценопопуляций (ЦП) Р. jacutica по популяционным и организменным признакам в регионе.
Материалы и методы исследования. Материал собран на территории Центральной Якутии в июле-августе с 2006-2008 гг. В Чурапчинском улусе ЦП № 7-16 и 30-34, в Таттинском ЦП 17, 18, 24-29, в Усть-Алданском ЦП 19-23, в Мегино-Кангаласском ЦП 2 и Намском улусах ЦП 37 и 38. В окрестностях г. Якутска в поселках: Кильдямцы ЦП 1 и 5, Тулагино ЦП 3 и 4, Старая Табага ЦП 35 и 36, Кирзавод ЦП 39 и 40 и Марха ЦП 6. Исследованы всего 40 ЦП, которые характеризовались сходным видовым составом растительности с доминированием Р. Jacu-tica, Hordeum brevisubulatum (Trin.) Link, Elytrigia repens (L.) Nevski, Alopecurus arundi-naceus Poir., Koeleria cristata (L.) Pers., Po-tentilla anserina L., Carex duriuscula C.A.Mey. и Sali-cornia perennans N. Semen. Растительные ассоциации были выделены по доминирующим видам и приведены по эколого-фитоценотическому методу.
Общее проективное покрытие сообществ варьирует от 30% в ЦП 20 на лисохвостно-бескиль-ницевом лугу и доходит до 90% в ЦП 10 пырейно-ячменево-бескильницевом лугу. Проективное покрытие бескильницы составляет от 15% в ЦП 20 до 50% в ЦП 9, 25, 32 и 33. При этом средняя
Митина Александра Давидовна, младший научный сотрудник лаборатории биологии луговых растений. Email: [email protected]
высота травостоя фитоценозов меняется от 30 см (ЦП 2, 23 и 29) до 70 см (ЦП 3, 4, 12, 27 и 9).
В работе использовались общепринятые геоботанические и популяционно-онтогенетические методы [4, 5]. Состояние ЦП оценивали по совокупности популяционных (численность (шт./м2), плотность (растений/м2), возрастной состав, индекс восстановления 1в [6], доли (%): молодых (]+™) и взрослых (v+g) особей, а также генеративных растений от общего числа всех взрослых (g/(v+g)) особей) и организменных признаков особей, используя модифицированный метод круговых диаграмм [7]. Организменный уровень включал исследования метрических параметров, зависящих от экологических условий произрастания. В каждой ЦП было проанализировано не менее 30 модельных растений средневозрастного генеративного состояния ^2). Учитывали высоту генеративных побегов (см), длину влагалища 1, 2 и 3 листьев сверху (см), длину соцветия (см), длину нижней веточки (см), количество узлов соцветия (шт.), длину 1 и 2 междоузлия соцветия снизу (см), количество колосков на нижнем узле соцветия (шт.). Интегральную оценку признаков проводили в баллах, диапазон каждого признака особи или популяции разбивали на 5 равных классов (баллов). Наименьший балл соответствует худшему состоянию ЦП, наибольший - лучшему.
Результаты исследований. Интегральная оценка состояния ЦП Р. jacutica по совокупности морфологических и ценотических признаков (табл. 1) показала, что наилучшим развитием выделяются тулагинская ЦП (№4) и чурапчинские ЦП 9, 11 и 14. Данные ценопопуляции приурочены к участкам с более богатыми и увлажненными почвами и со слабым антропогенным воздействием (оценка дана по [1]). Высота генеративного побега достигает до
97.4 см, длина влагалища первого листа сверху -21,7 см, длина соцветия - 22,1 см, длина нижней веточки - 11,0 см, количество узлов соцветия -
13.5 шт., длина первого междоузлия соцветия снизу - 5,4 см, средний балл организменных признаков составляет 4-4,8. При графическом изображении хорошее состояние выражено большей площадью рисунка в чурапчинской ЦП 9 (рис. 1).
2266
Биологические ресурсы: флора
Таблица 1. Балловые оценки организменных и популяционных признаков
ЦП Р. МсШса
П р * Номер ценопопуляции
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
А 1 1 5 5 1 4 3 3 4 2 5 4 4 5 4 3 4 4 3 2
Б 1 1 4 5 2 4 3 4 5 2 5 4 3 5 4 2 4 4 4 4
В 2 1 5 5 3 4 3 4 4 2 5 5 3 5 4 4 4 4 5 5
Г 1 1 4 5 4 4 3 4 4 2 5 5 3 5 4 2 4 4 5 5
Д 1 1 3 4 1 2 3 3 4 2 5 3 2 4 3 1 2 3 2 2
Е 2 2 3 4 1 1 4 3 5 3 5 3 2 4 3 2 2 3 3 2
Ж 3 1 3 3 2 1 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 4 3
З 3 3 2 3 3 1 3 3 3 2 5 3 2 4 3 1 2 4 2 1
И 4 3 2 3 4 2 2 3 4 2 5 3 2 4 3 2 2 4 3 2
К 2 1 2 3 1 1 4 3 5 3 5 2 2 4 3 2 3 3 3 2
Л 2,0 1,5 3,3 4,0 2,2 2,4 3,1 3,3 4,1 2,3 4,8 3,5 2,6 4,3 3,4 2,2 3,0 3,6 3,4 2,8
М 2 2 5 5 3 2 3 3 5 1 5 3 2 4 2 1 2 1 3 3
Н 1 1 2 5 2 1 3 3 3 1 3 3 2 2 2 1 5 2 4 3
О 1 2 4 2 4 1 5 5 5 3 5 5 4 4 4 3 5 3 5 5
П 4 3 1 2 5 1 2 2 4 1 1 3 2 2 3 1 3 1 1 4
Р 4 3 2 3 5 3 5 5 5 5 5 5 5 4 5 5 1 2 4 4
С 2,4 2,2 2,8 3,4 3,8 1,6 3,6 3,6 4,4 2,2 3,8 3,8 3,0 3,2 3,2 2,2 3,2 1,8 3,4 3,8
Т 2,2 1,9 3,1 3,7 3,0 2,0 3,4 3,5 4,3 2,3 4,3 3,7 2,8 3,8 3,3 2,2 3,1 2,7 3,4 3,3
П р * Номер ценопопуляции
21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40
А 1 1 2 2 1 3 2 2 2 3 1 2 3 4 3 3 3 4 3 3
Б 2 2 3 3 3 3 2 2 2 4 2 3 3 3 3 3 4 4 4 4
В 3 3 4 3 4 4 3 3 2 4 3 3 3 4 4 4 4 4 5 4
Г 3 3 5 3 4 5 3 4 4 4 3 4 3 4 4 4 5 5 4 4
Д 1 1 3 2 1 2 1 2 1 2 1 1 2 2 1 1 3 2 3 2
Е 1 1 2 2 2 2 2 2 3 3 1 2 2 2 1 2 3 3 3 2
Ж 3 4 5 3 2 4 3 2 2 3 2 3 3 3 3 3 3 3 3 2
З 1 1 2 2 1 2 1 2 2 3 1 1 3 2 1 1 2 2 2 1
И 1 1 2 2 1 2 1 3 3 3 1 2 2 2 1 2 2 2 2 2
К 2 2 2 2 1 1 2 2 1 2 1 2 2 2 1 2 4 2 2 2
Л 1,8 1,9 3,0 2,4 2,0 2,8 2,0 2,4 2,2 3,1 1,6 2,3 2,6 2,8 2,2 2,5 3,3 3,1 3,1 2,6
М 2 2 3 2 1 4 2 1 2 4 2 3 3 4 3 2 4 3 3 2
Н 1 2 3 5 1 3 2 1 2 4 2 3 3 2 3 2 3 2 4 1
О 2 4 4 5 3 4 4 3 4 5 4 4 5 4 5 4 5 4 5 3
П 2 2 1 3 1 2 3 2 1 2 2 1 2 2 2 1 2 1 3 2
Р 4 5 4 4 4 4 5 5 4 4 5 3 5 4 4 5 5 5 4 5
С 2,2 3,0 3,0 3,8 2,0 3,4 3,2 2,4 2,6 3,8 3,0 2,8 3,6 3,2 3,4 2,8 3,8 3,0 3,8 2,6
Т 2,0 2,5 3,0 3,1 2,0 3,1 2,6 2,4 2,4 3,5 2,3 2,6 3,1 3,0 2,8 2,7 3,6 3,1 3,5 2,6
Примечание: Пр* - признаки: А - организменные: высота генеративного побега, Б - длина влагалища 1 листа, В - дл. вл. 2 листа, Г - дл. вл. 3 листа, Д - дл. соцветия, Е - дл. нижней веточки соцветия, Ж - количество узлов соцветия, З - длина 1 междоузлия соцветия, И - дл. 2 м/у соцв., К - кол-во колосков на нижнем узле соцв., Л - средний балл организменных признаков; М - популяционные: средняя плотность, Н - индекс восстановления, О - доля молодых особей (]+гт), П - доля взрослых (у+&),, Р - (£/(у+&)), С - средний балл популяционных признаков; Т - общий средний балл организменных и популяционных признаков ЦП
Наиболее высокие показатели по популяци-онным признакам наблюдаются ЦП 5, 9, 11, 12, 20, 24, 30, 37 и 39, где численность особей Р. ]асМса в среднем достигают до 935 особей, а средняя плотность насчитывает до 311,7 растений/м2. Максимальное значение индекса восстановления в среднем равно 3,7, доли молодых и взрослых особей соответственно 72,8 и 81,0%, а доля генеративных растений от общего числа всех взрослых - 93,5%. Преобладание прегенеративных возрастных состояний природных ЦП связано с их выживаемостью и высоким семенным возобновлением.
Худшие условия развития организменных признаков выявлены для мегино-кангаласской ЦП 2, усть-алданской ЦП 21 и 22 и диринской ЦП 31 (средний балл 1,5-1,9), где ярко выражен
антропогенный пресс. Влияние данного фактора на популяционные показатели незначительны (2,23,0). Для них характерно минимальное значение высоты генеративного побега 46,3 см, длины влагалища 1, 2 и 3 листьев (соответственно 5,6; 3,9 и 2,4 см), соцветия 10,9 см, нижней веточки соцветия 3,2 см, 1 и 2 междоузлия соцветия по 2,4 см, количество узлов соцветия 5,7 шт., колосков на нижнем узле соцветия 10,5 шт. При сравнении с чурапчин-ской, мегино-кангаласская имеет наименьшую площадь рисунка (рис. 1). Но во всех изученных ЦП наблюдается отсутствие разрывов в диаграмме, которая свидетельствует о стабильном состоянии. Таким образом, антропогенное воздействие в виде вытаптывания (пастбища, тебеневка), отрицательно влияет на морфологические признаки.
2267
А
I ..5 —
Л й
к
Рис. 1. Сравнение организменных и популяци-онных признаков двух ЦП Р. jacutica
Самые низкие показатели популяционных признаков наблюдаются в мархинской ЦП 6 и хар-балахской ЦП 18 (средний балл соответственно 1,6 и 1,8). Первая расположена в районе стационара п. Марха, а вторая в Таттинском улусе с. Харбалах на пырейно-бескильницевых сообществах, они занимают наиболее сухие местообитания. Это хорошо отражается в возрастном спектре, в котором отсутствуют особи начальных этапов онтогенеза (р, _)), где семенное возобновление затруднено. Минимальная средняя плотность равна 64,3 растений/м2, индекс восстановления - 0,8, доля молодых особей - 11,9 %, взрослых - 24,4 %, генеративных - 60,5%. По нашим наблюдениям, изменение плотности связано с резким колебанием численности молодых особей, которые при ухудшении условий произрастания погибают, а семенное размножение приостанавливается.
По общему среднему баллу можно оценить, что из 40 исследованных ЦП 9 обладают низкими показателями от 1,9 до 2,4, 22 ЦП имеют средний
балл от 2,5 до 3,5, а 9 ЦП характеризуются высокими показателями.
Выводы: проведенный выше анализ интегральной оценки состояния ЦП Р. jacutica показал, что высокие показатели организменных признаков совпадают с популяционными, а минимальные значения не совпадают. Благоприятные условия произрастания повышают выживаемость молодых особей и обеспечивают хорошее семенное возобновление. Антропогенное воздействие влияет, в первую очередь, на организменные показатели, влияющие на общий габитус растения. На популя-ционные признаки больше влияют экологические факторы, от которых зависит смертность молодых особей, характеризующиеся низкой конкурентной способностью и большой зависимостью от семенного размножения.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:
1. Флора Якутии: Географический и экологический аспекты / Л.В. Кузнецова, В.И. Захарова, Н.К. Сосина и др. - Новосибирск: Наука, 2010. 192 с.
2. Бубнова, С.В. О полиморфном виде РисстеШа tenui-Аота (Роасеае) // Ботанический журнал. 1988. Т. 73. № 9. С. 1330-1338.
3. Конспект флоры Сибири: Сосудистые растения / Сост. Л.И. Малышев, Г.А. Пешкова, К.С. Байков и др. - Новосибирск: Наука, 2005. 362 с.
4. Работнов, Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. Вып. 6. С. 7-204.
5. Уранов, А.А. Вопросы изучения структуры фитоцено-зов и видовых ценопопуляций // Ценопопуляции растений: Развитие и взаимоотношение. - М.: Наука, 1977. 183 с.
6. Жукова, Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. - Йошкар-Ола: Ланар, 1995. 224 с.
7. Заугольнова, Л.Б. Подходы к оценке состояния ценопопуляций растений // Л.Б. Заугольнова, Л.В. Денисова, С.Б. Никитина. - Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1993. Т.98. Вып. 5. С. 100-108.
ASSESSMENT THE STATE OF PUCCINELLIA JACUTICA BUBNOVA COENOPOPULATIONS IN THE CONDITIONS OF CENTRAL YAKUTIA
© 2012 A.D. Mitina Institute of Cryolithozone Biological Problems SB RAS, Yakutsk
For the first time the assessment of 40 coenopopulations Puccinellia jacutica state on population and organis-mic indicators is carried out, where high indexes of indicators coincidesand depend on ecological factors and anthropogenous influence.
Key words: Puccinellia jacutica, population indicators, organismic indicators, restitution index, young and adult specimens
Alexandra Mitina, Minor research Fellow at the Laboratory of Meadow Plants Biology. E-mail: [email protected]
2268
